Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 9
1.1. Мотонейронная и интернейронная интеграции сигналов в центральной нервной системе 9
1.1.1. Пре- и постсинаптические механизмы торможения 11
1.2. Задание-зависимые изменения состояния возбудимости спинальных структур 15
1.2.1. Модуляция Н-ответа движением и позой 15
1.3. Афферентные взаимодействия в системе мышц-синергистов 24
1.4. Афферентные взаимодействия в системе мышц-антагонистов 31
2. Объекты, материалы и методы исследования 40
2.1. Статическое сокращение мышц голени 41
2.2. Динамическое сокращение мышц голени 42
2.3. Статическое сокращение мышц голени с силой 20% от максимальной с фиксированными углами в коленном и голеностопном суставах 43
2.4. Кондиционирующая стимуляция афферентов медиальной головки икроножной мышцы и ее сочетание с выполнением двигательного задания 44
3. Результаты исследования 46
3.1. Состояние спинального двигательного центра камбаловидной мышцы при выполнении тыльного и подошвенного сгибания стопы в статических условиях 46
3.2. Состояние спинального двигательного центра камбаловидной мышцы при выполнении тыльного и подошвенного сгибания стопы в динамических условиях 49
3.3. Влияние стимуляции афферентов медиальной головки икроножной мышцы на Н-ответ камбаловидной мышцы при выполнении двигательных заданий 53
3.3.1. Влияние стимуляции афферентов медиальной головки икроножной мышцы на амплитуду Н-ответа КМ в покое 53
3.3.2. Влияние на амплитуду Н-ответа камбаловидной мышцы стимуляции афферентов медиальной головки икроножной мышцы в сочетании со сгибанием стопы в динамических условиях 55
3.3.3. Влияние на амплитуду Н-ответа камбаловидной мышцы стимуляции афферентов медиальной головки икроножной мышцы в сочетании со сгибанием стопы в статических условиях 63
4. Обсуждение результатов 71
4.1. Состояние спинального двигательного центра камбаловидной мышцы при выполнении тыльного и подошвенного сгибания стопы в статических условиях 71
4.2. Состояние спинального двигательного центра камбаловидной мышцы при выполнении тыльного и подошвенного сгибания стопы в динамических условиях 76
4.2.1 Влияние тыльного и подошвенного сгибания стопы, выполняемого с максимальной силой в статических условиях при разном положении нижней конечности 80
4.3. Влияние стимуляции афферентов медиальной головки икроножной мышцы в различных условиях на Н-ответ камбаловидной мышцы 84
Выводы 89
Список литературы 91
Приложение 118
- Мотонейронная и интернейронная интеграции сигналов в центральной нервной системе
- Статическое сокращение мышц голени
- Состояние спинального двигательного центра камбаловидной мышцы при выполнении тыльного и подошвенного сгибания стопы в статических условиях
- Состояние спинального двигательного центра камбаловидной мышцы при выполнении тыльного и подошвенного сгибания стопы в статических условиях
Введение к работе
Актуальность исследования. Принципы переработки информации и ее использование с целью выбора и обеспечения соответствующего условиям "целесообразного" ответа составляют один из ведущих вопросов нейрофизиологии (И.Б. Козловская, 1976). Важную роль в этом играют афферентные сигналы, приходящие к мотонейронам и модулирующие состояние последних. Представляет интерес исследование афферентного контроля состояния двигательных центров в условиях произвольной активности. Состояние спинальных двигательных центров тех или иных мышц при выполнении как ипси-, так и контралатеральных движений находится под супраспинальным влиянием, а также под влиянием поступающей афферентной информации о скорости, силе движения и углах в суставах. Поскольку показатели рефлекторной возбудимости мотонейронов тесно связаны с характером и интенсивностью произвольной двигательной активности (С. Crone et al., 1987; С. Crone, J. Nielsen, 1989; Т. Miles et al., 1989; M. Stephens, J. Yang, 1996; H. Tamaki et al., 1997), следует ожидать существенного изменения афферентных влияний на спинальные центры, регистрируемых в условиях покоя и при выполнении движений.
Известно, что двигательный аппарат человека обеспечивает многообразие поведенческих реакций. При анализе работы этой сложнейшей системы исследователи столкнулись с необходимостью выделения элементарных звеньев координации, которыми служат, в частности, суставы с обслуживающим их мышечным аппаратом - мышцами-синергистами и антагонистами (Р.С. Персон, 1965).
Известна "классическая" схема взаимоотношений мышц-антагонистов, основанная на принципе реципрокной иннервации (C.S. Sherrington, 1906). Однако вопрос о том, насколько эта схема
реализуется при естественных движениях является спорным (Р.С. Персон, 1965; И.Б. Козловская, 1976; Т.В. Манукян, 1982; P.M. Городничев, 2005). Взаимоотношения мышц-антагонистов в естественных движениях весьма многообразны - эти мышцы могут активироваться как одновременно, так и поочередно в зависимости от характера двигательной задачи (J.C. Eccles et al., 1957а; B.C. Гурфинкель, Е.И. Пальцев, 1973; Ю.П. Герасименко, 1987).
Еще менее разработан вопрос о взаимодействиях в системе мышц-синергистов. Показано, что в определенных условиях мышцы-синергисты выступают как функциональные антагонисты. Этот феномен получил название "нереципрокное торможение" (Е. Jankowska, 1992).
Таким образом, к настоящему времени данные о взаимодействиях в системе мышц-синергистов и антагонистов ограничены. Практически отсутствуют сведения о влиянии сочетанной активации афферентов синергиста на системы функционально сопряженных мышц. Исследование в этом направлении позволило бы сформировать более полное представление об организации механизмов управления движениями.
Цель и задачи исследования. Целью работы явилась оценка состояния спинального двигательного центра камбаловидной мышцы человека при выполнении различных двигательных заданий.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
1. Оценить изменения рефлекторной возбудимости мотонейронов
камбаловидной мышцы на фоне статического тыльного и подошвенного
сгибания ипсилатеральной и контралатеральной стопы с различной силой
сокращения.
Исследовать состояние спинального центра камбаловидной мышцы при выполнении динамического тыльного и подошвенного сгибания ипсилатеральной и контралатеральной стопы с различной силой сокращения.
Исследовать влияние стимуляции афферентов медиальной головки икроножной мышцы на рефлекторную возбудимость мотонейронного пула
6 камбаловидной мышцы в покое и при сочетании с тыльным и подошвенным сгибанием ипсилатеральной и контралатеральной стопы в статических и динамических условиях.
Научная новизна. Впервые показано, что в условиях статического сокращения импульсация от медиальной головки икроножной мышцы в большей степени изменяет состояние спинального центра камбаловидной мышцы, чем при динамическом сокращении. Уточнены сведения о механизмах взаимодействия спинальных центров мышц-антагонистов — камбаловидной и передней болыпеберцовой — и исследованы влияния на эти механизмы афферентов медиальной головки икроножной мышцы. Впервые получены изменения нереципрокных взаимодействий при выполнении статического и динамического двигательных заданий и показано, что рефлекторная возбудимость мотонейронов камбаловидной мышцы находится в большей степени под влиянием сигналов, обеспечивающих выполнение движения, чем под нереципрокным влиянием со стороны афферентов синергиста.
Теоретическая и практическая значимость полученных результатов. Полученные результаты дополняют и уточняют существующие представления о механизмах управления движениями и раскрывают новые стороны дифференцированного влияния 1а афферентов на спинальные двигательные центры в покое и в условиях двигательной активности. Установлено, что статическое и динамическое усилия, развиваемые мышечным аппаратом, сопровождаются различными изменениями состояния спинальных двигательных центров. Впервые показано ослабление влияний афферентов медиальной головки икроножной мышцы на рефлекторную возбудимость мотонейронов камбаловидной мышцы при выполнении динамических двигательных заданий.
Работа может быть полезна в формировании представлений о механизмах двигательных нарушений и их коррекции у больных при повреждении центральной и периферической нервной системы, когда имеет место изменение нисходящего и афферентного контроля спинальных двигательных центров
Настоящая работа представляет интерес для физиологов и врачей, а также материалы могут быть использованы в учебных курсах по физиологии центральной нервной системы.
Положения, выносимые на защиту.
Динамическое сокращение мышц голени человека при выполнении тыльного и подошвенного сгибания стопы сопровождается более выраженными изменениями рефлекторной возбудимости мотонейронов спинального двигательного центра камбаловидной мышцы по сравнению со статическим сокращением.
Влияние афферентов медиальной головки икроножной мышцы на спинальный двигательный центр камбаловидной мышцы проявляется при статическом сокращении и отсутствует при динамическом.
Мотонейронная и интернейронная интеграции сигналов в центральной нервной системе
Еще в 1906 году Sherrington ом была предложена теория организации движений, в основе которой - координация рефлексов, связанная, прежде всего, с поступлением афферентных сигналов (C.S. Sherrington, 1906). Такая координация предполагает интеграцию афферентных потоков уже в спинном мозге, где их взаимодействие можно разделить на два уровня -премотонейронный и мотонейронный.
Что касается мотонейронного уровня, то здесь возникают вопросы, связанные с характером распределения афферентных сигналов между мотонейронами, объединенными по морфологическим и функциональным свойствам в одну группу - мотонейронный пул. Реакция мотонейрона на афферентный сигнал может зависеть от его собственных свойств и/или от характера принадлежащего ему афферентного входа. В соответствии с "принципом размера", афферентные волокна распределены в пределах пула диффузно и порядок "включения" мотонейронов определяется их собственными свойствами (различной величиной сопротивления мембраны и длительностью следовой гиперполяризации) (Е. Henneman et el., 1965). В работе, проведенной на двигательных единицах человека, на фоне "группового поведения" единиц (говорящего в пользу диффузного входа), наблюдается независимая деятельность отдельных мотонейронов, что свидетельствует о существовании обоих механизмов - "принципа размера" и использования независимых входов (Л.П. Кудина, Р.С.Персон, 1978; Р.С. Персон, 1985). При неравномерном распределении входов в пределах пула управляемой единицей становится отдельный мотонейрон. Существует точка зрения, что пре- и постсинаптические факторы, определяющие чувствительность мотонейронов к активации (например, реакция на растяжение мышцы), коррелируют с его собственными свойствами (P. Bawa et al., 1984). Выбор системы управления определяется при этом характером двигательной активности. Усложнение двигательной задачи приводит к задействованию премотонейронного уровня, что связано, очевидно, с повышением в этих условиях роли афферентации и необходимостью регуляции соответствующих входов мотонейронов.
Долгое время представлялось, что в качестве "общего конечного пути" мотонейрон выступает как пункт окончательной обработки нисходящих и восходящих афферентных сигналов (C.S. Sherrington, 1906). Со временем сформировалось мнение, что нейроны-эффекторы получают лишь "дайджест" - краткое сообщение, прошедшее отбор на предшествующем уровне. Необходимость существования такого отбора показана, например, при появлении ноцицептивной импульсации, когда последняя должна быть заблокирована еще на премотонейронном уровне (Е. Pierrot-Deseilligny, L. Mazieres, 1984a,b). Интернейроны рефлекторных дуг связаны с волокнами нисходящих трактов. Нисходящие влияния модулируют передачу в рефлекторных дугах и, в свою очередь, могут быть модулированы афферентным потоком. Количество афферентных каналов и нисходящих путей, конвергирующих на одном интернейроне, может быть весьма большим. Только в особых экспериментальных условиях (глубокая анестезия, сильное нисходящее торможение) интернейроны можно активировать одним определенным типом сенсорного входа (от мышечных афферентов групп la, lb, II и кожных афферентов). В основном же, значительная часть интернейронов спинного мозга одновременно подвергается воздействию разнообразных рецептивных систем, спинальных и супраспинальных нейронов (Е. Jankowska, 1992). Считается, что мультисенсорная обратная связь формируется системой афферентов флексорного рефлекса, которая интегрирует информацию от большого количества сегментарных (A. Lundberg, 1979; A. Lundberg et al., 1987; Н. Steffens, E.D. Schomburg, 1993) и нисходящих ( A. Lundberg, P. Voorhoeve, 1962; E. Jankowska, 1992) систем. С одной стороны, сам флексорный рефлекс принято считать защитным. С другой, система афферентов флексорного рефлекса обеспечивает координацию движений, а также используется в осуществлении сложных, центрально вызванных двигательных синергии (D.A. МсСгеа, 1992). Интернейроны путей афферентов флексорного рефлекса могут быть рассмотрены как элементы сетей, генерирующих ритм локомоции (E.D. Schomburg et al., 1998). Для системы афферентов флексорного рефлекса характерно наличие альтернативных путей: коротко- и длиннолатентных ( R. Granit, О. Pompeiano, 1979). Здесь в качестве интегратора, быстро приспосабливающего центральную программу движения к условиям периферии, выступает интернейрон.
Статическое сокращение мышц голени
Исследования проведены на 30 здоровых испытуемых в возрасте от 19 до 28 лет с их согласия. Общее количество экспериментов составило 128. Для контроля повторимости результатов в отдельных экспериментах испытуемые участвовали неоднократно. Отбор испытуемых для эксперимента проводился по принципу получения у них устойчивого моносинаптического рефлекторного ответа (Н-ответа) КМ при стимуляции болыпеберцового нерва.
Тестирующая стимуляция. Для получения Н-ответа КМ прямоугольные электрические стимулы длительностью 1 мс наносили на болыпеберцовый нерв с помощью поверхностного монополярного электрода. Активный электрод располагали в подколенной ямке, референтный — на тыльной поверхности голени. Сила тестирующего стимула соответствовала 40-50% от силы, необходимой для получения максимального Н-ответа КМ (28±5 В). Стимулы наносили не чаще одного в 10 с. Возможность смещения стимулирующих электродов исключалась путем контроля постоянства амплитуды прямого мышечного ответа (М-ответа) КМ. Регистрацию Н-ответа осуществляли с помощью неполяризующихся серебряных поверхностных биполярных электродов с площадью пластин 25 мм , которые располагали над центральной частью брюшка КМ. Для усиления и регистрации ответов был использован электромиограф MG-440 фирмы "Медикор" и блок электростимуляторов на базе ЭС-50. Запись и обработка вызванных ответов проводилась с использованием программы "Miograph" к персональному компьютеру "Pentium".
Амплитуда рефлекторного ответа оценивалась в условиях статического сокращения мышц голени, динамического сокращения мышц голени, при статическом сокращении мышц голени с фиксированными углами в коленном и голеностопном суставах, а также при кондиционирующей стимуляции афферентов МИМ и ее сочетании с выполнением двигательного задания.
Статическое сокращение мышц голени. В данной серии экспериментов приняли участие 15 испытуемых. Регистрировали Н-ответ КМ на фоне выполнения двух моторных заданий: 1. Тыльное сгибание стопы (удержании стопы в положении "на себя") с максимальной силой и силой 50±5% от максимальной. 2. Подошвенное сгибание стопы (удержание стопы в положении "от себя") максимальной силой и силой 50±5% от максимальной.
Испытуемые находились в положении сидя, нижние конечности располагались на подставке, угол в коленном суставе составлял 180 (рис. 1), углы в голеностопном суставе при удержании напряжения в момент тестирования находились в крайних положениях. Предварительно испытуемые обучались удерживать напряжение мышц на заданном уровне. Сила сокращения отслеживалась визуально испытуемым по электромиограмме на экране осциллографа, а также количественно контролировалась экспериментатором с помощью программы "Miograph". Каждое задание выполнялось ипси- и контралатеральной стопой в отдельных экспериментах.
В данной серии экспериментов приняли участие 15 испытуемых, которым предлагалось выполнять тыльное и подошвенное сгибание стопы с силой 20±5%, 40±5% от максимальной и с максимальной силой. Во время эксперимента они находились в положении сидя, угол в коленном суставе составлял 90, стопа фиксировалась на педали оригинальной конструкции, которая позволяла совершать движение в голеностопном суставе в объеме 30 с различной силой. Объем движения в 30 испытуемый совершал за 1 секунду. Сила сокращения дозировалась массой груза, который в зависимости от необходимого движения крепился к тросу, соединенному через блок с подвижной частью педали или располагался на педали (рис. 2). При тыльном сгибании с максимальной силой испытуемый тянул на себя зафиксированную в исходном положении педаль в течение 3-4 секунд (рис. 2А). Подошвенное сгибание стопы с максимальной силой заключалась в надавливании испытуемым на педаль и удерживании усилия в течение 3-4 секунд (рис. 2Б). Сила сокращения отслеживалась визуально испытуемым по амплитуде электромиограммы на экране осциллографа, а также контролировалась экспериментатором с помощью программы "Miograph". Каждое задание выполнялось ипси- и контралатеральной стопой в отдельных экспериментах. При выполнении заданий производили тестирующую стимуляцию и регистрацию Н-ответа КМ.
Состояние спинального двигательного центра камбаловидной мышцы при выполнении тыльного и подошвенного сгибания стопы в статических условиях
Оценивали влияние тыльного и подошвенного сгибания стопы, а также силы сокращения соответствующих мышц (ПБМ и КМ), на рефлекторную возбудимость мотонейронов спинального центра КМ. Напряжение мышц голени с максимальной силой и силой 50% от максимальной как ипси- так и контралатеральной конечности сопровождалось изменением рефлекторной возбудимости мотонейронного пула КМ. Данные по всем испытуемым представлены в приложении - таб. 1 и 2.
При тыльном сгибании ипсилатеральной стопы с максимальным усилием у 5 из 16 испытуемых наблюдали исчезновение Н-ответа КМ, и снижение амплитуды ответа у 10 испытуемых. У одного испытуемого не было обнаружено достоверных изменений ответа. При силе сокращения вдвое меньшей максимальной уменьшение амплитуды Н-ответа КМ наблюдалось у 15 испытуемых, и лишь у одного испытуемого амплитуда Н-ответа увеличивалась. В среднем, при сокращении мышц передней группы голени уменьшение амплитуды Н-ответа КМ на ипсилатеральной стороне было более выраженным при максимальном сокращении, чем при сокращении 50%) от максимального (рис.3, А), амплитуда ответа составляла соответственно 36,7±4,0% и 56,8±6,4% от уровня контроля (р 0,001).
У большинства испытуемых (10 из 15) Н-ответ КМ уменьшался с увеличением тонического произвольного сокращения ПБМ, однако, у некоторых испытуемых (5 из 15), амплитуда Н-ответа КМ не коррелировала с уровнем ЭМГ-активности ПБМ. Рис. 3. Изменение амплитуды Н-ответа КМ при тыльном сгибании ипсилатеральной (А) и контралатеральной стопы (Б) с различной силой. Ось абсцисс - вид двигательного задания: ИТС 100 / 50 - тыльное сгибание ипсилатеральной стопы с максимальной силой и с силой 50% от максимальной, соответственно; КТС 100/50 -тыльное сгибание контралатеральной стопы с максимальной силой и с силой 50% от максимальной, соответственно; Ось ординат - величина Н-ответа КМ на фоне сокращения в процентах от ее контрольного значения; - уровень достоверности отличия значений от контрольных (Р 0,001).
При тыльном сгибании контралатеральной стопы с максимальным усилием регистрировалось уменьшение амплитуды Н-ответа КМ у 7 из 16 испытуемых. У остальных испытуемых не было обнаружено значимых изменений амплитуды Н-ответа. При тыльном сгибании контралатеральной стопы с силой сокращения вдвое меньшей максимальной достоверное уменьшение амплитуды Н-ответа КМ наблюдалось у 3 из 16 испытуемых, увеличение амплитуды Н-ответа - у 1 испытуемого. У остальных испытуемых не было отмечено значимых изменений амплитуды Н-ответа.
Усреднение данных (рис.3, Б) показало достоверное уменьшение амплитуды Н-ответа КМ лишь при тыльном сгибании с максимальной силой, где амплитуда ответа составила 86,8±3,2% (Р 0,001).
В отличие от тыльного сгибания ипсилатеральной стопы (при максимальном усилии и усилии 50% от максимального) и контралатеральной стопы (при максимальном усилии), где преобладающей реакцией было снижение амплитуды Н-ответа, при подошвенном сгибании результаты выглядели не однородными. Так, у 5 из 16 испытуемых при совершении подошвенного сгибания ипсилатеральной стопы с максимальной силой наблюдалось увеличение амплитуды Н-ответа КМ (рис. 4), которая в среднем для этой группы составила 363,3±27,3% от уровня контроля (Р 0,05), а при силе сокращения 50% от максимальной увеличение амплитуды Н-ответа регистрировалось у половины испытуемых, в среднем для них амплитуда была равной 201,8±9,5% (Р 0,05).
Рис. 4. Изменение амплитуды Н-ответа КМ при подошвенном сгибании ипсилатеральной и контралатеральной стопы с различной силой. Испытуемые разделены по эффекту сокращения, светлые колонки -облегчающий эффект, темные колонки-тормозной эффект. Ось абсцисс - вид двигательного задания: ИПС 100 / 50 - ипсилатеральное подошвенное сгибание с максимальной силой и с силой 50% от максимальной, соответственно; КПС 100 / 50 - контралатеральное подошвенное сгибание с максимальной силой и с силой 50% от максимальной, соответственно; Ось ординат - величина Н-ответа КМ на фоне движения в процентах от ее контрольного значения; - уровень достоверности отличия значений от контрольных (Р 0,05). В скобках указано количество испытуемых.
У 3 испытуемых наблюдалось уменьшение амплитуды Н-ответа при подошвенном сгибании ипсилатеральной стопы с максимальной силой; амплитуда ответа в среднем для этой группы испытуемых равнялась 63,6±6,4% (Р 0,05). Также у 3 испытуемых снижение амплитуды Н-ответа регистрировалось при сокращении 50% от максимальной силы. Для данной группы амплитуда Н-ответа КМ составила 58,0±2,9% (Р 0,05).
При подошвенном сгибании контралатеральной стопы с максимальным усилием у 2 испытуемых происходило увеличение амплитуды Н-ответа КМ, которая в среднем составила 129,0±6,6% (Р 0,05), снижение амплитуды Н-ответа КМ наблюдалось у 4 испытуемых (61,3±3,9% ) (Р 0,05). При подошвенном сгибании контралатеральной стопы с усилием 50%) от максимального у 3 испытуемых происходило увеличение амплитуды Н-ответа КМ (117,6±3,5%), у 2 - ее снижение (69,3±3,0%) (Р 0,05), у остальных испытуемых достоверных изменений амплитуды Н-ответа не наблюдалось.
Состояние спинального двигательного центра камбаловидной мышцы при выполнении тыльного и подошвенного сгибания стопы в статических условиях
Полученные данные показали, что выполнение двигательного задания как ипси- так и контралатеральной стопой у человека сопровождалось изменением рефлекторной возбудимости мотонейронного пула КМ.
Наблюдаемое нами снижение амплитуды Н-ответа КМ при совершении тыльного сгибания ипсилатеральной стопы согласуется с литературными данными (1а. М. Kots, 1969, G.L. Gottlieb et al, 1970, С. Crone et al, 1987, С Crone, J. Nielsen, 1989a, B.A. Lavoie et al., 1997) и обусловлено реципрокным торможением.
Результаты, полученные при подошвенном сгибании ипсилатеральной стопы, выглядели достаточно индивидуально. У большей части испытуемых регистрировалось увеличение рефлекторной возбудимости мотонейронов КМ, у других - ее уменьшение. Известно, что характер изменения возбудимости двигательного центра не зависит от длительности поддержания усилия (А.А. Зайцев, 1969), поэтому этот фактор не мог быть определяющим в различии эффектов подошвенного сгибания между испытуемыми, даже если тестирующий стимул у разных испытуемых попадал в разные промежутки времени после начала флексии. Облегчение Н-ответа при произвольном сокращении мышцы могло быть связано как с прямыми нисходящими влияниями на мотонейроны, так и с тем, что нисходящая посылка, вызывающая сокращение мышцы, сопровождается уменьшением тонического влияния на нейроны, осуществляющие ПТ Н-рефлекса (Р.С. Персон, 1994). В работе Кожиной и Персон (1993) было отмечено небольшое облегчение Н-ответа КМ в статической фазе ее сокращения. Как правило, амплитуда Н-ответа увеличивается линейно в зависимости от числа активированных мотонейронов (Р.В. Matthews, 1986; М. Schieppati, 1987; D. Burke et al, 1989). Однако, в этом взаимодействии существуют и нелинейные связи: хотя у большинства испытуемых амплитуда Н-ответа в трехглавой мышце голени увеличивается прямо пропорционально фоновой ЭМГ, иногда это увеличение отмечается только с увеличением силы произвольного изометрического сокращения до 50% от максимума, после чего амплитуда Н-ответа выходит на плато или падает (R.B. Stein, 1995; К. Funase, T.S. Miles, 1999).
Уменьшение амплитуды Н-ответа КМ, наблюдаемое при совершении подошвенного сгибания ипсилатеральной стопы, может быть обусловлено аутогенным торможением со стороны афферентов lb гомонимной мышцы (K.L. Robinson et al., 1982) а также нереципрокным торможением, запускаемым афферентами 1а икроножной мышцы во время ее сокращения (I. Gritti, М. Schieppati, 1989). Нельзя, впрочем, исключить и возможность присутствия среди нисходящих влияний на центр КМ при подошвенном сгибании стопы и тормозного компонента, что, как представляется, может обеспечивать более тонкую регуляцию напряжения мышцы. Существуют данные ряда авторов, которые показывают, что при совершении напряжения с заданной силой отмечается активность мышцы антагониста, что связывают с обеспечением точности воспроизводимого усилия. Так, в экспериментах Минаевой (1964) группа испытуемых тренировалась в точностном воспроизведении усилия, равного половине максимального (напряжение двухглавой мышцы плеча). При этом отмечалась и небольшая активность антагониста (трехглавая мышца плеча). По мере совершенствования навыка дозирования усилия происходило относительное возрастание активности антагониста - уменьшение активности агониста к активности антагониста. Р.С. Персон (1985) предполагает, что антагонист может обеспечить более оперативную коррекцию движения, чем агонист, путем использования замыкаемых на спинальном уровне миотатических рефлексов на растяжение, так как исходное напряженное состояние мышцы сопровождается через у-активацию чувствительности рецепторного аппарата этих рефлексов на высоком уровне. Результаты, полученные Е.Ю. Андрияновой и P.M. Городничевым (2006) показывают наличие как положительной, так и отрицательной взаимосвязи электрической активности камбаловидной и передней болыдеберцовой мышц при выполнении статического подошвенного сгибания стопы у различных испытуемых. Разнонаправленный характер активности рассматриваемых мышц-антагонистов, очевидно, может свидетельствовать о наличии определенной индивидуальности коррекционного механизма управления мышцами-антагонистами при исследуемом виде двигательного задания у разных испытуемых. Также известно, что включение антагониста характерно для крайних точек ритмических и одиночных быстрых сокращений, а также для крайних положений (К. Waccholder, 1928; Н. Altenburger, 1937), т.е. когда антагонист растягивается наиболее сильно. Эту активность нередко трактуют как целесообразную (предотвращения вывиха, разрыва сухожилия и т.п.) и связывают с рефлексом на растяжение.
Было установлено, что при произвольном тыльном и подошвенном сгибании стопы наблюдается длительное торможение мотонейронов КМ (С. Crone et al, 1987; С. Crone, J. Nielsen, 1989a, b; T.S. Miles et al., 1989). H-рефлекс KM тормозится при изотоническом активном подошвенном сгибании стопы, что может быть объяснено нисходящим контролем сегментарных механизмов (С. Romano, М. Schieppati, 1987).
Результаты, полученные при тыльном сгибании контралатеральной стопы, указывают на наличие перекрестных эффектов при напряжении мышц с максимальным усилием: рефлекторная возбудимость мотонейронов одноименной мышцы неработающей ноги снижалась, но эти изменения были выражены в меньшей степени, чем изменения на стороне сокращения.
