Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 11
1.1. Современные представления об адаптации 11
1.2. Роль эндокринной системы в процессах жизнедеятельности животных 19
1.2.1. Значение и динамика глюкокортикоидных гормонов в возрастном аспекте 21
1.2.2. Роль и динамика гормонов щитовидной железы у животных разного возраста 29
1.2.3. Значение и возрастная динамика половых стероидов 37
1.3. Влияние сезонных факторов на функциональное состояние эндокринных желез 46
1.4. Эндокринная регуляция процесса беременности 54
1.5. Функциональная активность эндокринной системы у лактирующих животных 67
1.6. Роль эндокринной системы в реализации стресс-реакции 75
1.6.1. Особенности глюкокортикоидной активности коры надпочечников при действии стресс-факторов 75
1.6.2. Значение гормонов щитовидной железы в развитии стресс-реакции 79
1.6.3. Особенности реакции половых желез на стресс 81
1.7. Использование адаптогенов для профилактики негативных проявлений стресса 86
Глава 2. Собственные исследования 91
2.1. Материал и методы исследований 91
2.2. Гормональный статус коз горноалтайской пуховой породы в возрастном аспекте 95
2.3. Возрастная динамика биохимических и морфологических показателей крови коз горноалтайской пуховой породы 100
2.4. Сезонные изменения гормонального статуса и морфобиохимических 110
показателей крови коз горноалтайской пуховой породы
2.5. Особенности гормонального статуса, биохимических и морфологических показателей крови коз, содержащихся в различных условиях среды обитания 119
2.6. Гормональный статус, показатели обмена веществ и морфологические параметры крови у беременных коз горноалтайской пуховой породы 128
2.7. Гормональный статус, показатели обмена веществ и морфологические параметры крови у коз горноалтайской пуховой породы в период лактации 153
2.8. Особенности гормонального статуса, морфобиохимических показателей крови коз горноалтайской пуховой породы при вычесывании пуха 179
2.9. Влияние аурола на гормональный статус, морфобиохимические показатели крови у коз горноалтайской пуховой породы при вычесывании пуха 194
Глава 3. Обсуждение результатов 214
Выводы 329
Практические предложения 335
Список сокращений 336
Библиографический список 337
Приложения 402
- Значение и динамика глюкокортикоидных гормонов в возрастном аспекте
- Функциональная активность эндокринной системы у лактирующих животных
- Возрастная динамика биохимических и морфологических показателей крови коз горноалтайской пуховой породы
- Гормональный статус, показатели обмена веществ и морфологические параметры крови у беременных коз горноалтайской пуховой породы
Введение к работе
Актуальность темы. Жизнедеятельность организма человека и животных на различных этапах постнатального развития обеспечивается напряженной согласованной деятельностью регуляторных, гомеостатических и эффекторных систем. Выяснение специфических и неспецифических компонентов адаптивных перестроек на разных уровнях функционирования организма весьма актуально. Животных разных видов характеризуют специфические, генетически обусловленные уровни реагирования на различного рода экзогенные и эндогенные факторы. Адаптация систем организма происходит обязательно на основе механизмов гомеостаза при непосредственном участии эндокринной системы.
Гормональной регуляции принадлежит важное место в ряду систем и механизмов, обеспечивающих реализацию наследственной программы в процессе индивидуального развития организма. Опубликовано значительное количество работ, посвященных вопросам формирования эндокринной системы и участию гормонов в процессах онтогенеза (Эпштейн Н.А., 1970; Садовников Н.В., 1975; Шамберев Ю.Н., 1977; Юдаев Н.Н., 1980; Лысов В.Ф., 1982; Власов С.А., 1985; Еременко В.И., 1985; Нежданов А.Г., Власов С.А., 1987; Радченков В.П. и др., 1991; Ипполитова Т.В., 1992; Клопов М.И., 1992; Максимов В.И., 2001).
Среди обширного литературного материала по исследованию функциональных особенностей желез внутренней секреции у разных видов и пород животных мы не обнаружили сведений по изучению гормонального статуса у коз новой породы - горноалтайской пуховой, создание которой -крупное селекционное достижение (Альков Г.В., 2004). Эти животные обладают высокой приспособленностью к разведению в условиях круглогодового пастбищного содержания в условиях Сибири, пуховой продуктивностью, не уступающей лучшим породам мира и хорошими мясными качествами. Однако физиологические особенности горноалтайских коз изучены крайне недостаточно и носят фрагментарный характер
(Антонова Н.Я., 1975; Деев Н.Г., Попова И.Ю., 1989; Егиазарян Г.Г., 1991; Афанасьева А.И., 1993; Солонецкая Л.С., 2004; Завьялова И.Н., 2004).
Познание физиологических особенностей активности эндокринных желез у коз горноалтайской пуховой породы в различные периоды постнатального онтогенеза, при изменяющихся условиях сезона года, среды обитания, срока беременности и лактации, действии технологических нагрузок, характера гормональных взаимоотношений с параметрами обмена веществ и продуктивными показателями (уровнем пуховой и молочной породуктивности) позволит получить новые необходимые сведения о механизмах адаптивных изменений в организме этих ценных животных.
Второй важной проблемой является разработка методов и средств стресс-коррекции при вычесывании пуха у коз. Это объясняется тем, что при получении у них пуха развивается стресс-реакция (Афанасьева А.И., Попова И.Ю., 2001), оказывающая негативное влияние на организм самок, особенно беременных, поскольку этот процесс осуществляют при сроке беременности 3-3,5 месяца. При вычесывании пуха у коз часто регистрируют аборты - до 15-20% от общего поголовья беременных животных.
Одним из возможных приемов снижения вредных последствий стресса для организма самок является применение малотоксичных препаратов, ослабляющих реакцию напряжения организма. К таким препаратам относятся растительные и синтетические адаптогены. Исследований по регламентации их применения, в качестве средств, регулирующих реакцию организма коз горноалтайской пуховой породы на стресс, не проводилось. В этой связи возникла необходимость изучения влияния адаптогенов на гормональный статус, морфологические и биохимические показатели крови с тем, чтобы при положительном эффекте рекомендовать его широкой практике для профилактики стресса у коз.
На необходимость и перспективность проведения фундаментальных физиологических исследований организма горноалтайских пуховых коз указывают принятые постановления Правительства Республики Алтай (№ 22
6 от 21.01.99.), Президиума СО РАСХН (№ 2 от 21.01.99.), а также Целевая федеральная программа "Козы Сибири" (1999-2010 гг.).
Диссертационное исследование проведено в соответствии с темой научных исследований кафедры общей биологии, физиологии и морфологии животных ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет» "Сравнительное изучение морфофизиологических, биохимических, иммунологических особенностей организма продуктивных животных в зависимости от вида, пола, возраста и условий обитания" № государственной регистрации 01.88.0003223, а также в соответствии с договором о творческом сотрудничестве с Институтом органической химии им. Н.Н. Ворожцова СО РАН (г. Новосибирск).
Цель работы - изучение функционального состояния эндокринных желез, уровня обмена веществ и морфобиохимических показателей крови у коз горноалтайской пуховой породы в постнатальном онтогенезе.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
Определить содержание и динамику ряда основных гормонов (кортизола, тироксина, трийодтиронина, эстрадиола-17|3, прогестерона, тестостерона), показателей углеводного, белкового и липидного обменов; уровень морфологических показателей крови в возрастном аспекте.
Изучить характер и динамику гормональных, морфологических и биохимических изменений показателей крови в связи со сменой времени года.
Установить влияние условий обитания коз на концентрацию гормонов, уровень обмена веществ и морфологические показатели крови.
Определить уровень и динамику концентрации гормонов, морфобиохимических показателей крови в период беременности с учетом многоплодия коз.
Изучить уровень гормональных, биохимических и морфологических показателей крови в течение лактации и в связи с количеством вскармливаемых матками козлят.
Оценить степень и характер воздействия технологической нагрузки (вычесывания пуха) на гормональный фон, морфологические показатели крови и уровень обменных процессов организма коз.
Изучить возможность применения препарата аурол, в качестве стресс-корректирующего, при вычесывании пуха у коз.
Научная новизна. Впервые дана характеристика гормонального статуса коз горноалтайской пуховой породы по уровню в крови гормонов коры надпочечников (кортизола), щитовидной (тироксина, трийодтиронина) и половых желез (прогестерона, эстрадиола-17р тестостерона) в связи с особенностями функционального и физиологического состояния организма. Определены физиологические параметры, возрастная динамика, сезонные закономерности, и дана сравнительная характеристика гормонального профиля, морфологических и биохимических показателей крови коз, обитающих в разных природно-климатических зонах, выявлены периоды их функционального напряжения. Показано, что перемещение коз из привычной среды их обитания (зона среднегорья) на равнинную местность сопровождается изменениями гормонального фона, морфологических и биохимических показателей крови, соответствующих характеру адаптивных изменений.
Получены новые данные о комплексном участии кортизола, тироксина, трийодтиронина, эстрадиола-17р\ прогестерона, тестостерона в регуляции метаболизма в период роста и развития коз, становлении беременности и лактации, формировании продуктивных качеств, развитии стресс-реакции.
Изучено состояние функциональной активности желез внутренней секреции, морфологические и метаболические показатели крови в связи с особенностями физиологического состояния коз (беременность, лактация) с учетом многоплодия и количества вскармливаемых козлят.
Установлены высокодостоверные связи трийодтиронина с показателями пуховой и молочной продуктивности коз.
Выявлены особенности гормонального статуса и метаболических изменений организма коз при действии технологической нагрузки -вычесывании пуха. Определено влияние вычесывания пуха на гомеостатические показатели крови. Дана комплексная оценка гормонального статуса, морфологических и биохимических показателей крови коз при стрессе и при использовании адаптогенов. Исследованы особенности гормонального статуса, морфобиохимических показателей крови у коз при введении адаптогенного препарата - аурол. Дано теоретическое обоснование возможности применения препарата аурол для снижения вредных последствий стресса, вызванного у коз вычесыванием пуха.
Научно-практическая значимость работы. Параметры концентрации гормонов, показателей углеводного, липидного, белкового обменов, морфологических параметров крови, установленные в процессе проведения исследований, используются в диагностической практике в качестве нормативных показателей при оценке функционального состояния организма коз горноалтайской пуховой породы. Их необходимо учитывать при определении клинического состояния организма коз разного возраста, в зависимости от сезона года и места обитания, для оценки течения беременности, внутриутробного развития плода, послеродового периода, прогнозирования риска акушерской патологии.
Материалы работы необходимы при решении задач, связанных с разработкой приемов эффективной профилактики и терапии болезней коз, проведении зоотехнических и ветеринарных мероприятий в козоводческих хозяйствах с целью совершенствования продуктивных и породных качеств коз. Результаты исследований могут быть использованы как справочный материал при составлении учебных пособий и руководств по физиологии сельскохозяйственных животных и в учебном курсе «Козоводство».
Применение синтетического препарата аурол повышает адаптивные функции организма коз, способствует стабилизации гормонального статуса,
обеспечивая более эффективную реализацию срочной адаптации организма, существенно снижает степень повреждающего фактора, вызванного стрессогенными гормонами надпочечников, переводя реактивность организма животных на более экономный уровень.
Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы доложены и обсуждены на ежегодных научно-практических конференциях Алтайского государственного аграрного университета (1990-2006 гг.), на Всесоюзном симпозиуме «Биохимия сельскохозяйственных животных и продовольственная программа» (Киев, 1989); Всесоюзной конференции «Физиология продуктивных животных -решению продовольственной программы СССР» (Таллин, 1989); конференциях «Актуальные проблемы ветеринарии» (Барнаул, 1995); «Актуальные проблемы ветеринарного образования» (Барнаул, 1998); «Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве» (Барнаул, 2003); «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животнх» (Улан-Удэ, 2003); «Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан-Удэ, 2004); «Современные технологические и селекционные аспекты развития животноводства России» (Дубровицы, 2005); «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (Барнаул, 2006); юбилейных международных научно-практических конференциях, посвященных памяти академика Ю.Ф. Юдичева (Омск, 2001), 40-летию ИВМ АГАУ (Барнаул, 2002); 85-летию МГАВМиБ им. К.И. Скрябина (Москва, 2004); 30-летию со дня основания ФГОУ ВПО «Смоленский сельскохозяйственный институт» (Смоленск, 2004); 80-летию со дня рождения В.Н. Куликова «Достижения зоотехнической науки и практики - основа развития производства продукции животноводства» (Волгоград, 2005); 70-летию НГАУ (Новосибирск, 2006); 18 и 19 съездах физиологического общества им. Павлова (Казань, 2001; Санкт-Петербург, 2004); Международном съезде терапевтов, диагностов (Барнаул, 2005).
Результаты исследований внедрены и используются:
- в практической работе на козах горноалтайской пуховой породы в
ГНУ «Горно-Алтайский научно-исследовательский институт сельского
хозяйства» СО РАСХН, козоводческих хозяйствах Республики Алтай, а
также зааненской породы племпродуктора ГНУ «Ставропольский научно-
исследовательский институт животноводства»;
- в учебно-методических пособиях «Стрессы: своевременное
представление»; «Возрастные клинико-физиологические показатели
организма коз горноалтайской пуховой породы», рекомендованных к
изданию УМО Российской Федерации;
- в учебном процессе по физиологии и этологии животных при
овладении специальностями «Ветеринария» и «Зоотехния» в Алтайском
ГАУ, Тюменской ГСХА, Приморской ГСХА, Красноярском ГАУ, Горно-
Алтайском ГУ, Московской СХА им. К.А. Тимирязева, Бурятской ГСХА,
Кемеровском ГСХИ, Новосибирском ГАУ.
Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 52 научных работы, из них 10 - в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ; учебно-методические пособия, в том числе под грифом УМО РФ, монография.
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследований, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, практических предложений, списка литературы. Работа изложена на 405 страницах компьютерного текста, содержит 47 таблиц, 35 рисунков и приложения. Библиографический список включает 649 источников, в том числе 236 зарубежных.
Значение и динамика глюкокортикоидных гормонов в возрастном аспекте
Важная роль надпочечников заключается в том, что изменяя уровень секреторной активности, они не только способствуют формированию адекватных перестроек со стороны функциональных систем организма, но и влияют на эффективность обменных процессов, поскольку вырабатываемые ими гормоны являются катализаторами многих биохимических реакций во всех видах обмена веществ (Дударев В.П., 1979). Значение коры надпочечников в жизнедеятельности организма человека и животных доказано экспериментально и подтверждено клиническими исследованиями.
Кора надпочечников синтезирует жизненно важные вещества, без которых невозможно нормальное осуществление белкового, углеводного, жирового и минерального обменов. В разнообразном арсенале биологически активных веществ этих желез обнаружены гормоны, усиливающие распад белков и разложение их на аминокислоты (катаболические глюкокортикоиды), а также усиливающие и обратный процесс образования новых белковых молекул (анаболические кетостероиды). Гормоны коры надпочечников вовлекают в сферу действия регулирующие силы организма, направленные на обеспечение биологической функции - поддержание жизни (Падучева А.Л., 1979). Недостаток их в организме ведет к общему ослаблению, болезни и гибели, в то время как избыточная секреция вызывает различные функциональные сдвиги (Голиков А.Н., 1985). Обнаружены определенные видовые различия в гормонах, продуцируемых корой надпочечников у различных представителей млекопитающих. Так, у человека продуцируется альдестерон, кортикостерон, кортизол; у крупного рогатого скота - еще и дегидрокортикостерон, у коз основное количество кортикостероидов составляет гидрокортизон (кортизол), поэтому его концентрация отражает по существу уровень секреции кортикостероидов (Клименко Г.А. с соавт., 1963). Глюкокортикоиды находятся в крови непродолжительное время, но эффект от их действия длительно сохраняется, что свидетельствует о пусковой роли глюкокортикоидов, оказывающих влияние на активность ферментов (Суриков М.П., Голенда И.Л., 1970).
Среди гормонов, участвующих в регуляции углеводного обмена, кортизол является основным гормональным фактором, определяющим постоянство сахара в крови (Вольский Г.Г., 1978). СМ. Лейтес (1978) отмечал, что при удалении надпочечников животные теряют способность утилизировать введенные извне сахар и молочную кислоту, у них резко ограничивается процесс превращения в печени молочной кислоты в гликоген. Если же таким животным вводить глюкокортикоиды, то признаки нарушения углеводного обмена исчезают. Кортизол требуется для осуществления таких важных метаболических процессов, как глюконеогенез, гликонеогенез, гликолиз, причем для достижения эффекта действие самого гормона необязательно (Granner D.K.1979; Кырге П.К., 1984), так как они являются индукторами ряда ключевых ферментов (пируваткарбоксилазы, фосфоенопируваткарбоксилазы, фруктозо-1,6-дифосфотазы, глюкозо-6-фофатазы), участвующих в этих процессах (Плюснин Б.В., 1979; Лейбсон Л.Г., 1981).
Воздействуя на другие гормоны (адреналин и глюкагон) кортизол тем самым способствует мобилизации гликогена печени. Не оказывая непосредственного антагонистического влияния на инсулин, кортизол, по-видимому, способствует проявлению действия некоторых антагонистов инсулина (Усольцева В.А., 1972). Кортизол участвует в высвобождении из периферических тканей предшественников для глюконеогенеза (аминокислот), так что они становятся доступными для использования их в синтезе глюкозы (Клегг А., Клегг П., 1975). Кортизол удлиняет кратковременное гипергликемическое действие адреналина, который в свою очередь усиливает действие кортизола (Суриков М.П., Голенда И.Л., 1970). Кортизол способен стимулировать синтез гликогена из белков или их предшественников, то есть без поглощения глюкозы из крови (Хэм А., Кормак Д., 1983). Введение глюкокортикоидов интактным животным вызывает повышение уровня сахара в крови и увеличение запасов гликогена в печени (Wollett Е., Evans J., 1971). При избыточном содержании глюкокортикоидов, за счет активации глюкозо-6-фосфатазы и торможении гексокиназы, развивается гипергликемия и глюкозурия.
В настоящее время установлено важное значение глюкортикоидов в регуляции белкового обмена в организме животных. Причем они могут оказывать катаболическое и анаболическое влияние на белковый обмен. В основе катаболического действия кортизола лежит, прежде всего, торможение синтеза белка (Jahreis G., Hesse V., 1987). В то же время в печени кортизол, в отличие от других органов, вызывает не катаболический, а анаболический эффект (Karg Н., 1986; Grizard J., Attaix D., Champredon С, 1988). Предполагается, что кортизол, усиливая в печени процессы трансаминирования, стимулирует образование в ней глутамата, который секретируется в кровь и тормозит в тканях (в частности, лимфоидной) синтез белка. Кроме того, отмечается, что торможение синтеза белка, вызываемое кортизолом и глутаматом, обеспечивает печень аминокислотным строительным материалом, что способствует анаболическому эффекту (Karg Н., 1987; Grizard J., Attaix D., Champredon С, 1988). В целом же снижение уровня синтеза белка под действием кортизола вызывает замедление роста линейных размеров тела животного и ряда тканей растущего организма (O Hagan R.J., Carmegie P., 1987; Karg H., 1988). Биосинтез и распад белка, перераспределение его в организме в значительной степени определяются концентрацией глюкокортикоидов в крови млекопитающих (Журбенко A.M., 1983). В физиологических дозах глюкокортикоиды обеспечивают главным образом катаболическую сторону белкового обмена, повышают содержание свободных аминокислот в плазме, усиливают накопление этих ингридиентов в мышцах, угнетают включение аминокислот в белки органов ретикулоэндотелиальной системы, контролируют мобилизацию эндогенного белка, превращение безазотистых метаболитов в глюкозу, активируют процессы переаминирования и дезаминирования, увеличивают синтез белка в печени (Клопов М.И. с соавт., 1983; Kornel L., 1973).
Функциональная активность эндокринной системы у лактирующих животных
Лактация - своеобразная и специфическая функция организма самки. Она является конечной фазой воспроизводительного цикла млекопитающих. Секреция молока, соответствующая качественно и количественно потребностям детенышей, является основным фактором для выживания особи (Delouis С, 1983). В регуляции лактации важная роль принадлежит гормонам. Они оказывают влияние на общий метаболизм в организме посредством активации ферментных систем, повышения проницаемости клеточных мембран и ускорения синтетических процессов в секреторных клетках молочной железы. Рост и развитие молочных желез у млекопитающих животных контролируется, в основном, гормонами, секретируемыми передней долей гипофиза, щитовидной железой, яичниками и корой надпочечников. В процессах лактогенеза и лактопоэза важная роль принадлежит гормонам коры надпочечников, хотя она не всегда четко выявляется в каждом конкретном наблюдении, поскольку в условиях целостного организма на молочную железу обычно действует целая группа гормональных факторов.
Влияние гормонов коры надпочечников на развитие и процессы регенерации молочных желез изучалось многими исследователями (Лагучев С.С., 1970; Посторонка Г.А., 1972). В настоящее время точно установлено, что кортизол в комплексе с другими гормонами (эстрадиолом, инсулином, пролактином) активирует процессы роста и дифференцировки железистых структур молочной железы, секреции, пролиферации эпителия, гиперплазии ультраструктур, синтез рецепторов к маммотропным гормонам (Георгиевский В.И. и др., 1988). Помимо непосредственного действия гормоны коры надпочечников могут оказывать влияние на молочную железу и путем стимулирования секреции пролактина аденогипофизом (Бушанская Т.Я., 1983). Существует также мнение о том, что влияние гормонов коры надпочечников на процесс молокообразования осуществляется путем регуляции уровня электролитов и воды в организме. Есть сообщения, в которых показано, что кортизол непосредственно влияет на структуру клеток и органоидов молочной железы, синтез нуклеиновых кислот в ядрах, переход РНК из ядер в цитоплазму. Под влиянием введенного гидрокортизона увеличивается содержание белка и ДНК в трансплантантах молочной железы (Sheffield L.G. et al., 1988). Одним из главных путей влияния глюкокортикоидов на секрецию молока является их воздействие на разнообразные метаболические процессы, обеспечивающие поддержание постоянства внутренней среды, образование и транспорт предшественников молока, кислорода к молочной железе (Тверской Г.Б., 1972).
Молочная железа является органом-мишенью для глюкокортикоидов, которые находятся в цитоплазме и ядрах клеток молочной железы. У лактирующих коров в каждой клетке молочной железы содержится примерно 1300, а у телок и коров в сухостойный период - около 300-400 молекул глюкокортикоидов. Молочная железа активно элиминирует глюкокортикоиды из крови (Лысов В.Ф., 1982), значительная кумуляция гормонов происходит в структурах молочной железы, где лучше выражены гладкомышечные элементы (Куанышбекова Г.А., Мукатаева Ж., Тулегенов Б.Г., 1986). В регуляции лактопоэза действие глюкокортикоидов связано с влиянием их на процессы биосинтеза ферментов, регулирующих процессы метаболизма (Лейбсон Л. Г., 1981). Под действием пролактина и гидрокортизона в присутствии инсулина происходит изменение уровня транскрипции или синтеза РНК и накопления РНК в цитоплазме клеток молочной железы, что является важнейшим условием индукции синтеза молочных белков (Калантар И.К., Медведев И.К., 1976). Функциональная активность коры надпочечников в значительной мере обуславливается потребностью молочной железы в белковых веществах, необходимых для синтеза белков молока. С уменьшением этой потребности наблюдается снижение активности надпочечников. Определённое влияние глюкокортикоиды оказывают и на синтез жира в молочной железе. Под влиянием экзогенных глюкокортикоидов в молоке коз уменьшается содержание жира и белка (Тулегенов Б.Г., 1982). В то же время исследованиями Т.Я. Бушанской (1986) установлено, что введение кортизола козам во второй половине лактации увеличивает секрецию молока в этот период на 50%. Содержание жира при этом увеличилось недостоверно, а белка снизилось на 0,2%. Кортизол, введенный овцам в период лактапоэза в малых дозах, стимулирует секрецию молока, применение этой же дозы в период инволюции молочной железы поддерживает секрецию молока (Тулегенов Б.Г., 1982). Секреторная активность коры надпочечников изменяется по ходу лактационного периода. Однако среди многочисленных публикаций единого мнения о взаимосвязи интенсивности секреции глюкокортикоидов со сроками лактации и продуктивностью животных нет. F.D. El.Nouty, Q.A. Hasson (1984) сообщают, что у лактирующих коз породы Балади концентрация кортизола значительно не менялась, а по данным R.S. Ludri и P.V. Sarma (1985), у битальских коз и их помесей изменялся уровень кортизола, начиная с 30, заканчивая 165 днем лактации, но определенной тенденции, связанной со стадией лактации, не обнаружено. Исследованиями В.И. Еременко (1986) установлено повышение концентрации кортизола у первотелок на пике лактации.
Прямая зависимость продуктивности коров от концентрации кортизола, соматотропина, пролактина и обратная - от содержания тироксина установлена W. Vanjamock (1976). Авторы полагают, что гормоны отражают степень физиологической компенсации организма при интенсивной лактации. Сходные результаты в отношении концентрации глюкокортикоидов и их связи с уровнем продуктивности животных получены в работах Л.П. Резниченко, Л.Л. Симиренко (1972), К.А. Арзуманян, И.И. Клейменов (1975).
Возрастная динамика биохимических и морфологических показателей крови коз горноалтайской пуховой породы
Процессы роста и развития организма зависят от постоянного активного синтеза и обновления химических и структурных частей. Возрастная динамика показателей обмена веществ связана с накоплением массы тела, дифференцировкой тканей, функциональным развитием физиологических систем, адаптацией к изменяющимся условиям существования.
Одним из важных показателей, характеризующих углеводный обмен, является уровень глюкозы в крови животных. У коз горноалтайской пуховой породы максимальный уровень глюкозы установлен в первые три дня жизни - 3,71±1,60 ммоль/л (табл. 3). Высокий уровень глюкозы удерживался до десятого дня жизни.
К 10-15 дню постнатального периода жизни козлят концентрация глюкозы снижалась до 2,06±0,30 ммоль/л. На следующих этапах исследований (20-25 дней) содержание глюкозы незначительно повысилось до 2,30±0,40 ммоль/л и с этого времени установлена вторая фаза уменьшения уровня глюкозы в крови козлят. В период со второго по пятый месяц постнатального периода развития козлят уровень глюкозы существенно не изменялся. В возрасте 5-6 месяцев содержание глюкозы повысилось в 1,3 раза. По мере дальнейшего роста и развития козлят (в 7 и далее до 12-месячного возраста) концентрация глюкозы стабилизировалась на среднем уровне, равном 2,15±0,35 ммоль/л. У коз в возрасте 13-18 месяцев и 36-72 месяца уровень глюкозы ниже, чем в предыдущие возрастные периоды, и имеет стабильный характер (табл. 3). Белки крови выполняют в организме многообразные жизненно необходимые функции. Поэтому определение белкового состава крови имеет важное значение при оценке биологических особенностей организма. В ходе исследований нами установлено, что содержание общего белка и его фракций в сыворотке крови коз горноалтайской пуховой породы на протяжении постнатального онтогенеза претерпевает существенные изменения. У козлят в первые три дня жизни установлен высокий уровень общего белка (табл. 4). Содержание глобулинов существенно преобладает над уровнем альбуминов (табл. 5). Уровень а-глобулинов имеет минимальные показатели - 5,37±0,23 г/л за весь исследуемый возрастной период. Концентрация В-глобулинов составила 10,93±0,56 г/л, уровень у-глобулинов - 30,27±1,46 г/л, что выше, чем в другие фазы постнатального периода (табл. 4,5). К 5-7-дневному возрасту содержание общего белка снижается в 1,3 раза (р 0,001), альбуминов на 18,5% (р 0,05), глобулинов - в 1,4 раза (р 0,001). Среди фракций глобулинов зафиксировано снижение В-глобулинов в 2,8 раза (р 0,001), у-глобулинов - в 1,5 раза и увеличение а-глобулиновой фракции -в 1,6 раза (р 0,001) (табл. 4, 5). В возрасте 10-15 дней содержание общего белка повысилось на 7,3% и оставалось стабильным на уровне 58,28±1,68 г/л до 2-месячного возраста. Уровень альбуминов повышается к 20-25-дневному возрасту на 33,2%) (р 0,05), к 30-дневному сохраняется высоким вплоть до 2 месяцев постнатального периода. Уровень глобулинов в первый месяц жизни козлят снизился в 1,7 раза (р 0,001), в сравнении с фазой новорожденности. А/Г коэффициент к месячному возрасту увеличился в 2 раза и составил 1,13. Содержание а- и у-глобулинов к месячному возрасту снижалось, Р-глобулинов имело тенденцию к увеличению (табл. 4,5). В 2-3-месячном возрасте у козлят установлено снижение концентрации общего белка, альбуминов. Содержание глобулинов имело стабильные показатели. Уровень а- и у-глобулинов снизился в возрасте 3 месяцев, 0-глобулинов увеличился до 10,44±0,95 г/л (р 0,05) (табл. 4, 5). В сыворотке крови 5-6-месячных козлят зафиксировано повышение уровня общего белка, альбуминов, глобулинов на 12,8% (р 0,01), 21,2% (р 0,001), 10,5%) соответственно. Среди фракций глобулинов установлено повышение а-глобулинов на 18,1%, у-глобулинов в 1,4 раза (р 0,01) и снижение Р-глобулинов на 23,3% (р 0,001). У 7-9-месячных козлят уровень общего белка высокий - 76,69±1,27 г/л, альбуминов - 40,74±1,26 г/л (максимальный). Содержание глобулинов увеличилось до 35,66±1,19 г/л за счет а- и у-глобулиновой фракций. Уровень Р-глобулинов снизился на 19,6% (р 0,01) относительно предыдущих показателей (табл. 4, 5). У годовалых козлят содержание общего белка уменьшилось на 9,5%) (р 0,01) преимущественно за счет уменьшения уровня альбуминов на 18,2% (р 0,001), а- и у-глобулинов. Содержание Р-глобулинов было выше в 1,2 раза (р 0,01), чем у козлят в возрасте 7-9 месяцев. Стабилизация концентрации общего белка и его фракций отмечена у коз в возрасте 13-18 месяцев. Уровень глобулинов имел тенденцию к снижению за счет Р-глобулиновой фракции. У коз в возрасте 36-72 месяца уровень общего белка, альбуминов и глобулинов не отличается от показателей, установленных у 13-18-месячных животных (табл. 4, 5). Содержание липидов в крови является интегральной функцией двух процессов: поступления в кровь из кишечника, жирового депо, печени и потребления тканями. В зависимости от того, какая функция выражена в большей степени, содержание липидов в крови возрастает или уменьшается. Количественный и качественный состав липидов крови коз меняется в период роста и развития животных.
Гормональный статус, показатели обмена веществ и морфологические параметры крови у беременных коз горноалтайской пуховой породы
Известно, что течение беременности, наступление и развитие родового акта у животных сопровождается активацией всех физиологических функций организма в связи с растущими потребностями развивающегося плода и необходимостью поддержания нормального уровня обменных процессов у матери в изменившихся условиях. При физиологическом течении беременности существуют определенные взаимоотношения гормонов, обеспечивающие возникновение специфических изменений обмена веществ и развитие различных адаптационных реакций, направленных на развитие и рост плода.
Для суждения о развитии беременности имеет значение не абсолютная величина концентрации гормонов, определенная в разные сроки беременности, а изменение его концентрации по мере прогрессирования беременности (Баграмян Э.Р., 1988).
Полученные нами результаты позволили установить определенные закономерности изменения гормональных показателей в динамике развития беременности у горноалтайских пуховых коз (п=120). Содержание гормонов, установленное для беременных коз, сравнивали со средними показателями концентрации гормонов в крови холостых животных (п=60). Контрольные значения, полученные в крови холостых коз, соответствовали следующим величинам: кортизол - 24,0±5,83 нмоль/л; прогестерон - 10,59±2,49 нмоль/л; эстрадиол-17р - 0,55±0,07 нмоль/л; тестостерон - 1,44±0,10 нмоль/л; тироксин - 66,27±3,7 нмоль/л; трийодтиронин - 1,59±0,03 нмоль/л; Т3/Т4 -2,39±0,16.
Важная роль в реализации приспособительных реакций в организме беременной самки принадлежит глюкокортикоидным гормонам. Глюкокортикоиды оказывают сложное и многообразное влияние на процессы метаболизма в организме животных и прежде всего ингибируют использование глюкозы периферическими тканями, стимулируют ферменты катаболизма белков и жиров, обеспечивая тем самым организм дополнительным количеством энергии, идущей на обеспечение роста развивающегося плода, в период беременности.
По нашим данным, в предимплантационный период, продолжительность которого у коз составляет до 28 дней, концентрация кортизола увеличилась в 1,6 раза (р 0,05) в сравнении с контрольными показателями (табл. 18). Содержание половых гормонов изменилось следующим образом: уровень прогестерона увеличился в 1,2 раза, снизилось содержание эстрадиола-17(3 на 60% (р 0,001) и тестостерона на 10% (табл. 18). Необходимо отметить, что уровень эстрадиола-17(3 и тестостерона при этом сроке самый низкий за весь период беременности коз.
Во время беременности функция щитовидной железы претерпевает целый комплекс сложных биохимико-физиологических изменений. Это происходит в ответ на изменение гормональной среды и метаболических потребностей организма беременной самки, которые являются своеобразной формой адаптации к потребностям развивающегося плода особо чувствительного к нарушению параметров гомеостаза матери. С другой стороны, сдвиги в тиреоидной функции оказывают заметное влияние на саму беременность, сопровождаются значительной перестройкой деятельности всех органов и систем организма, более интенсивным уровнем метаболических процессов. Наряду с тироксином основные биохимические процессы в организме матери и плода обеспечиваются трийодтиронином, играющим существенную роль в проявлении биологического эффекта всех тиреоидных гормонов.
Анализ полученных результатов в различные периоды беременности коз горноалтайской пуховой породы позволил выявить некоторые особенности в динамике гормонов щитовидной железы (табл. 19).
