Содержание к диссертации
Введение
Обзор литературы
1 . Функциональная активность половых и щитовидной желез при беременности 8
2. Значение половых и тиреоидных гормонов в регуляции лактации 24
3.Влияние стресса на функциональную активность щитовидной и половых желез 35
Собственные исследования
1. Материалы и методы исследований 40
2. Результаты исследований
2.1. Содержание половых стероидов и тиреоидных гормонов, показателей белкового и липидного обмена у коз горноалтайской пуховой породы в период беременности 45
2.2. Уровень и динамика половых стероидов и тиреоидных гормонов, показателей белкового и липидного обмена у коз горноалтайской пуховой породы в течениелактации 55
2.3. Сравнительная характеристика содержания половых стероидов и гормонов щитовидной железы, показателей белкового и липидного обмена у коз, в зависимости от плодовитости 68
2.4. Влияние вычесывания пуха на содержание половых и тиреоидных гормонов, показатели белкового и липидного обмена у беременных коз 86
Обсуждение результатов 95
Выводы 129
Практические предложения 131
Список использованной литературы 133
Приложения
- Функциональная активность половых и щитовидной желез при беременности
- Значение половых и тиреоидных гормонов в регуляции лактации
- Содержание половых стероидов и тиреоидных гормонов, показателей белкового и липидного обмена у коз горноалтайской пуховой породы в период беременности
- Уровень и динамика половых стероидов и тиреоидных гормонов, показателей белкового и липидного обмена у коз горноалтайской пуховой породы в течениелактации
Введение к работе
Актуальность темы. Репродуктивная функция млекопитающих - одна из главных в организме. Она является многоступенчатым периодически повторяющимся процессом. Ведущая роль в становлении различных этапов воспроизводительного цикла наряду с нервной системой принадлежит эндокринной системе. Проблема эндокринной регуляции репродуктивной функции изучалась многими отечественными и зарубежными учеными. К настоящему времени накоплен большой экспериментальный материал об участии гормонов в репродуктивной функции животных (Алиев М.Г., 1990; Грачев И.И., Галанцев В.Г., 1974; Ипполитова Т.В., 1992; Клопов М. И., 1992; Лысов В.Ф., 1982; Матвеев В. А. и др., 1991; Нежданов А.Г., 1994; Власов С.А., 1985; Осадчук Л.В., 2001; Перший В.А., 1962; Радченков В. П. и др., 1991; Резниченко Л.П., 1980; Степанов М.Г., 1994; Сысоев А.А. 1978; Шамберев Ю. Н., 1974; Dhindsa D.S. et al., 1982; Jain G.G. et al., 1980; Lucaroni A.A. et al., 1980; Parraguez V.H. et al., 1985). Некоторыми исследователями показана тесная взаимосвязь между функциональной активностью щитовидной и половых желез (Смирнова Е.И., 1983; Соснова Е.А., 1989) и их роль в поддержании метаболического гомеостаза на протяжении всего воспроизводительного цикла организма самки (Алешин Б.В., Губский В.И., 1983; Бабичев В.Н., 1995).
Между тем вопросы регуляции репродуктивной функции отдельных видов сельскохозяйственных животных продолжают оставаться малоизученными. Работы, посвященные изучению особенностей функциональной активности желез внутренней секреции у коз горноалтайской пуховой породы единичны (Деев Н.Г., Попова И. Ю., 1989; Афанасьева А. И., Деев Н.Г., 1990).
Закономерности изменений функциональной активности щитовидной и половых желез в процессе беременности и лактации у коз горноалтайской пуховой породы никем не изучались. Практически отсутствуют и работы по
4 определению показателей белкового и липидного обмена у этих продуктивных животных в течение репродуктивного цикла.
На актуальность и перспективность изучения физиологических особенностей этих ценных животных указывают принятые постановления Правительства Республики Алтай (№ 22 от 21.01.99.), Президиума СО РАСХН (№ 2 от 21.01.99.), а также целевая Федеральная программа «Козы Сибири» (1999-2010 гг.).
Цель исследования. Изучить функциональную активность половых и щитовидной желез, показатели белкового и липидного обмена у коз горноалтайской пуховой породы в зависимости от стадии воспроизводительного цикла и при действии на организм беременной самки технологических нагрузок.
В соответствии с целью были сформулированы следующие задачи:
1.Определить концентрацию гормонов половых (прогестерона, эстрадиола - 17р, тестостерона) и щитовидной желез (трийодтиронина, тироксина), в зависимости от стадии воспроизводительного цикла (беременность, лактация), с учетом многоплодия и количества вскармливаемых козлят.
2.Изучить показатели белкового и липидного обмена у коз в зависимости от срока беременности и лактации, с учетом количества вынашиваемых и вскармливаемых козлят.
3.Установить влияние технологической нагрузки (вычесывания пуха) на функциональную активность половых и щитовидной желез, показатели белкового и липидного обмена у беременных коз.
Научная новизна. Впервые у коз горноалтайской пуховой породы установлены уровень и динамика гормонов половых (прогестерон, эстрадиол - 17р, тестостерон) и щитовидной желез (трийодтиронин, тироксин); показатели белкового (общий белок, альбумины, а-, 0- и у-глобулины) и липидного обмена (общие липиды, триглицериды, общий холестерин, холестерин липопротеидов высокой, низкой и очень низкой плотности) при
5 беременности и лактации. Показано, что концентрация половых и тиреоидных гормонов, показатели белкового и липидного обмена зависят от количества вынашиваемых и вскармливаемых козлят.
Установлена связь между содержанием в крови лактирующих коз гормонов половых, щитовидной желез и уровнем молочной продуктивности.
Изучено влияние технологической нагрузки - вычесывания пуха на функциональную активность щитовидной и половых желез, показатели белкового и липидного обмена у беременных коз горноалтайской пуховой породы и установлены изменения, характерные для развития стресс -реакции. Показано, что вычесывание пуха у беременных коз приводит к гормональным изменениям, нарушающим нормальное течение беременности.
Теоретическая и практическая значимость.
Теоретическая значимость работы состоит в установлении уровня и характера изменений гормонов половых и щитовидной желез, показателей белкового и липидного обмена у коз горноалтайской пуховой породы в течение беременности и лактации.
Параметры концентрации половых и тиреоидных гормонов, показатели белкового и липидного обмена могут быть использованы в ветеринарной и зоотехнической работе в качестве критериев оценки течения беременности, внутриутробного развития плода, послеродового периода.
Сведения о характере изменений функциональной активности половых и щитовидной желез, показателях белкового и липидного обмена у беременных коз при воздействии технологического процесса - вычесывания пуха могут использоваться для прогнозирования риска акушерской патологии и при решении задач, связанных с разработкой приемов эффективной профилактики негативных последствий стресса.
Основные результаты работы используются в учебном процессе ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет».
Основные положения, выносимые на защиту:
1.Динамика содержания гормонов половых и щитовидной желез, показателей белкового и липидного обмена отражает структурно -функциональные изменения, происходящие в организме коз горноалтайской пуховой породы в период беременности;
2.Развитие лактационной доминанты у коз и уровень их молочной продуктивности определяются изменениями функциональной активности половых и щитовидной желез, показателей белкового и липидного обмена;
3.Уровень половых и тиреоидных гормонов, показатели белкового и липидного обмена зависят от многоплодия маток и количества, вынашиваемых и вскармливаемых ими козлят;
4.Изменения гормонального статуса, уровня метаболических процессов при вычесывании пуха у беременных коз горноалтайской пуховой породы характерны для развития стресс - реакции.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлены на заседаниях кафедры общей биологии, физиологии и морфологии животных Алтайского госагроуниверситета (Барнаул-2003, 2004, 2005), аучно-практической конференции «Молодежь Барнаулу» (Барнаул-2004), международной научно - практической конференции, посвященной 30 - летию со дня основания ФГОУ ВПО «Смоленский сельскохозяйственный институт» (Смоленск - 2004), международном съезде терапевтов, диагностов «Актуальные проблемы патологии животных» (Барнаул - 2005), III международной научно - практической конференции «Современные технологические и селекционные аспекты развития животноводства России» (Дубровицы - 2005), международной научно -практической конференции «Достижения зоотехнической науки и практики -основа развития производства продукции животноводства» (Волгоград -2005).
Публикации. По результатам исследования опубликовано 5 работ,
которые отражают основное содержание диссертации.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 176 страницах компьютерного набора, включает разделы: введение, обзор
7 литературы, материал и методы исследований, собственные исследования, обсуждение результатов исследования, выводы, практические предложения производству, список использованной литературы, включающий в себя 333 источников, в том числе 128 иностранных. Работа иллюстрирована 16 таблицами, 11 рисунками.
Функциональная активность половых и щитовидной желез при беременности
Беременность является физиологическим состоянием и связана с повышением активности желез внутренней секреции в материнском организме. В этот период эндокринная система при помощи гормонов управляет практически всеми функциями организма - зарождением, ростом и развитием плода. Эта система оказывает активное влияние на все органы и ткани, на все виды обмена веществ и биохимических реакций (Казьмин В.Д., 1996; Радченков В.П., Матвеев В.А., 1989).
Гормоны играют важную регуляторную роль на протяжении всей беременности, которая является физиологическим процессом развития оплодотворенной яйцеклетки в организме животного, заканчивающимся рождением зрелого, доношенного плода. Основная роль в эндокринной регуляции беременности принадлежит гормонам гипофиза, яичников и плаценты (Шмагель К.В., Черешнев В.А., 2004).
В этот период организм животных подвергается многообразным и сложным биохимико - физиологическим, нейрогуморальным, морфологическим, защитно - адаптационным процессам связанным с оплодотворением, имплантацией плодного яйца, направленным на создание у животных определенного гомеостаза, обеспечивающего правильное развитие эмбриона и плода, и его рождение (Масленко А.Н., 1985). Происходящие в этот период изменения, затрагивают в организме все жизненно важные органы и особенно половые, которые находятся под контролем как нервной системы (Бабичев В.Н., 2005), так и гормонов желез внутренней секреции, которые являются универсальными регуляторами обменных процессов, контролирующими жизнедеятельность важнейших органов и систем организма (Баграмян Э.Р., 1977).
Изменение функциональной активности других желез внутренней секреции материнского организма (щитовидной, паращитовидной, поджелудочной и надпочечников) при беременности связано, скорее с изменением гомеостаза, а не с тем, что эти железы играют какую - то важную роль в сохранении беременности (Остин К., Шорт Р., 1987).
Функциональная и морфологическая перестройка, происходящая в организме, в связи с процессами размножения обуславливает изменения в белковом, липидном и других видах обмена и направлена на обеспечение наиболее благоприятных условий для проявления половой активности, нормального течения беременности, развития плода и взаимодействия его с организмом матери. По воздействию на белковый обмен стероидные и тиреоидные гормоны относятся к группе гормонов, первичное действие которых - стимуляция процессов транскрипции - проявляется в ядре клетки (Балаболкин М.И., 1998; Smith S.S., 1998). Характерное увеличение веса тела при беременности связано отчасти с ростом матки и плода, отчасти с накоплением в теле матери жидкости (Stock М.К., Metcalfe J.M., 1994) и запасов липидов, а также с ростом определенных органов, таких как, печень и молочные железы (Остин К., Шорт Р., 1987).
В процессе беременности у млекопитающих формируется единая биологическая система мать - плацента - плод и сложные процессы взаимной адаптации их во многом обеспечиваются за счет биосинтеза ею гормонов стероидной природы (Бабичев В.Н., 1984; Букреев Ю.М., 1988; Гармашева Н.Л., Константинова Н.Н., 1978; Дьяковнов Е.Ф. и др., 1978; Нежданов А.Г., 1994; Власов С.А., 1985; Савельева Г.М. и др., 1991; Савченко Ю.И., Лобынцев К.С., 1980; Серова Л.И., 1995; ODonnell L.J. et al., 2003).
Известно, что в период беременности в организме самок происходят значительные колебания в концентрации стероидных гормонов, что связано с образованием фетоплацентарной системы, в которую входят дополнительные эндокринные органы - желтое тело беременности и плацента (Mesiano Е. et al., 1997; Strauss J.F. et al., 2000). Основными стероидными гормонами, обеспечивающими нормальное течение беременности, считают прогестерон, эстрадиол -17 Р и тестостерон (Масленко А.Н.,1985; Власов С.А.,1985), которые синтезируются их холестерина, образующегося внутриклеточно из ацетата или приносится в плазме крови, где он связан с липипротеидами низкой плотности. Значение желтого тела беременности у разных видов животных в поддержании этого процесса не одинаково: овариэктомия проведенная у овцы, лошади и коровы, во вторую половину беременности, вызывает прерывание беременности (Flint A.P.F. et al., 1979). У коз и свиней овариэктомия на любой стадии беременности вызывает аборт. У таких животных как, морская свинка удаление яичников не вызывает прерывания беременности (Розен В.Б., 1980). Вызванные зародышем изменения в функции фолликулов могут быть решающими для поддержания желтого тела в период распознавания беременности материнским организмом. Фолликулы могут влиять на цикличность яичников путем выделения факторов, которые прямо (внутрияичниковые) или не прямо (маточный ПГФга) вызывают регрессию желтого тела в период ранней беременности (Cahill L.P., Driancourt М.А., 1985).
Таким образом, влияние эмбриона на динамику гормонов осуществляется не через центральные механизмы, а первоначально на местном уровне в системе «эмбрион - матка - яичник», обеспечивая защиту желтого тела матери от действия лютеолитических факторов. Продление функции желтого тела и поддержание высокого уровня прогестерона тормозит развитие фолликулов и секрецию ими эстрадиола (Алиев Адил А., 1991).
У жвачных животных плод предотвращает регрессию желтого тела за счет подавления секреции маткой лютеолизина, роль которого у них выполняет простогландин F2CI. Кроме того установлено, что у жвачных животных (овец и коз) желтое тело служит источником окситоцина, который опосредует или усиливает лютеолитическое действие ПГРга (Остин К., Шорт Р., 1987). Следует отметить, что у животных филогенетически являющихся близкими родственниками (овцы и козы) наблюдаются существенные отличия в значении желтого тела для сохранения беременности. У овец желтое тело не является основным источником прогестерона, тогда как у козы желтое тело необходимо в течение всей беременности (Klopper А., 1980).
В продукции и метаболизме гормонов у беременных животных устанавливается тесная взаимосвязь между организмом матери, плодом и плацентой. Гормональная функция плаценты способствует изменениям активности эндокринных органов матери, сохранению и развитию беременности. В ней происходит процесс синтеза, секреции и превращения ряда гормонов белковой (плацентарный лактоген, хорионический гонадотропин, пролактин и др.) и стероидной (гестагены, эстрогены, андрогены и др.) структуры (Савельева Г.М. и др., 1991). Существуют значительные видовые различия в эндокринных функциях плаценты.
У некоторых видов животных плацента может принимать на себя ряд эндокринных функций яичников. Лучше всего это видно на примере животных, у которых овариэктомия не вызывает прерывания беременности, так как уже на ранних стадиях плацента образует достаточно прогестерона для поддержания беременности (Сысоев А.А., 1978). У других животных (например, у свиньи, козы и кролика) плацента никогда не секретирует прогестерон в количестве, необходимом для сохранения беременности в отсутствие яичников.
Значение половых и тиреоидных гормонов в регуляции лактации
Железы внутренней секреции являются регуляторами процесса лактации, при котором происходит образование, накопление и выведение молока из молочных желез. Важное место среди эндокринных желез занимает гипофиз, щитовидная железа и яичники. Гормоны указанных желез оказывают многогранное действие на различные стороны обменных процессов в период лактации. Прогестерон, эстрадиол, тестостерон, тироксин и трииодтиронин участвуют в становлении не только беременности, но и в реализации лактационного потенциала (Алиев М.Г. и др, 1990). Стероидные и тиреоидные гормоны легко проникают через плазматическую мембрану внутрь клетки молочной железы, не требуют для проявления своего эффекта внутриклеточного посредника, непосредственно влияют на биосинтетические процессы и процессы транскрипции в ядре (Баграмян Э.Р. и др., 1990).
Как известно, рост молочной железы у млекопитающих практически заканчивается к концу беременности, особенно хорошо этот процесс изучен на сельскохозяйственных животных (Медведев И.К. и др., 1988; Сапунов М.И., 1990).
В исследованиях in vivo и in vitro показано, что прогестерон стимулирует рост эпителиальных клеток молочной железы. При одновременном введении прогестерона и пролактина отмечается синергизм их действия, усиление роста клеток в 3 - 17 раз (Graham J.D. et al., 1997). Клетки молочной железы, содержат рецепторы прогестерона в больших концентрациях. Прогестерон стимулирует образование собственных рецепторов, действует непосредственно на эпителиальные клетки, вмешиваясь в синтез белка и рост клеток через рецепторопосредованные механизмы. Потенцирующее рост и стимулирующее действие прогестерона на эпителиальные клетки молочной железы наступает в синергизме с пролактином. Эстрадиол увеличивает количество прогестероновых рецепторов в 3 раза (Milgrom Е. et al., 1973). Прогестерон, в отличие от эстрадиола усиливает пролифирацию альвеол молочной железы (Graham J.D. et al., 1997), а эстрадиоловые рецепторы под влиянием прогестерона в молочной железе угнетаются.
По данным Гоцуленко Б.Р. (1968), прогестерон и синэстрол с пролактином оказывают стимулирующее влияние на уровень молокообразования и содержание в молоке жира, белка и лактозы. Озерова Г.Н. (1964) установила, что прогестерон оказывает прямое влияние на ход обмена в тканях молочной железы коров, что выражается в нарушении режима поглощения железой и выделения ею в кровь белков, липидов и свободных аминокислот. Прогестерон оказывает прямое воздействие на молочную железу и через гипофиз. При этом они тормозят процесс перехода веществ из крови в железу и из железы обратно в кровь.
Влияние эстрогенов на рост и дифференцировку эпителиальных клеток молочной железы до сих пор не совсем ясно. Под его действием возрастает в 3 раза количество ядерных эстрадиоловых рецепторов и снижается, при наличии пролактина, прогестерона. Прямое влияние эстрогенов на рост эпителиальных клеток молочной железы может быть сведено к индукции рецепторов прогестерона, а непрямое - к стимуляции секреции пролактина, индуцирующего образование собственных рецепторов и рецепторов прогестерона (Баграмян Э.Р. и др., 1990).
Молчанова А.И. (1967) установила, что эстрогены в период лактации повышают уровень белкового обмена в организме и влияют на синтез белка в тканях молочной железы. Эпителиальные клетки молочной железы на действие эстрадиола отвечают синтезом протеина (Баграмян Э.Р. и др., 1990). Эти гормоны вызывают повышение жировой фракции молока.
Исследования Яковлева В .Г. с соавт. (1969, 1972) показали, что диэтилстильбэстрол может оказывать значительное влияние на биосинтез белка ядрами, митохондриями, рибосомами и микросомами клеток молочной железы коров либо усиливая, либо угнетая его. При этом усиление биосинтеза белка, по - видимому, следствие повышения активности ферментов, катализирующих образование и перенос аминоацилтранспортной РНК на рибосомы. Угнетение биосинтеза белка указанными органеллами происходит в результате изменений в энергетическом обмене.
По данным Turner C.W. et al. (1962), ежедневное скармливание 10 мг диэтилстильбэстрола в течение четырех недель оказывает положительное влияние на лактацию коров. По их мнению, низкие концентрации эстрогена обладают способностью предотвращать снижение уровня секреции лактогенного гормона гипофизом. У лактирующих крыс введение половых гормонов вызывает угнетение лактации. В этом случае, по - видимому, создается избыточный уровень эстрогенов в организме, что и сопровождается ослаблением интенсивности молокообразования (Эскин И.А., 1975).
У женских особей концентрация тестостерона в организме является весьма существенным параметром, абсолютная величина которого подвержена значительным изменениям не только при патологиях, но и при различных нормальных физиологических состояниях (Шамаров А.В. и др., 1990).
В рамках участия в общей регуляции гомеостаза, осуществляемой гормонами, одной из характерных черт действия андрогенных стероидов является их анаболический эффект. Неоднократно показано, что введение тестостерона приводит к закономерному уменьшению экскреции азота из организма, при этом положительный азотистый баланс отражает увеличение содержание белка как в репродуктивных, так и в нерепродуктивных тканях. Динамические опыты с применением меченых аминокислот демонстрируют, что анаболический эффект тестостерона и его производных связан в первую очередь со стимуляцией биосинтеза белка, а не с торможением его распада (Бакл Д., 1986).
Вопросы изучения уровня и динамики гормонов щитовидной и половых желез изучались многими авторами, при этом полученные результаты имеют противоречивый характер. В исследованиях Эмануела Л. и Крейчи П. (1986) концентрация прогестерона у коз за 35 дней до родов составляла 6,8 нг/мл, за 30 дней до родов она увеличилась до 9,6 нг/мл. С этого дня уровень прогестерона снижался и в день родов составлял 0,7 нг/мл. После родов в течение 35 дней он оставался в пределах 0,3 -0,7 нг/мл. Такие же результаты отмечены Лысовым В.Ф. (1982) в последнюю неделю беременности коз. Содержание прогестерона в крови составляло 1,8 - 2,06 нг/мл, в день родов - 0,7 нг/мл, в первые 3 дня после родов - 0,5 нг/мл.
В первые 14 дней после отела содержание прогестерона в плазме крови коров уменьшается до 1 нг/мл, на 19-й день составляет 3 нг/мл (Schams D. et al., 1977).
Концентрация эстрадиола - 170 по результатам Эмануела Л. и Крейчи П. (1986) за 18 дней до родов составляла 3,05пг/ мл и постепенно увеличивалась за пять дней до родов, после чего уровень гормона резко повышался. Максимальное содержание эстрадиола - 170 отмечалось за день до родов и в течение родового процесса. Уровень эстрадиола - 170 резко снизился до 10пг/мл к третьему дню после родов и достиг минимума в 2,5 пг/мл на девятый день после родов.
Содержание половых стероидов и тиреоидных гормонов, показателей белкового и липидного обмена у коз горноалтайской пуховой породы в период беременности
Известно, что беременность сопровождается большими перестройками в деятельности эндокринных желез. Нормальный процесс беременности в значительной степени определяется интенсивностью и направленностью стероидогенеза. Гормоны играют важную регуляторную роль в обеспечении достаточного уровня обмена веществ у самки, в связи с быстро растущими потребностями развивающегося плода на протяжении всей беременности. В данный период формируется единая биологическая система мать - плацента - плод, которая обеспечивает получение здорового потомства. Весьма значительную роль как протекторы беременности выполняют такие стероидные гормоны как прогестерон, эстрадиол, тестостерон.
Проведенные нами исследования на козах горноалтайской пуховой породы (п=20) позволили определить существенные изменения концентрации половых стероидов в период беременности (табл. 1). Значения, установленные у коз беременных 1 месяц, сравнивали со средними показателями концентрации гормонов в крови холостых маток (небеременных) в анэструсе (п=20).
Анализ результатов показал, что в первый месяц беременности или в предимплантационный период, продолжительность которого у коз до 28 дней, содержание прогестерона увеличивается до 12,52±1,32 нмоль/л, снижается концентрация эстрадиола - 17(3 до 0,22±0,04 нмоль/л (р 0,001) и тестостерона до 1,33±0,08 нмоль/л, по сравнению со значениями установленными у холостых коз: прогестерон - 10,59±2,49 нмоль/л, эстрадиол -170- 0,55±0,07 нмоль/л, тестостерон 1,44±0,10 нмоль/л.
Второй месяц беременности или предплодный период характеризуется снижением уровня прогестерона на 14,14%, достоверным повышением содержания эстрадиола — 17р в 2,32 раза (р 0,05) и тестостерона в 1,3 раза (р 0,001)(табл.1).
С наступлением плодного периода (3 месяца беременности), на фоне завершения морфофункционального формирования фетоплацентарной системы, в крови коз отмечен резкий подъем прогестерона 5,5 раза (р 0,001). В эту стадию беременности уровень эстрадиола- 17р имел тенденцию к дальнейшему увеличению, а количество тестостерона повысилось в 1,2 раза (р 0,05) по сравнению с показателями, соответствующими 2 - месячному периоду беременности.
По мере дальнейшего роста плода, матки и плаценты у коз (4 месяца беременности) уровень прогестерона значительно не изменился, а содержание эстрадиола — 17(3 достоверно увеличилось до 0,76+0,07 нмоль/л (р 0,05). Уровень тестостерона возрос на 8,8%, по сравнению с показателями, установленными в 3 месяца беременности (табл.1).
К концу плодного периода, когда начинается подготовка материнского организма к родам, обнаружено достоверное снижение концентрации прогестерона в 1,9 раза (р 0,001), содержание эстрадиола - 17р достоверно увеличилось в 1,3 раза (р 0,001). Уровень тестостерона изменился незначительно.
В настоящее время установлено, что гормоны щитовидной железы имеют важное значение для нормального течения беременности и развития плода.
Во время беременности функция щитовидной железы претерпевает целый комплекс сложных биохимико - физиологических изменений. Это происходит в ответ на изменение гормональной среды и метаболических потребностей организма беременной самки, которые являются своеобразной формой адаптации к потребностям развивающегося плода особо чувствительного к нарушению параметров гомеостаза матери. С другой стороны, сдвиги в тиреоидной функции оказывают заметное влияние на саму беременность, сопровождаются значительной перестройкой деятельности всех органов и систем организма, более интенсивным уровнем метаболических процессов.
Наряду с тироксином основные биохимические процессы в организмах матери и плода обеспечиваются трийодтиронином, играющим существенную роль в проявлении биологического эффекта всех тиреоидных гормонов.
В начале плодного периода (3 месяца беременности) уровень тиреоидных гормонов достоверно повысился относительно значений, установленных в 2 месяца: Т4 - на 7,5 %, Т3 - на 15,9 % (р 0,01). Коэффициент тиреоидной активности в этот период оказался самым высоким и составил 3,11±0,18.
У козоматок при 4-х месячной беременности отмечено значительное увеличение содержания тироксина и трийодтиронина до 101,27±3,24 нмоль/л (р 0,01) и 2,67±0,10 нмоль/л (р 0,05) соответственно, по сравнению с предыдущими показателями. При этом коэффициент тиреоидной конверсии был ниже на 13,5 %, в сравнении со значениями установленными на 3 - м месяце беременности.
На последнем сроке беременности (5-ть месяцев) количество тироксина достоверно повысилось на 17,3% (р 0,01), а уровень трийодтиронина имел тенденцию к увеличению, по сравнению с показателями, соответствующими 4-ому месяцу беременности. Соотношение Т3/Т4 составило 2,31±0,13 (р 0,05), что ниже на 14,1%, предыдущих значений. Таким образом, исследованиями установлено, что уровень гормонов щитовидной железы в крови коз горноалтайской пуховой породы изменяется в период беременности и соответствует сложным структурно-функциональным изменениям, происходящим в организме самки и плода в этот период.
Гормональные изменения, происходящие в организме беременной самки, оказывают существенное влияние на биохимический состав крови. Как известно, продукты белкового и липидного обмена используются на формирование тканей, как плода, так и беременной самки в качестве энергетического материала, необходимого в этот напряженный период.
Концентрация белка в крови, обладающей высокой лабильностью и сдвигами составных компонентов, показывает реактивность и отражает функциональное состояние организма животных.
Полученные нами результаты свидетельствуют о значительных изменениях белковой картины крови беременных коз горноалтайской пуховой породы. Уровень общего белка и его фракций в крови коз по периодам беременности представлен в таблице 3.
Содержание общего белка у козоматок в первый месяц беременности имеет тенденцию к снижению на 5,4%, по сравнению со значениями, установленными у коз в холостой период.
Уровень и динамика половых стероидов и тиреоидных гормонов, показателей белкового и липидного обмена у коз горноалтайской пуховой породы в течениелактации
Развитие лактационной функции является одним из важнейших этапов цикла воспроизводства сельскохозяйственных животных. Также как и беременность, лактация является периодом наибольшего физиологического напряжения организма, что обусловлено продукцией молока и вскармливанием детенышей.
Интенсивность и направленность обменных процессов в организме лактирующих животных связана с молочной продуктивностью и находится под контролем эндокринной системы.
Половые гормоны участвуют в становлении не только беременности, но и в реализации лактационного потенциала. Исследования, проведенные на козах горноалтайской пуховой породы дали возможность установить закономерные изменения концентрации половых стероидов в течение лактации (табл. 5). Изучая уровень половых гормонов у лактирующих коз горноалтайской пуховой породы, мы сопоставляли их с показателями молочной продуктивности животных в различные периоды лактации.
В результате проведенных исследований установлено, что в крови коз горноалтайской пуховой породы в первые три дня лактации содержание половых стероидов значительно снижается: прогестерона - в 20,5 раз (р 0,001), эстрадиола - 17(3 в 2,1 раза (р 0,001) и тестостерона в 1,8 раза (р 0,001), в сравнении с показателями установленными в конце беременности. Молочная продуктивность в этот период исследования составила 643,95±21,57 г/сут (Рис 2.). Корреляция между уровнем молочной продуктивности и содержанием в крови прогестерона низкая отрицательная (г=-0,22), эстрадиолом - 17р - средняя отрицательная (г=-0,43), тестостероном - низкая отрицательная (г=-0,35). До 10 - 12 дня лактации тенденция к снижению половых стероидов сохраняется, а в период с 15 по 25 день отмечен рост концентрации прогестерона в 1,9 раза (р 0,01) и эстрадиола - 17(3 на 11,1%, содержание тестостерона имеет тенденцию к снижению до 1 месяца лактации. При сроке лактации 1 месяц зафиксировано значительное увеличение уровня прогестерона - в 3,8 раза (р 0,001). Содержание эстрадиола и тестостерона существенно не изменилось.
На пике лактации (2 месяца), при максимальной секреции молока (997,5±6,75 г/сут), отмечено увеличение содержания прогестерона в 2,6 раза, эстрадиола - 17р в 4,9 раза (р 0,05) и тестостерона в 1,1 раза, по сравнению с предыдущими показателями. Установлена средняя положительная связь между уровнем молочной продуктивности и концентрацией эстрадиола -17Р, тестостероном.
Завершающий этап лактации (5-й месяц), происходит после отбивки молодняка от козоматок, в этот период установлено увеличение концентрации всех половых стероидов: прогестерона, эстрадиола - 170 и тестостерона на 38,0%, 13,0% и 15,0% соответственно.
Результаты ранее проведенных исследований и анализ опубликованных материалов убедительно свидетельствует о том, что в период беременности и лактации в организме коз происходят глубокие изменения в эндокринной системе (Попова И.Ю., 1989; Афанасьева А.И., 1993). В течение лактации важной ролью тиреоидных гормонов является регуляция обмена веществ, а также биосинтез компонентов молока.
Ко второму месяцу лактации коз установлено снижение концентрации в сыворотке крови тироксина на 19,5% и трииодтиронина на 9,05% (р 0,01), в отличие от предыдущих показателей. Коэффициент тиреоидной конверсии при этом имел максимальное значение 3,65±0,64. Между содержанием в крови трииодтиронина, тироксина и уровнем молока (997,5±6,75 г/сут) на 2 месяце лактации отмечена высокая положительная связь (г= 0,89) и низкая положительная (г= 0,29) соответственно.
К третьему месяцу лактации происходит повышение уровня тироксина и трииодтиронина на 23,3 % и 8,0 %, соответственно. Снижение коэффициента тиреоидной конверсии на 36,9 % (р 0,05), по сравнению с предыдущим периодом исследований. Молочная продуктивность коз снижалась и составляла - 956,55± 19,33 г/сут. Коэффициент корреляции между количеством выделяемого молока и тироксином равен г=0,48, трийодтиронином - г=0,79.
На четвертом месяце лактации тенденция к снижению содержания гормонов щитовидной железы в сыворотке крови коз сохраняется. Количество секретируемого молока уменьшается до 784,0±18,89 г/сут. Корреляция между трийодтиронином и уровнем молочной продуктивности, в эту стадию лактации, была высокой положительной (г=0,94), связи с тироксином не обнаружено.
На завершающем этапе лактации (после отбивки молодняка) концентрация трииодтиронина и тироксина уменьшается до 1,43±0,10 нмоль/л (р 0,001) и 59,97±4,04 нмоль/л (р 0,001), что соответствует значениям, установленными у холостых животных. Коэффициент тиреоидной конверсии увеличивается на 16,6%.
Таким образом, можно отметить, что у коз горноалтайской пуховой породы самый высокий уровень функциональной активности щитовидной железы в процессе лактации отмечен в стадию с максимальным продуцированием молока, то есть на втором месяце.
Лактация вызывает большое физиологическое напряжение организма. Уровень белков и липидов сыворотки крови лактирующих животных отражает обеспеченность организма питательными и пластическими веществами, так необходимыми в течение лактации, в качестве предшественников компонентов молока.
Динамика содержания общего белка и его фракций в сыворотке крови коз горноалтайской пуховой породы в течение лактации представлена в таблице 7.
Исследованиями установлено, что уровень общего белка в 1 - 3 дня лактации оказался выше на 7,04% (р 0,001), по сравнению с показателями, соответствующими последнему месяцу беременности (61,72±0,70 г/л). Развитие лактационного процесса сопровождается у коз увеличением количества общего белка в сыворотке крови. Достоверное его повышение обнаружено при сроке лактации 2 месяца - 71,51±1,31 (р 0,01). А максимальная концентрация - 72,22±1,33 г/л установлена в 3 месяца лактационного периода. При снижении уровня секреции молока (на 4 - м месяце лактации) концентрация общего белка имела тенденцию к уменьшению на 3,6%, в сравнении с предыдущими показателями. После отбивки козлят от матерей содержание общего белка увеличилось на 7,5% (р 0,05) и соответствовало уровню, установленному у холостых маток.
В следующие стадии исследования (5 - 7; 10 - 12; 15 - 25 дней) концентрация альбуминов имела тенденцию к снижению, а глобулинов к повышению, при этом разница значений уровня глобулинов в период с 10 — 12 по 15 - 25 дни имеет достоверное различие (р 0,01). В один месяц лактации в крови коз горноалтайской пуховой породы существенных изменений содержания альбуминов не отмечено, уровень глобулинов достоверно повысился на 4,7% (р 0,05). В этот период концентрация глобулинов преобладает над уровнем альбуминов, поэтому, белковый коэффициент составил 0,81.
При максимальной молочной продуктивности коз (2 месяца лактации) в сыворотке крови отмечается снижение концентрации альбуминов до 27,89±1,16 г/л и достоверное увеличение глобулинов до 43,62±1,87г/л (р 0,01). А/Г коэффициент в эту стадию снизился на 17,3% (р 0,05).
На третьем и четвертом месяцах лактации сохраняется тенденция к снижению количества альбуминов на 4,3% и 5,2% соответственно. Содержание глобулинов в 3 месяца лактации имеет максимальное значение -45,57±1,24 г/л, что выше предыдущего показателя на 4,5%. На четвертом месяце лактации уровень глобулинов достоверно снижается на 12,5% (р 0,01).
