Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1. Онтогенез свиней 8
1.1. 1. Особенно сти развития свиней 8
1.1.2. Структурно - функциональные особенности пищеварительного тракта у свиней 8
1.2. Защитные механизмы пищеварительного тракта 11
1.2.1. Значение пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта 11
1.2.2. Структурно - функциональные свойства пристеночного слизистого слоя 13
1.2.3. Особенности структурного состава гликопротеинов у свиней 19
1.2.4. Гистохимические исследования слизеобразных клеток 20
1.2.5. Физико - химические свойства гликопротеинов слизистого слоя 21
1.2.6. Оценка секреции слизи 22
1.2.7. Антирадикальная активность пристеночного слизи желудочно - кишечного тракта 29
1.2.8. Система антиоксидантной защиты организма 31
2. Материалы и методы исследования 36
2.1. Материал исследования 36
2.2. Биохимические методы исследования пристеночного слизистого слоя 37
2.3. Исследование антирадикальной и антиоксидантной активности плазмы крови и гомогената слизи пищеварительного тракта 40
2.4. Статистические методы исследования 41
3. Результаты исследования и их обсуждение 43
3.1. Исследование концентрации отдельных моносахаров в гликопротеинах пристеночного слизистого слоя у свиней разных возрастов 43
3.2. Анализ суммы моносахаров в гликопротеинах пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта у свиней различных возрастов 52
3.3. Исследование содержания внеструктурных компонентов пристеночного слизистого слоя 56
3.3.1. Концентрация белковых веществ 56
3.3.2. Концентрация пепсина в пристеночном слизистом слое 59
3.3.3. Концентрация нуклеиновых кислот в пристеночном слизистом слое 62
3.4. Антирадикальная и антиоксидантная функция слизистого слоя пищеварительного тракта и плазмы крови у свиней в онтогенезе 65
4. Заключение 74
5. Выводы 85
6. Литература 87
- Особенно сти развития свиней
- Особенности структурного состава гликопротеинов у свиней
- Биохимические методы исследования пристеночного слизистого слоя
- Исследование концентрации отдельных моносахаров в гликопротеинах пристеночного слизистого слоя у свиней разных возрастов
Введение к работе
Актуальность проблемы. Исследование становления физиологических функций в течение постнатального периода является одной из важнейших теоретических проблем физиологии. Период постнатального развития характеризуется выраженной зависимостью, как от наследственных факторов, так и от факторов внешней среды, значительными колебаниями морфофункциональных и метаболических процессов, взаимозависимостью динамики изменения функциональной активности висцеральных систем от функционального состояния регуляторных систем, которые также претерпевают значительные изменения (Журавлёв А.С., 1975; Аршавский И.А., 1982; Илюха В.А., 2001; Мельничук Д.О. 2001; Болдырев А.А., 2003). Поэтому исследование становления физиологических функций в онтогенезе, особенно в постнатальный период является актуальной теоретической и практической проблемой. Особое значение имеют так называемые защитные функции организма, которые обеспечивают гомеостаз внутренней среды. К ним относятся, в том числе и защитные функции пищеварительного тракта. Пищеварительный тракт является открытой системой организма, то есть системой, обеспечивающей взаимодействие организма с внешней средой наряду с такими системами, как дыхательная и мочеполовая. Основными структурными элементами защитных функций пищеварительного тракта являются его пристеночный слизистый слой, морфофункциональные механизмы, многочисленные лимфоидные скопления. Слизистый слой покрывает всю люминальную поверхность пищеварительного тракта и выполняет многочисленные защитные функции, в том числе недавно установленную антирадикальную защитную функцию (Мосин В.И., 1989; Бочкарёва Н.В. и др., 1999; Кривова Н.А. и др., 2002; Карпов А.Б. и др., 2003; Allen A. et al., 1977, 1978, 1985, 1990, 1993, 1997; Engel Е. et al, 1995; Gum J.R., 1995; Brandizaeg P., 1996; Winterford СМ., 1999; Akiba Y. et al., 2000; Schreiber S. et al., 2000).
Особое значение имеют исследования становления защитных функций пищеварительного тракта у разных видов животных (Болдырев А.А., 2003; Журавлёв А.С., 1975; Илюха В.А., 2001; Мельничук Д.О. 2001). С практической точки зрения это особенно важно для сельскохозяйственных животных, в том числе и для свиней. Особенности функционирования пищеварительной системы у свиней определяют особый интерес исследователей к этой системе (Журавлёв А.С., 1975; Снитковский В.В., 1998; Илюха В.А., 2001; Мельничук Д.О. 2001; Болдырев А.А., 2003). Однако становление таких защитных функций, как формирование пристеночного слизистого слоя и его антирадикальной активности, остаются мало изученными.
Цель работы. Изучить становление защитных функций желудочно-кишечного тракта у свиней в постнатальном периоде.
Задачи исследования:
Изучить состав пристеночного слизистого слоя верхних отделов пищеварительного тракта у здоровых свиней трёх возрастных групп -поросята, подсвинки, свиноматки.
Изучить антиоксидантную и антирадикальную активность пристеночного слизистого слоя верхних отделов пищеварительного тракта у здоровых свиней в онтогенезе.
Провести анализ зависимости состава антиоксидантной и антирадикальной активности пристеночного слизистого слоя в разных отделах пищеварительного тракта у свиней разных возрастов от уровня секреции слизи, пепсина, интенсивности слущивания эпителия. Научная новизна. Впервые установлен характер изменений состава
гликопротеинов пристеночной слизи желудочно-кишечного тракта у здоровых свиней в онтогенезе. Проведено комплексное изучение состава гликопротеинов, пепсина и нуклеиновых кислот в секрете различных отделов желудка и кишечника в зависимости от возраста животных. Описаны возрастные изменения антиоксидантной и антирадикальной активности
слизистого слоя пищеварительного тракта и плазмы крови у свиней разных возрастных групп.
Практическая значимость. Полученные данные могут стать физиологическим обоснованием для прогноза нарушений состояния пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта и разработки методов его коррекции в условиях промышленного свиноводства.
Результаты исследования обсуждены на региональной научно-практической конференции «Научные основы агропромышленного комплекса» (Томск, 2003); на межрегиональной конференции молодых учёных «Аграрная наука России в новом тысячелетии» (Омск, 2003); на межрегиональной научно-практической конференции «Повышение устойчивости и эффективности агропромышленного производства в Сибири -наука, техника, практика» (Кемерово, 2003); на международной научно-практической конференции «Актуальные аспекты экологической, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан - Удэ, 2004); на Всероссийской научной конференции «Механизмы адаптации организма» (Томск 2006).
Вклад автора. Автор самостоятельно провела забор всех материалов от свиней всех возрастных групп, провела биохимические исследования по определению состава пристеночного слизистого слоя. Диссертационная работа выполнена под научным руководством доктора биологических наук, профессора Н.А. Кривовой, анализ антирадикальной и антиоксидантной активности плазмы крови и пристеночной слизи проведён под руководством О.Б. Заевой, которым диссертант выражает признательность и благодарность.
Положения, выносимые на защиту:
Структурно - функциональное состояние пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта изменяется у самок свиней в постнатальном периоде.
В постнатальном периоде у самок свиней прослеживаются изменения антирадикальной активности плазмы крови и пристеночного слизистого
7 слоя. Антирадикальная активность пристеночного слизистого слоя не
обнаруживает коррелятивных взаимосвязей с составом суммарных
моносахаров полимеризованных и деградированных гликопротеинов.
Особенно сти развития свиней
В отличие от других видов сельскохозяйственных животных поросята рождаются на более ранней стадии эмбрионального развития, а потому отличаются выраженной возрастной особенностью ряда биологических систем (Архипенко Ю.В. и др, 1996; Гвай Е.Г. и др., 2004). В первые месяцы в их организме интенсивно происходит обмен веществ и энергии. За первые тридцать дней жизни живая масса поросят увеличивается в 4, 5 - 5 раз, за второй месяц - в 3 раза, за третий месяц - в 1,5-2 раза. В тканях новорожденных поросят содержится до 82% воды, почти полностью отсутствует волосяной покров и подкожный жир, в результате чего температура их тела быстро снижается. Через 30 минут после рождения она становится на 3С ниже и продолжает снижаться. В результате этого организм поросят переохлаждается, что приводит к нарушению функций внутренних органов и систем, и, в первую очередь, желудочно-кишечного тракта (Коварский В.А., Шапиро Ф.И., 1988; Илюха В.А., 1995). Критическая температура у поросят составляет 34С. Процессы теплоотдачи у поросят начинаются на 15 - 30 - ый день жизни (Ноздрин Н.Т., Сопло А.Ф., 1990; Снитковский В.В. и др., 1998).
По своим морфофункциональным особенностям пищеварительных органов свиньи занимают промежуточное положение между травоядными животными с многокамерным желудком и плотоядными, у которых желудок однокамерный (Понд У. Дж.., 1983; Коварский В.А., Шапиро Ф.И., 1988). В однокамерном желудке свиньи в отличие от желудка плотоядных животных кардиальная часть занимает около половины общей площади. В области впадения пищевода кардиальная часть желудка образует выпячивание - слепой мешок. По строению слизистую оболочку в желудке подразделяют на следующие зоны: пищеводную, кардиальную, дивертикул слепого мешка, зону дна желудка и пилорическую. В пищеводной зоне отсутствуют железы. В слизистой оболочке слепого мешка и кардиальной зоны расположены железы, вырабатывающие слизистый секрет, не содержащий пепсина и соляной кислоты. Железы фундальной и пилорической зон соответствуют таковым у плотоядных животных (Robles R. etaL, 2001).
Как известно, желудочно - кишечный тракт опосредованно участвует в процессах кроветворения и, в частности, является депо ферритина, участвующего в синтезе гемоглобина. У свиней при рождении и до конца первого месяца жизни это свойство отсутствует, так как в слизистой оболочке нет ферритина. Поэтому поросятам после рождения сразу вводят ферродекстриновые препараты (Снитковский В.В. и др., 1998).
До 20 - 25 дневного возраста у поросят в желудочном соке отсутствует соляная кислота, поэтому пепсин малоактивен и не может расщеплять белок молока, который всасывается в тонком кишечнике без нарушения структуры иммунных тел (Chandel N.S. et al., 2000). Собственные иммунные вещества начинают вырабатываться у поросят к концу первого месяца жизни (Эрнст П.К., 1973; Никанова Н.О., 1995). Кроме того, желудочный сок новорожденных поросят не обладает бактерицидными способностями. Кислая реакция в желудке обусловлена в этот период присутствием молочной кислоты, которая образуется при расщеплении гликогена, находящегося в клетках желудочных желёз. Поэтому желудочно-кишечный тракт у свиней, особенно до конца первого месяца жизни, подвержен различным воздействиям со стороны всевозможных неблагоприятных факторов как эндогенного, так и экзогенного происхождения. В промышленном свиноводстве именно в этот период наблюдается самая высокая смертность поросят от гастродуоденальных заболеваний, особенно в тех хозяйствах, где наблюдается ранний отъём поросят в возрасте тридцати дней (Ноздрин Н.Т., Сопло А.Ф., 1990).
Желудочный сок более взрослых свиней содержит ферменты пепсин и химозин, наличие липазы точно не установлено (Понд У. Дж.., 1983; Снитковский В.В. и др., 1998; Robles R. et al., 2001).
Желудочная секреция у свиней происходит непрерывно. В связи с актом приёма пищи желудочная секреция резко усиливается. Рефлекторная фаза желудочной секреции наступает через 5 - 10 минут от начала кормления и продолжается около двух часов (Ноздрин Н.Т., Сопло А.Ф., 1990).
Особенностью желудочного пищеварения у свиней является слабое перемешивание пищевых масс при поедании кормов плотной консистенции и послойное распределение корма по мере его поедания. В желудке свиньи одновременно идут амилолитические и протеолитические процессы. В кардиальной зоне желудка и слепом мешке создаются благоприятные условия для переваривания углеводов с помощью ферментов слюны и растительных кормов (Илюха В.А., 2001). Уже в слепом мешке начинается переваривание клетчатки и крахмала. В слюне свиней, в отличие от других видов сельскохозяйственных животных, содержатся ферменты, расщепляющие углеводы, а- и (3-амилазы расщепляют полисахариды до дисахаридов. Гидролиз дисахаридов осуществляется под воздействием р-глюкозидазы (мальтазы). Оптимальные условия для действия этих ферментов следующие: температура среды около 37-40С, реакция слабощелочная. Поэтому при попадании пищевого кома в желудок гидролиз углеводов продолжается в его центральной части, где в течение 20-30 минут сохраняется оптимальная кислотность (Понд У. Дж.., 1983). В фундальной и пилорической частях под действием пепсина и соляной кислоты идёт гидролиз белков до пептонов. В желудке свиньи происходит и молочнокислое брожение, но его интенсивность относительно невелика (Коварский В.А., Шапиро Ф.И., 1988; Ноздрин Н.Т., Сопло А.Ф., 1990; Снитковский В.В. и др., 1998).
Пищеварение на протяжении всех отделов тонкого и толстого кишечника такое же, как у плотоядных животных (Никанова Н.О., 1995).
Таким образом, анализ литературных данных показал, что пищеварительная система у свиней является достаточно уязвимой и не достаточно исследованной. Поэтому изучение становления защитной функции слизистого слоя желудочно-кишечного тракта у свиней в онтогенезе представляется очень важным.
Особенности структурного состава гликопротеинов у свиней
Большой вклад в изучение гликопротеинов пристеночного слизистого слоя желудочно-кишечного тракта внёс A. Allen. Основными объектами изучения его группы были свиньи. Он показал в 1978 году, что молярное соотношение между моносахарами в гликопротеинах слизи желудка свиней и человека практически одинаково. Помимо этого, он установил содержание моносахаров в молях на 100 М суммарных углеводов гликопротеинов слизи подчелюстной железы свиней, в % от сухого веса гликопротеинов: галактоза - 33,5 (25,4 %) 22,6 ± 2,4 %; ацетилглюкозамин - 8,7 (29,5 %) 11,4 ± 1,3 %; ацетилгалактозамин - 31,4 (11 %) 16,8 ± 1,7 %; фукоза - 21,1 (14,6 %) 7,2 ± 0,8%; сиаловая кислота - 2,1 (2,5 %) 16,2 ± 1,8 % (Allen A. et al., 1978). Также A. Allen в 1977 году показал, что индивидуальность гликопротеинам придают именно олигосахаридные цепочки, поскольку существует большое разнообразие вариантов их качественного и количественного состава. Так, в желудочной слизи свиньи содержание гексозамина составляет 11% от сухого веса гликопротеинов, глюкозамина 29,5%, галактозы - 25,4%, фукозы - 14,6%, сиаловой кислоты - 2,5%. В тонком кишечнике свиньи содержание галактозамина составляет 25,5%, глюкозамина - 14,1%, галактозы - 13,2%, фукозы - 14,8% и сиаловой кислоты - 19,9%. В толстом кишечнике содержание галактозамина составляет 10,6% от веса сухого гликопротеина, глюкозамина - 30,5%, галактозы - 21,4%, фукозы - 10,7% и сиаловой кислоты - 10,2% (Allen A. et al., 1977, 1978; Ohara S. et al., 1993). В своих работах К. Ishihara и S. Ohara (1993), H. Nordman и соавторы (1997, 1998) продемонстрировали неоднородность гликопротеинов слизистого слоя желудка и кишечника в разных отделах (Ishihara К. et al., 1993; Ohara S. et al., 1993; Nordman H. et al., 1998).
При гистохимическом исследовании слизеобразующих клеток выявлены различия в секреции отдельными видами клеток (Van Klinken B.J. et al., 1998). Так, слизистые клетки слизи желудочно-кишечного тракта продуцируют сиаломуцины, бокаловидные клетки - сульфамуцины и сиаломуцины, а серозные клетки - фукомуцины.
При интерпретации этих результатов следует учитывать, что в гликопротеинах присутствуют обычно и сиаловая кислота и фукоза. Преимущественное определение сиаломуцинов или фукомуцинов может быть связано с применяемыми гистохимическими методиками. Это ещё раз свидетельствует о слабой изученности проблемы и отсутствии единой классификации. Однако нельзя исключать и топографически обусловленные различия в строении гликопротеинов из разных отделов желудочно кишечного тракта. Стимуляция бокаловидных и реснитчатых клеток осуществляется гуморальным путём при воздействии кининов, простагландинов, лейкотриенов и других медиаторов воспаления. Аналогичное действие оказывают плазменные белки в повышенных концентрациях, сопутствующих усилению процессов транссудации. Повышение секреции гликопротеинов при воздействии повреждающих факторов является защитной реакцией организма (Солопов В.Н., 1989; Постникова Л.Б., 1994; Гуляев С.А., 1996; Зиновьев И.Б. и др., 1996).
Реологические свойства слизи желудочно-кишечного тракта также зависят от содержания в ней нуклеиновых кислот, высвобождающихся из разрушающихся эпителиальных клеток (Солопов В.Н., 1989; Кривова Н.А., 1994). Однако в доступной литературе мы встретили только данные о степени деструкции клеточных элементов в секретах желудочно-кишечного тракта.
Предполагается, что химический состав гликопротеинов и механизмы их деградации могли бы быть полезны при оценке толщины надэпителиального слизистого слоя, содержания полимерного гликопротеина в нём и вязко -эластических свойств геля слизи (Мосин В.И., 1989; Кривова Н.А., 1994). В одной из работ (Василенко Р.Х., 1987) установлено, что повышенное содержание ацетилнейраминовой кислоты и фукозы в слизи отражает увеличение количества макромолекул гликопротеинов. Увеличение углеводно-белковых компонентов указывает на наличие воспаления или деструкции ткани. Количество гликопротеинов увеличивается в 2-3 раза и снижается в динамике лечения заболевания (Холин СИ., 1990).
Биохимические методы исследования пристеночного слизистого слоя
Для анализа биохимического состава желудочной и кишечной слизи использовали комплекс методов, который состоит из следующих этапов: 1. Гомогенизация образцов нативной слизи в 5- кратном избытке 0,9 % ого раствора натрия хлорида после их размораживания. При этом разрушаются полимеризованные гликопротеины и в гомогенате содержатся как олигосахаридные цепочки полимеризованных гликопротеинов, так и олигосахаридные цепочки деградированных гликопротеинов пристеночного слизистого слоя. Подобный подход даёт возможность оценить активность выделения гликопротеинов в пристеночном слизистом слое. Последующий биохимический анализ позволяет определить концентрацию отдельных моносахаров, сумма которой характеризует общий уровень секреции гликопротеинов пристеночного слизистого слоя. 2. Биохимический анализ состава гликопротеинов. Гликопротеины желудочно-кишечной слизи состоят из белковой и углеводной части молекулы. Для определения концентрации белковой части использовался метод осаждения полипептидов амидо - чёрным [Бузун Г.А. и ДР, 1982].
Согласно рекомендации А. Нойберга и Р.Д. Маршала (Нойберг А., Маршал Р.Д., 1969), для выделения полимеризованных гликопротеинов перед определением концентрации моносахаров проводили ступенчатый кислотный гидролиз в специально подобранных условиях. Моносахара деградированных гликопротеинов находились в гомогенате в свободном состоянии.
Для определения N - ацетилнейраминовой кислоты использовали кислотный гидролиз в 0,25 н растворе серной кислоты в течении одного часа при температуре 80С (Warren L., 1959), для определения галактозы и фукозы - гидролиз в 2 н растворе соляной кислоты в течение одного часа при температуре 100С, для определения гексозаминов - продолжение гидролиза в 2 н растворе соляной кислоты до 5 часов при температуре 100С. Эти условия были выбраны на основании литературных данных (Кук Д., 1979) и на основании собственных исследований Н.А. Кривовой (Кривова Н.А., 1994).
Ступенчатый кислотный гидролиз проводился следующим образом: 0,5 мл пробы очищенных гликопротеинов слизи помещали в пробирки со шлифами, добавляли 4,5 мл 2 н раствора соляной кислоты, на шлифы присоединяли обратные водяные холодильники, которые обеспечивали полное улавливание паров кислоты и возврат их в реакционную среду. Проводили гидролиз в кипящей водяной бане. Через 1 час гидролиза собиралась часть гидролизата для определения концентрации галактозы и фукозы, затем гидролиз продолжали до 5 часов и определяли концентрацию гексозаминов.
В полученных гидролизатах определяли концентрацию гексозаминов методом G. Blix (Blix G., 1948), галактозы - методом D.U. Handel, W. Kittlak (Handel D.U., Kittlak W., 1963), фукозы - методом Z. Dische, L.B. Shettles (Dische Z., Shettles L.B., 1948). Для определения концентрации N -ацетилнейраминовой (сиаловой) кислоты использовался метод L. Warren (Warren L., 1959).
Метод для количественного определения гексозаминов основан на том, что гексозамины при воздействии ацетилацетона в щелочном растворе при нагревании образуют производные пиррола, которые дают цветные окрашенные (стойкое красное или розовое окрашивание) продукты с парадиметиламинобензольдегидом. Этот метод не специфичен, но авторы показали (Blix G., 1948), что при определённых условиях различные сахара и аминокислоты не вмешиваются в цветную реакцию. Малые концентрации продуктов белкового разложения дают большие результаты, чем исследование концентрированных гидролизатов.
Метод определения фукозы основан на образовании фурфурола и его производных (метилфурфурол и гидроксиметилфурфурол) в результате взаимодействия с концентрированной серной кислотой при кипячении.
Фуролы при последующем прибавлении раствора солянокислого цистина образуют хромоген, имеющий жёлто-зелёный цвет. При этом хромогены всех Сахаров поглощают свет с длиной волны 396 нм. свет с длиной волны 430 нм. поглощается всеми сахарами, кроме метилпентоз. Разница между поглощением света при первой и второй длине волны противоположна концепции метилпентоз. В биологических жидкостях человека и животных из метилпентоз присутствует только фукоза, поэтому реакция Z. Dische and L.B. Shettles (Dische Z., Shettles L.B., 1948) у человека и животных может рассматриваться как показатель фукозы.
Метод определения ацетилнейраминовых (сиаловых) кислот (Warren L., 1959) основан на том, что при взаимодействии сиаловых кислот с тиобарбитуровой кислотой образуется комплекс [3 - формилпировиноградной кислоты, дающий розово-красное окрашивание. Реакция проходит только со свободной сиаловой кислотой, поэтому для расщепления связей нужен гидролиз.
Результаты пересчитывали на мл нативной слизи, взятой для анализа с учётом разведения пробы при гидролизе. Анализировали концентрацию отдельных моно Сахаров в том или ином отделе пищеварительного тракта, а также их сумму, что является показателем уровня секреции гликопротеинов пристеночного слизистого слоя.
Исследование концентрации отдельных моносахаров в гликопротеинах пристеночного слизистого слоя у свиней разных возрастов
Сравнение показателей сумы моносахаров в различных отделах желудка у свиней одинаковых возрастных групп показало, что лишь на малой кривизне у подсвинков и свиноматок сумма моносахаров достоверно выше (Р 0,05), чем в других отделах желудка (на большой кривизне и в пилорическом отделе) (таблица 9). У поросят не установлено подобной топографической особенности.
В исследованных отделах кишечника показатели суммы моносахаров у свиноматок и у поросят одинаковы. У подсвинков отмечена достоверная разница между суммой моносахаров в проксимальном отделе двенадцатиперстной кишки и суммой моносахаров в дистальном отделе двенадцатиперстной кишки (Р 0,05), что, по - видимому, связано с особыми внутриполостными условиями в этих отделах и нестабильной секреции гликопротеинов слизи у животных этой группы.
Помимо этого, следует отметить, что у поросят в отделах желудка показатели суммы моносахаров не отличаются от тех же показателей в исследованных отделах кишечника, то есть они примерно одинаковые. Однако уже у подсвинков, а также и у взрослых свиноматок сумма моносахаров в желуде почти в 2 раза выше, чем в исследованных отделах тонкого кишечника. По-видимому, это может быть связано с тем, что в желудке полостная среда более агрессивна, чем в кишечнике, благодаря высокой кислотности, что и определяет высокий уровень секреции гликопротеинов слизи пищеварительного тракта.
Кроме того, желудок является начальным отделом пищеварительного тракта и туда поступает пища грубой консистенции, ещё не разбавленная пищеварительными соками и не переваренная пищеварительными секретами. Поэтому такая топографическая особенность, как более высокий уровень секреции гликопротеинов пристеночного слизистого слоя, имеет физиологическое обоснование.
У поросят переход на дифинитивное питание состоялся, но ещё очень недавно. И в желудке у них низкие показатели структурных гликопротеинов по сравнению с подсвинками и свиноматками. Вероятно, переход на дифинитивное питание может быть одним из факторов, обеспечивающим регуляцию секреции гликопротеинов слизистого слоя. У подсвинков уровень секреции гликопротеинов пристеночного слизистого слоя не отличается от аналогичных показателей у свиноматок, но так же, как и было отмечено при рассмотрении концентрации отдельных моносахаров, колебания уровня секреции гликопротеинов более выражены, о чём свидетельствуют более высокие значения средних ошибок по сравнению со свиноматками. Это может быть связано с недавно завершившимся или ещё продолжающимся (у некоторых животных) пубертатным периодом.
При изучении концентрации белковых компонентов пристеночного слизистого слоя для анализа были взяты образцы белковых веществ разного происхождения, а именно: полипептидные частицы гликопротеинов слизистого слоя, ферменты, другие биологические активные вещества белковой природы. Однако разделить их в условиях наших опытов было невозможно, поэтому мы оценивали интегральные показатели концентрации белка как маркёра биосинтетических процессов в слизистой оболочке.
В таблицах 11 и 12 представлены полученные данные о концентрации белка в пристеночном слизистом слое различных отделов пищеварительного тракта и у свиней разных возрастных групп.
Анализ возрастных изменений концентрации белка гликопротеинов слизи у свиней показал, что этот показатель остаётся на одном уровне, как в желудке, так и в кишечнике и с возрастом значительно не изменяется.
Концентрация белковых веществ различается в разных отделах желудочно - кишечного тракта у свиноматок: так, на малой кривизне желудка, в дистальном отделе двенадцатиперстной кишки и проксимальном отделе тощей кишки концентрация белковых веществ ниже, чем в других исследованных отделах желудка и кишечника, где этот показатель находится на одном уровне.
У подсвинков эти различия менее выражены, снижение концентрации белковых веществ установлено лишь на малой кривизне. У поросят низкий уровень белковых веществ в желудке установлен не только на малой кривизне, но и на большой кривизне, и в пилорическом отделе желудка. В исследованных отделах кишечника у поросят снижения содержания белковых веществ не установлено.
