Содержание к диссертации
Введение
Глава 1.Обзор литературы 8
1.1 Распространение и вредоносность пыльной головни ячменя 8
1.2 История изучения головневых болезней ячменя 9
1.3 Биологические особенности возбудителя пыльной головни ячменя 10
1.4 Современные системы защиты ячменя от пыльной головни 16
Глава 2. Условия, материалы и методы исследований 22
2.1 Почвенно-климатические условия места проведения опытов 22
2.2 Объекты исследования 23
2.3 Методики исследования 26
Результаты и их обсуждение
Глава 3. Влияние агротехнических приемов на проявление U. NUDA 32
3.1 Влияние норм высева семян на пораженность посевов U. nuda 32
3.2 Влияние сроков сева и глубины заделки на проявление U. nuda 41
Глава 4. Изучение влияния фунгицидов на проявление U. NUDA 52
4.1 Изучение варьирования биологической эффективности протравителей 52
4.2 Изучение возможности контроля U. nuda при обработке вегетирующих растений 69
Глава 5. Изучение влияние протравителей на растение-хозяина в ходе оценки их эффективности против U. NUDA 72
5.1 Влияние протравителей на проростки ярового ячменя в условиях лаборатории 72
5.2 Влияния протравителей на яровой ячмень в полевых условиях при посеве в разные сроки на разную глубину 80
5.2.1 Влияние протравителей на полевую всхожесть ярового ячменя 80
5.2.2 Влияние протравителей на параметры урожая ярового ячменя 87
Глава 6. Влияние U. Nuda на развитие комплекса фитопатогенов ярового ячменя 105
6.1 Влияние U. nuda на микоценоз возбудителей корневых гнилей 105
6.2 Взаимовлияние U. nuda и ВЖКЯ при совместном поражении растений 114
Выводы 118
Рекомендации производству 120
Список литературы
- История изучения головневых болезней ячменя
- Объекты исследования
- Влияние сроков сева и глубины заделки на проявление U. nuda
- Изучение возможности контроля U. nuda при обработке вегетирующих растений
Введение к работе
Яровой ячмень - важная продовольственная, кормовая и техническая культура. Общая площадь возделывания во всём мире составляет около 55,7 млн га. По объему посевных площадей ячмень занимает четвертое место в мире, уступая лишь пшенице, рису и кукурузе. В РФ на долю ячменя приходится 10 млн га, в Канаде - 4,7 млн га, Испании - 3,2 млн га, США - 2,1 млн га, ФРГ - 2,1 млн га, во Франции - 1,6 млн га (Шевченко и др., 2004). Высокая пластичность данной культуры обеспечивает широкую географию распространения ячменя от Заполярья до высокогорья Средней Азии и Кавказа. Повсеместное распространение ячменя связано в значительной мере с его многофункциональным применением. Ячменное зерно является ценным сырьем для пищевой, пивоваренной и фармацевтической промышленностей. По данным Всемирной продовольственной организации (ФАО), основная часть производимого ячменя (более 70%) идет на кормовые цели. Его широко включают в состав комбикормов для всех видов сельскохозяйственных животных и птиц, что повышает,их продуктивность на 25-30%. В свиноводстве ячмень играет ключевую роль при получении высококачественного мяса и сала. При скармливании дойным коровам ячменя улучшается качество получаемого молока по сравнению с качеством при использовании зерна других культур (Родина, 2003). Значение ячменя как кормовой культуры возрастает как в северных регионах, где кукуруза на зерно не выращивается, так и в южных, где не возделывают овес. Широкое использование ячменя в качестве кормовой культуры во многом объясняется сбалансированностью зерна по составу аминокислот. Зерно ячменя содержит 50-60% крахмала, 10-14% белка, 5,5% клетчатки и 2,1%» жира (Федотов и др., 2006). Помимо зерна, в животноводстве широко используют ячменную солому, которая содержит больше питательных веществ, чем пшеничная или ржаная.
В пищевой промышленности применяется ячменная мука для изготовления некоторых видов печенья и пряников. Из ячменя изготавливают 8 видов круп, среди которых наиболее значимы перловая и ячневая. Зерно ячменя используют также в производстве суррогата кофе и, в меньшей степени, крахмала. По данным ФАО, примерно 15% получаемого зерна используют на продовольственные цели, и 8% - для производства пива. В настоящее время пивоваренная промышленность РФ является одной из наиболее современных и быстро развивающихся отраслей производства. Так, по данным за 2005 г., Россия занимает пятое место в мире по производству пива (8,5 млрд. л), уступая Китаю, США, Германии и Бразилии. В период с 2003 по 2005 гг. наблюдался прирост производства пива на 8%, 11% и 3,7%о соответственно. Однако, пивоваренной промышленности необходимы значительные объемы высококачественного сырья. Несмотря на то, что ячмень возделывают практически
4 повсеместно, районы, пригодные для выращивания высококачественного пивоваренного зерна, ограничены. В соответствии с данными, опубликованными Комитетом ячменя Европейской пивоваренной ассоциации, территория с благоприятными для производства пивоваренного ячменя условиями, ограничена 7-8-ю млн. га в Европе (Австрия, Англия, Бельгия, Дания, Германия, Голландия, Польша, Чехия, Словакия, Швеция), а в целом на земном шаре - 10-12-ю млн. га (Зенищева, 1991, цит. по Родиной, 2003). Основными производителями пивоваренного ячменя являются Франция, США, Великобритания, Австрия, Канада и Германия. Однако, в настоящее время происходит уменьшение посевных площадей европейских производителей пивоваренного ячменя. Существует две основные причины данного процесса. Так, в Европейском союзе разница цены пивоваренного и фуражного ячменя минимальна, а возделывание пивоваренных сортов более затратно. Кроме того, экспорт избыточного зерна и солода с субвенциями (государственной безвозмездной помощью) в Европейском союзе затруднен.
В связи с этим ожидается увеличение доли посевов пивоваренного ячменя в Восточных странах Европейского союза, а также в РФ и Украине, где разница в ценах пивоваренного и фуражного ячменя значительно выше. К примеру, в РФ эта разница составляет около 50%, в то время как в Западной Европе - не больше 10-15% (Федотов и др., 2006). В сложившейся ситуации РФ имеет перспективу стать одним из важнейших экспортером пивоваренного солода и зерна ячменя на европейский рынок.
По данным за 2004 - 2005 гг., в России под ячменём было занято 9,7 и 8,5 млн га соответственно. В 2004 г. производство зерна составило 17,2 млн т, а в 2005 г. - 15,5 млн т. Пивоваренного ячменя было получено соответственно 0,6 млн т и около 1 млн т. Потребность же российских солодовен в зерне значительно выше - 1,7-1,8 млн т (Федотов и др., 2006). При этом качество большинства отечественных партий зерна также в неполной мере отвечает требованиям, предъявляемым к пивоваренному ячменю (Гончаров, 2004).
В ряде регионов РФ существуют оптимальные природно-экономические условия для выращивания пивоваренного ячменя: это районы запада Белгородской, севера и центра Воронежской, юга Тамбовской, Липецкой и юго-запада Курской областей. В последние годы в Орловской, Тульской, Рязанской, Пензенской и др. областях также выращивают ячмень на пивоваренные цели. Россия имеет большой потенциал для производства пивоваренного ячменя и солода. Для решения существующих проблем в феврале 2002 г. Министерство сельского хозяйства РФ утвердило «Отраслевую целевую Программу обеспечения устойчивого производства пивоваренного ячменя и солода в РФ на период 2002-2005 гг. и на период до 2010 г.». Согласно данному положению, увеличение объемов производства возможно прежде всего за счет создания новых высокопродуктивных сортов и внедрения
5 ресурсосберегающих технологий возделывания культуры. При этом необходимо создание и внедрение системы защиты пивоваренного ячменя от наиболее распространенных и вредоносных болезней («Отраслевая целевая Программа ...», 2002).
Головневые болезни считаются опаснейшими заболеваниями ярового ячменя, и вызываются целым рядом патогенов. Возбудителем пыльной головни является Ustilago nuda (Jens) Rostr., твердой - Ustilago hordei (Pers.) Lagerk, ложной пыльной (чёрной,) - Ustilago nigra Тарке (Степановских, 1990a). В последние десятилетия произошло нарастание доли посевов, пораженных пыльной головней, с 3,9 до 34,7%. Доля площади посевов ячменя, пораженных твердой головней, увеличилась с 1,8 до 17,5%. В меньшей степени нарастала пораженность черной головней - с 2,7 до 5,2% от обследованных (Алехин др., 2004). Отмечают, что данная проблема связана с уменьшением объемов протравливания зерна (Красавина, 1999; Семынина, 2003; Алехин др., 2004; Новожилов и др., 2005; Чулкина и др., 2006). Таким образом, возбудитель пыльной головни является наиболее хозяйственно значимым патогеном ячменя.
С 1 января 2006 г. вступил в силу ГОСТ Р 52325-2005, согласно которому ужесточены требования к зараженности посевов головневыми болезнями. В частности, максимальная пораженность пыльной головней посевов ячменя товарного назначения не должна превышать 0,5%, наличие головни в посевах семенного назначения не допускается. Однако, по данным ФГУ «Российский фитосанитарный центр», в 2005 г. пораженность посевов пыльной головней по регионам РФ могла достигать 0,55% - в Северо-Кавказком, 0,7% - в Уральском, 1,5% - в Волго-Вятском, 1,6% - в Центрально-Черноземном, 2,0% - в Северо-Западном, 2,5%) - в Центральном, и 9,0% - в Поволжье. При этом доля пораженных посевов на обследованной площади была значительной и возросла по сравнению с более ранними наблюдениями (табл. 1).
Следует также напомнить, что ветеренарно-медицинские аспекты в отношении головневых грибов также следует учитывать. При попадании в организм животных и человека мицелия либо спор головневых могут развиваться аллергические реакции. У млекопитающих отмечают нарушения в паренхиматозных тканях внутренних органов, а также абортивный эффект. При скармливании зерна коровам снижаются удои, а овцам -отмечают повышение смертности (Калашников, 1971).
Известно, что система защитных мероприятий от любого патогена состоит из 3-х основных направлений: осуществление необходимых агротехнических и хозяйственных мероприятий, использование устойчивых сортов, применение средств химической (или биологической) защиты. Агротехника возделывания пивоваренного ячменя зависит от региональных и сортовых особенностей. Имеются публикации, что срок сева, норма высева,
глубина сева, пространственная изоляция полей, сортировка семян по весу и размеру позволяют снизить пораженность,посевов головней (Богданов,' 1967; Семенов, Федорова, 1984; Степановских, 1986,1990; Крупное, Дружин, 2002; Тюнин и др., 2003; Borgen, 2003).
Таблица 1 Распространение головни в посевах ярового ячменя по регионам Российской Федерации (данные ФГУ «Российский фитосанитарный центр», 2005 г.)
Однако эффективность этих приемов низка и рассчитана на слабое инфицирование
посевного материала головней. Кроме того, сообщений по этому вопросу не достаточно. Использование устойчивых к головне сортов не может гарантировать отсутствия головни в посевах по целому ряду причин: в связи со слабым научным обеспечением работ по изучению генетики патогена и, соответственно, расового состава, отсутствием эффективных генов устойчивости, изменением вирулентности возбудителей. Следует при этом отметить, что градации при оценке устойчивости могут значительно различаться. Так, по мнению зарубежных исследователей, сорт считается устойчивым к пыльной головне, если пораженность посевов не превышает 2% (Goel, Jhooty, 1984), 5% (Yu et al., 1945) и 10% (Nielsen, Thomas, 1996). Эти же авторы считают сорт средне восприимчивым - при пораженности до 10%, до 20% и до 30%. Отечественные селекционеры считают сорт
устойчивым и слабо восприимчивым при пораженности соответственно до 5% и 25% (Кривченко, 1984; Крупнов,Дружин, 2002; Санин и др., 2002). Таким образом, использование современных сортов не решает проблемы борьбы с головневыми болезнями. В связи с этим химическому методу защиты от головни принадлежит ведущая роль. Следует отметить, что убедительные сведения о развитии фунгицидоустойчивости возбудителей головни в полевых условиях даже при длительном применении системных фунгицидов отсутствуют.
Пораженность посевов головней зависит от целого ряда факторов, прежде всего от степени зараженности семенного материала и условий внешней среды. Однако, данные вопросы изучены недостаточно. В связи этим, целью наших исследований являлось изучение влияния агротехнических приемов и условий на проявление пыльной головни в посевах пивоваренного ячменя сорта Эльф при использовании семенного материала с известным уровнем инфицирования (10,8±0,5%), а также изучение эффективности фунгицидов протравителей семян в разных условиях (посев в разные сроки на различную глубину). Для проведения исследований были поставлены следующие задачи (рис. 1):
Изучить влияние норм высева семян на проявление U. nuda в посевах.
Оценить влияние сроков посева и глубины заделки семян на проявление U. nuda в посевах.
Изучить биологическую эффективность ряда наиболее широко применяемых в сельскохозяйственной практике протравителей семян против пыльной головни ярового ячменя при посеве семян в разные сроки на различную глубину и оценить варьирование эффекта.
Оценить возможность контроля пыльной головни при обработке фунгицидами вегетирующих растений ячменя в ранние фазы онтогенеза.
Изучить влияние U. nuda на комплекс патогенов ярового ячменя при инфицировании одного и того же растения: на пораженность корневыми гнилями (распространенность, развитие); а также на пораженность вирусом желтой карликовости ячменя (ВЖКЯ).
Норма высева семян
Взаимодействие с ВЖКЯ
Проявление Ustilago nuda
в посевах
(семена одной
партии)
Глубина
заделки
семян
Влияние на
пораженность
корневыми
гнилями
_J
При обработке
вегетирующих
растений
\
Воздействие фунгицидов
При обработке семян
Рис.1. Схема проведения исследований
История изучения головневых болезней ячменя
Головневые грибы - сравнительно молодая таксономическая группа, состоящая из паразитов покрытосеменных растений. Они инфицируют практически все органы растения-хозяина, развиваясь преимущественно в меристемных тканях. При этом органы спороношения формируются, как правило, на репродуктивных органах.
В оценке возраста группы головневых грибов нет единого мнения. Одни исследователи считают, что порядок Ustilaginales имеет возраст 200-250 млн. лет (Pilat, 1971), другие полагают, что близкие им грибы паразитировали в палеозое (280-570 млн. лет назад.) на селагинеллах (Шварцман, 1962). D.B.O. Savile (1955) считал головневых одной из наиболее молодых среди существующих групп грибов, приурочивая их возникновение к верхнему мелу (85 млн. лет назад): Тем не менее, согласно палентонтологическим данным головневые - сравнительно молодая группа, так как к моменту её появления уже существовали основные крупные таксоны грибов (Каратыгин, 1981).
В настоящее время головневые являются в большинстве своём паразитами трав. Вполне возможно, что на ранних этапах эволюции круг растений-хозяев был значительно шире, включая в себя как однодольные, так и двудольные растения (Степановских, 1990а). В работах А. де Бари (1853), Н. Гофмана (1866) и Ю. Кюна (1884) было доказано, что головню вызывают грибы - паразиты (цит. по Степановских, 1990а). До конца 19 века головневые грибы объединяли под общим названием Ustilago carbo Tul. или Ustilago segetum Bull.
Описания твердой и пыльной головни ячменя, по мнению Л.С. Гутнера (1941) и В.И. Ульянищева (1952), появились в фитопатологической литературе ещё в 1791 г. и 1815 г. соответственно. И. Иенсен (Jensen, 1888, цитировано по Wilcoxson, Saari, 1996) указывал, что ячмень могут поражать два вида головни - пыльная (Ustilago segetum v. hordei nuda) и твердая (Ustilago segetum v. hordei tecta). В 1899 г В. Келлерман и В. Свинг описали два вида головни ячменя так, как они были известны длительное время: твердая головня Ustilago hordei (Pers.) Kell. et Sw. и пыльная головня Ustilago nuda (Jens.) Kell. et Sw (цит. no Степановских, 1990a). В последние годы были внесены изменения в названия возбудителей болезней сельскохозяйственных культур, в том числе и для головни ячменя. Согласно новым взглядам на систематику головневых грибов, возбудителем пыльной головни ячменя является гриб Ustilago tritici С. Brauhi (Лекомцева, 2006). Тем не менее, в данной работе приводится ранее широко известное название данного возбудителя - Ustilago nuda (Jensen) Rostr.
О. Брефельд ещё в 1903-1905 гг. установил, что Ustilago nuda заражает растение в фазе цветения. Были наблюдения, что заражение ячменя может происходить не только в период цветения, но и при прорастании семян (Степановских, 1990а). Так был открыт третий вид головни, поражающий ячмень - ложная пыльная или черная головня (Ustilago nigra Тарке). Первым её обнаружил и описал В. Ф. Тапк (1932, 1935, цит. по Степановских, 1990а) в посевах ярового ячменя Северной Америки. Сейчас считают, что черную головню на ячмене вызывает головневый гриб Ustilago avenae (Pers.) Rostr. (Лекомцева, 2006).
Биологические особенности возбудителя пыльной головни ячменя Современная систематика головневых грибов (по Попковой и др., 2005), поражающих ячмень, представлена следующим образом: Царство Mycota Настоящие грибы Отдел Basidiomycota Базидиомикота Класс Ustilaginomycetes Устилягиномицеты Порядок Ustilaginales Головневые Семейство Ustilaginaceae Устилаговые Род Ustilago Устилаго Порядок Ustilaginales состоит из 14 семейств и насчитывает около 1200 видов, принадлежащих 50 родам. Следует отметить, что некоторые систематики выделяют отдельный класс - Teliobasidiomycetes (Ainsworth J., Bisby s H., 2001). Другие исследователи высказывают суждения, что головневые близки к дрожжевым организмам и представляют самостоятельную таксономическую группу, отличающуюся и от аскомицетов и от базидиомицетов, выделяя их в отдельный класс Ustomycetes (Каратыгин, 1974, 1979, 1981; 1986; Агх, 1967; Kreisel, 1969; Moore, 1972).
Базидиомицеты - высшие грибы с многоклеточным мицелием, у которых половое размножение проходит без образования специальных половых органов. Половое спороношение - базидиоспоры (у головневых - споридии), экзогённо образуются на особых выростах мицелия - базидиях (у головневых - промицелий). Класс устилягиномицеты включает в себя грибы, у которых базидия вырастает из толстостенной покоящейся клетки -телиоспоры. Плодовых тел у грибов этого подкласса нет, органогенез отсутствует.
Головневые грибы характеризуются определенной цикличностью поведения ядер -наличием 3-х ядерных циклов во время полового процесса (соматогамия - нет слияния специализированных гамет): плазмогамия (слияние клеток без слияния гаплоидных ядер п+п), кариогамия (слияние ядер - 2п) и мейоз (деление диплоидного ядра - п). В результате жизненный цикл возбудителя головни проходит в 3 фазы: плазмогамия завершает гаплофазу и даёт начало дикариофазе (дикариону). Дикариофаза заканчивается кариогамией - слиянием 2-х гаплоидных ядер с разным типом спаривания (поскольку головневые гетероталличны) в молодых незрелых телиоспорах - диплоидная фаза. Таким образом, диплоидная спора по существу является зиготой. При прорастании телиоспоры происходит мейотическое (редукционное) деление диплоидного ядра и наступает гаплофаза. Деление сопровождается рекомбинацией признаков, в результате чего каждое поколение, образующееся из телиоспор, отличается от предыдущего и последующих. Гаплоидные ядра мигрируют в промицелий прорастающей телиоспоры, а оттуда - в споридий.
Телиоспоры U. undo большей частью шаровидные, 5-7 ц в диаметре (Пидопличко, 1977) или коротко и широко эллиптические 3,6 х 9 ц (Ульянищев, 1968). В массе - оливково-бурые, с мелкоточечной-бородавчатой оболочкой 0,5ц толщиной (рис. 2).
U. nuda очень короткая гаплофаза (зачастую даже отсутствует) и диплофаза (измеряется часами). Мейоз имеет место вскоре после созревания телиоспор без периода покоя (рис. 3). Характерным для вида является отсутствие споридий, которые достаточно легко констатировать даже при проращивании телиоспор на питательной среде. Соседние клетки промицелия сливаются между собой в момент прорастания, в результате образуется гифальная ветвь. Эта ветвь впоследствии делится на 3 клетки - одну двуядерную (дикарион) и 2-е одноядерные. Одноядерные клетки вновь сливаются между собой, в то время как двуядерная даёт начало другой двуядернои. Так происходит нарастание числа дикариотических клеток мицелия, и лишь такой дикариотичныи мицелий может инфицировать растение. U. nuda осуществляет эмбриональную инфекцию. Инфекционная гифа проникает через стенки завязи в семяпочку и локализуется в зародыше или щитке. Обычно инфицирование происходит через перикарпий и базальную часть эндосперма. Одновременно с развитием зародыша мицелий проникает в него и достигает гипокотиля через колеоризу и щиток (Shinohara, 1972а).
Объекты исследования
При использовании в качестве протравителей химические средства защиты, характеризующиеся наличием системного действия, могут прекратить развитие U. nuda, и в этом случае проросток не будет инфицирован мицелием головни. Объектами исследования служили 7 фунгицидных препаратов зарубежных производителей, разрешенных для применения в сельскохозяйственной практике России и широко используемые для обработки семян зерновых, на основе действующих веществ системного характера из групп триазолов, бензимидазолов и карбоксамидов.
Винцит, СК. Норма расхода препарата 2,0 л/т семян. Содержит 2 действующих вещества: флутриафол (25 г/л) и тиабендазол (25 г/л). Флутриафол, как производное триазола, является ингибитором биосинтеза эргостерина (ИБЭ), подавляя С-14 и С-24 деметилирование, тем самым, нарушая образование клеточной оболочки и развитие гиф мицелия (Мельников и др., 1995, Lyr et. al., 1987). Для тиабендазола (группа бензимидазолов) основным механизмом фунгицидного действия является нарушение деления ядра грибной клетки в результате взаимодействия с белком микротрубочек тубулином (Мельников, 1975; Шпаар, 2004а). Также ингибирует процессы дыхания, нарушая транспорт электронов между НАД.Н и цитохромом С. Помимо того, метаболиты тиабендазола могут нарушать биосинтез нуклеиновых кислот (Голышин, 1993; Зинченко, 2004; Davidse, 1987).
Витавакс 200 ФФ, ВСК. Норма расхода препарата 3,0 л/т семян. Состоит из карбоксина (200 г/л) и тирама (200 г/л). Карбоксин - производное оксатиина, относится к классу карбоксамидов. Ингибирует энергетический метаболизм, нарушая транспорт электронов, подавляя окисление сукцината в фурмат в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса) а также ингибирует митохондриальный комплекс II. Тирам (класс диметилдитиокарбаматы) характеризуется контактным действием, мультирезистентный ингибитор, подавляет прорастание спор патогенов на поверхности зерна. Ингибирует биосинтез цитрата из ацетата в матриксе митохондрий, взаимодействуя с сульфгидрильной группой кофермента А (Голышин, 1993). Самостоятельно против U. nuda не эффективен.
Дивиденд стар, КС. Норма расхода препарата 1,5 л/т семян. Содержит два д.в. из класса триазолов - дифеноконазол (30 г/л, смесь цис- и транс-изомеров) и ципроконазол (6,3 г/л). Оба действующих компонента относят к ИБЭ. Они подавляют С-14 деметилирование в этом биосинтезе. При этом ципроконазол имеет более широкий спект действия, чем второе д.в., обусловленный физико-химическими свойствами и лучшим поглощением и более быстрым перемещением в тканях растения (Мельников и др., 1995).
Колфуго Дуплет. КС. Норма расхода препарата 2,5 л/т семян. Содержит 200 г/л карбендазима (производное бензимидазола), который нарушает деление ядра грибной клетки. Также известно, что бензимидазолы ингибируют биосинтез РНК и ДНК грибной клетки, и в меньшей степени - высших растений, в связи с чем при неблагоприятных для культуры условиях в период посев - всходы возможно возникновение эффекта фитотоксичности (Тютерев, 1983). Другой компонент препарата - карбоксин (170 г/л) из класса карбоксамидов, ингибирует энергетический метаболизм грибов, нарушая транспорт электронов в дыхательном цикле.
Премис Двести. КС. Норма расхода препарата 0,2 л/т семян. Д. в. является тритиконазол (200 г/л), ИБЭ, нарушающий С-14 деметелирование.
Раксил. КС. Норма расхода препарата 0,5 л/т семян. Содержит 60 г/л тебуконазола, относящегося к группе триазолов. ИБЭ, имеет, по крайней мере, 2 сайта действия. При нарушении С-14 деметилирования образуются А -стерины, которые также воздействуют на метаболизм грибной клетки. Этим эффектом тебуконазол отличается от других триазолов (Голышин, 1993).
Суми-8. СП. Норма расхода препарата 2,0 кг/т семян. Д. в. диниконазол-М (20 г/кг), активный R-изомер диниконазола из группы триазолов, ИБЭ, нарушает 14-а-деметилирование. Кроме того, для диниконазола отмечено нарушение биосинтеза гиббереллинов (Голышин, 1993).
В литературе имеются немногочисленные сообщения о возможности защиты посевов от пыльной головни при обработке фунгицидами вегетирующих растений. Данный метод позволял подавлять развитие U. nuda в тканях пораженного растения (Jones, 1997; 1999). В связи с этим в исследования были дополнительно включены 3 фунгицида, разрешенные в РФ для обработки вегетирующих растений. Содержащиеся в них д. в. из группы триазолов были идентичны используемым в 3-х тестируемых протравителях.
Влияние сроков сева и глубины заделки на проявление U. nuda
Выбор срока посева и глубины заделки является одним из ключевых моментов, определяющих величину будущего урожая. Известно, что в онтогенезе зерновых культур существуют два критических периода: 1-й - всходы-кущение, и 2-й - цветение-налив зерна, требующие оптимального увлажнения почвы и диапазона температур (Власенко и др., 2000). Следует напомнить, что U. nuda активно колонизирует инфицированное растение как раз в период всходы-кущение. Рекомендация того или иного срока посева направлена на то, чтобы поместить семяна в такие условия, при которых они смогут в полной мере реализовать свой потенциал урожайности.. Так, технология возделывания пивоваренного ячменя жестко предписывает проводить сев в максимально сжатый период, не более 2-3 дней, и только в ранние сроки, и это должны быть первые 3 дня после «поспевания почвы» (Власенко и др., 2000; Смолин и др., 2001; Сокол и др., 2000; Наволоцкий и др., 2001; Рыбалкин и др., 2001; Огарев и др., 2002; Огнев, 2002; Рожкова, Исайкин, 2002; Родина, 2003; Яковлев и др., 2003; Дацюк и др., 2005; Хакимов и др., 2005; Федотов и др., 2006). По данным СНИИСХ, запаздывание с посевом на 4, 8 и 14 дней снижает урожай, соответственно, на 11, 16 и 40% (Огарев и др., 2002). По данным других авторов (Крацш и др., 1999), посев ярового ячменя через 7 дней после оптимальных сроков снижает урожайность зерна на 9%, через 14 дней -на 19%. Выбор срока также продиктован необходимостью исключить совпадение наиболее уязвимой фазы развития растений с массовым летом вредителей (шведской и гесенской мухами, черемухово-злаковой тлей). Таким образом, для ячменя рекомендуют ранние посевы, но только в «спелую» почву, что как раз напрямую связано с погодными условиями конкретного года.
Необходимо отметить, что в разных регионах рекомендуют проводить посев на разную глубину. Определяющим критерием в данном случае выступает количество осадков за вегетационный период и характеристика почвы. В целом по РФ посев ячменя проводят на глубину от 2-х до 8 см. В частности, технология производства пивоваренного ячменя в Ставропольском крае (Огарев и др., 2002) и Центральном районе (Смолин и др., 2001) предусматривает посев на глубину до 8 см, в Центрально-Черноземном (Наволоцкий и др., 2001), Волго-Вятском (Родина, 2003), Уральском районах (Степановских, 1990в) а также Краснодарском крае (Рыбалкин и др., 2001), сеют на глубину до 5-6 см, в Средневолжском районе (Рожкова, Исайкин, 2002) глубина заделки, как правило, не превышает 4-5 см. При этом в существующих рекомендациях авторы указывают, что фактическую глубину посева необходимо устанавливать на основании локальных особенностей рельефа и характеристик почвы каждого хозяйства. Таким образом, глубина заделки семян различается как по регионам РФ, так и по областям внутри одного региона. При этом возможно варьирование глубины посева даже на разных полях одного хозяйства. В данной связи изучали проявление U. nuda при разных сроках посева ярового ячменя на различную глубину. Установлено, что реализация уровня инфицирования зерна U. nuda в той или иной степени зависило от срока посева и глубины заделки и года исследования (табл. 10). В 2004 г. статистически значимые различия по числу пораженных головнёй колосьев были отмечены при посеве в разные порядковые сроки (фактор В), как на глубину 4 см (несущественны различия при сравнении 2-го и 4-го сроков), так и 7 см. В 2005 г. данный показатель не был одинаковым при посеве в разные сроки на глубину 4 см (статистически не существенны отличия 2-го и 3-го сроков посева) и на глубину 7 см (несущественные различия при сравнении показателей 1-го и 4-го сроков). Проведенные в 2006 г. исследования выявили сходные тенденции. Если календарные сроки высева в 1-ую декаду мая обозначить как ранние, во 2-ую - как средние, а в 3-ью и позже - как поздние, то можно видеть, что дата высева как таковая не оказывает какого-либо определенного влияния на проявление инфекционного потенциала (прил. 3).
Так, при посеве на глубину 4 см 06.05.04 и 07.05.06 показатель различался, составляя 85,5 и 44,5 больных колосьев на м (среднее - 65,0), при средних сроках высева коэффициент колебался от 20,75 до 50,25 шт/м (среднее - 35,3), при посеве в поздние сроки диапазон реализованного инфекционного потенциала составлял от 28,25 до 47,75 шт/м (среднее -37,4). Можно лишь отметить тенденцию несколько меньшего диапазона варьирования проявления U. nuda при посеве в более поздние сроки. В ранние сроки этот диапазон включал в себя 3,4 значения НСР05 для частных различий, в средние - 2,4 значения, а в поздние - 1,6 значения НСР05.
При заглублении семян на 7 см отмечали меньшее варьирование в более ранних посевах. Так, не отмечали различий показателей, полученных в ранние сроки посева, при посеве в средние сроки показатель различался не более чем в 1,7 HCPos, при поздних - в 2,9 НСРо5- Очевидно, что календарная дата посева сама по себе не играет решающей роли, в проявлении U. nuda в посевах, поэтому затруднительно выявить в данном случае какие-либо закономерности.
По-видимому, большое значение имеют условия внешней среды, поскольку каждый вариант оценки проходил в своих специфичных гидротермических условиях соответствующего года (приложения 4-9). Условия были весьма разнообразными и, как можно видеть, достаточно специфичными в каждом конкретном случае. На тесную связь условий периода вегетации и поражением растений головней указывали многие исследователи (Сигрианский, 1931; Гешеле, 1952; Трофимовская, Цехновская 1956; Богданов, 1967; Степановских, 1986). Так, А.С. Степановских сообщал, что: «многочисленные исследования и полевые наблюдения показывают, что влияние температурных норм колеблется и изменяется в зависимости от влажности почвы. При этом наблюдается закономерность: при пониженной влажности почвы и при повышенных температурах зерновые культуры максимально поражаются головней». В тоже время некоторые авторы (Kavanagh, 1964) указывают на то, что при температуре +29,4 С из инфицированного зерна формируются «уродливые колосья с почти полным отсутствием телиоспор».
Изучение возможности контроля U. nuda при обработке вегетирующих растений
Учитывая полученные данные, можно установить рейтинг по биологической эффективности протестированных протравителей против пыльной головни ячменя (рис. 9). Так, Раксил и Премис Двести сравнимы по эффективности, Дивиденд стар незначительно уступал по усредненному эффекту, однако вариация эффективности для данного препарата была более выражена. Винцит несколько превосходил Витавакс 200 ФФ и Колфуго Дуплет, которые характеризовались одинаковым значением усредненной биологической эффективности, но при этом эффективность Колфуго Дуплет варьировала в меньшей степени. Замыкал данный рейтинг препарат Суми-8.
Вместе с тем важно учитывать, что полученные результаты характеризуют биологическую эффективность испытанных протравителей и её варьирование лишь за 3 года исследований. При анализе результатов, полученных за более длительный период, для некоторых препаратов была отмечена большая вариация. Так, по данным лаборатории с/х токсикологии (ВНИИФ) за 10 лет исследований некоторые из тестируемых протравителей могли характеризоваться большей вариацией эффективности, как например, Колфуго Дуплет (24,1%), Премис Двести (3,3%), Винцит (16,3%, прил. 16).
Необходимо обратить внимание на то, что эффективность протравителей против головни следует рассматривать, учитывая инфекционный потенциал, оставшийся после воздействия препарата (Павлова, Кожуховская, 2001, табл. 20). При высокой пораженности посевов препарат должен характеризоваться 100% либо очень близкой к нему эффективностью. При низкой пораженности возможно использование протравителей и с меньшем эффектом, если ориентироваться на требования ГОСТа Р 52325-2005. По нашему мнению, как и по мнению других исследователей, например С. Л. Тютерева, (2005) эти требования следует ужесточить. Так, даже пораженность 0,1% - это громадный инфекционный потенциал ( 1 головневый колос на 2 м2). Следует учитывать, что из одного головневого колоса можно получить более 200 млн. шт спор (Калашников, 1971), а споры летят в радиусе 250-300 м (Степановских, 1990). В качестве примера жестких требований можно привести Германию, где не допускается наличие в посевах более 1 больного колоса на150м2(Шпаар,2004).
Если проанализировать величину инфекционного потенциала, оставшегося после воздействия протравителя, то наименьшим он был при обработке препаратами Раксил и Премис Двести - не более 0,5 головневого колоса на м (табл. 12). Далее, по числу головневых колосьев в сторону увеличения, следуют Дивиденд стар - до 1,5 шт/м2, Колфуго Дуплет - до 2,25 шт/м2, Винцит - до 2,5 шт/м2, Витавакс 200 ФФ - до 5,5 шт/м2, и замыкает ряд Суми-8 - до 17,75 шт/м . Таким образом, рейтинг тестируемых препаратов практически не отличается от обозначенного выше (рис. 9).
Варьирование эффективности протравителей может быть обусловлено условиями внешней среды, особенно в период прорастания семян, поскольку именно в данный промежуток времени фунгицид проникает в зерно. В ранние фазы онтогенеза растения действующее вещество (д.в.) протравителя начинает перемещаться по развивающейся ксилеме. Количество д.в., поступившего в проросток, по-видимому, будет зависеть как от температуры почвы, так и от влажности и почвы, и воздуха. Немаловажную роль также играют генетически обусловленные особенности сорта, обуславливающие скорость перемещения по тканям зерна и проростка, степень аккумуляции. Очевидно, что для каждого д.в. взаимодействие условий, при которых обеспечивается наибольшее поступление фунгицида в ткани и ингибирование патогена, будет уникальным.
Поскольку наибольшая вариабельность биологической эффективности была отмечена для протравителя Суми-8, провели анализ метеоданных в течение периода от посева до фазы трубкования. Выбрали варианты, статистически значимо (с учётом значения HCPos для частных различий) различающиеся в ряду от предыдущей оценки, начиная с характеризующейся наименьшей величиной инфекционного потенциала и пораженности (то есть с оценки с наибольшей эффективностью, прил. 17).
Можно отметить наличие корреляции эффективности и длительности анализируемого периода при посеве семян как на глубину 4 см, так и 7 см. При увеличении длительности данных фаз онтогенеза повышались суммы среднесуточных температур почвы и воздуха, биологическая эффективность также увеличивалась (прил. 17). В то же время в рассматриваемых вариантах по мере уменьшения эффекта протравливания отмечали снижение количества осадков. Можно предположить, что при снижении температуры и количества осадков (то есть увлажнения почвы) замедляется ксилемное передвижение фунгицида по проростку, и в результате этого может уменьшаться санирующий эффект. На рис. 10-12 представлены метеоусловия 2-х оценок, статистически значимо различающихся по величине оставшегося после воздействия Суми-8, Витавакса 200 ФФ и Винцита инфекционного потенциала, где в определенной мере иллюстрируются приведенные выше рассуждения.
К сожалению, не все варианты вписывались в эти зависимости. Очевидно, необходимо учитывать различные сочетания данных факторов. В существующем в течение многих млн. лет «треугольнике взаимодействия» растения-хозяина, патогена и условий внешней среды выработались определенные реакции на изменение условий существования, которые и позволили U. nuda стать специализированным патогенном (рис. 13). При этом был достигнут значительный уровень интеграции в физиологию растения, позволяющий U. nuda без особого ущерба для хозяина в течение определенного периода существовать, не проявляя свое присутствие. Реализация потенциала семенной инфекции пыльной головни, как было показано выше (гл. 3.2), варьирует в значительном диапазоне.
