Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Краткая характеристика непарного шелкопряда (Lymantria DisparL.) 7-11
1.2. Межпопуляционные морфофизиологические и онтогенетические различия у непарного шелкопряда 12-34
1.3. Различия в онтогенетических и морфофизиологических показателях особей непарного шелкопряда в зависимости от лесорасти-тельных условий 35-44
Глава 2. Объекты и методы исследования 45-55
Глава 3. Межмикропопуляционные различия нескольких популяций в разные фазы динамики численности 56-63
Глава 4. Некоторые морфофизиологические параметры Зауральской популяции перед вспышкой массового размножения ...64-83
Глава 5. Протекание вспышки массового размножения непарного шелкопряда на северной границе Зауральской популяции (Каменск-Уральский район, Свердловской области) 84-90
Глава 6. Взаимосвязь низовых пожаров и степени дефолиации берёзовых древостоев гусеницами непарного шелкопряда 91 -99
Глава 7 Реакция радиального прироста лиственных древостоев на гидротермические условия перед увеличением плотности популяций непарного шелкопряда 100-112
Глава 8. Сравнительный анализ развития гусениц непарного шелкопряда различных микропопуляций в лабораторных и естественных условиях 113-121
Выводы 122-123
Литература
- Краткая характеристика непарного шелкопряда (Lymantria DisparL.)
- Межпопуляционные морфофизиологические и онтогенетические различия у непарного шелкопряда
- Различия в онтогенетических и морфофизиологических показателях особей непарного шелкопряда в зависимости от лесорасти-тельных условий
- Взаимосвязь низовых пожаров и степени дефолиации берёзовых древостоев гусеницами непарного шелкопряда
Введение к работе
Актуальность исследования. Динамика численности хвое-листогрызущих насекомых является одной из самых интересных проблем популяционной экологии Одним из наиболее значимых аспектов в динамике численности являются вспышки массового размножения Непарный шелкопряд фактически является модельным объектом изучения разных сторон этого явления, которому посвящено большое количество работ (Гольдшмидт, 1923, Косминский, 1929, Кожанчиков, 1950, Кондаков, 1963, Кохманюк, 1968, Киреева, 1975, Бенкевич, 1984 и др)
Для выяснения причин массового размножения насекомых филлофа-гов важное значение имеет изучение не только абиотических и биоценоти-ческих факторов, предшествующих вспышке массового размножения, но и состояния популяции в начальный период вспышки массового размножения Существует большое количество работ, посвященных межмикропопу-ляционным различиям непарного шелкопряда в период вспышки массового размножения в зависимости от породы кормового растения Однако изучение межмикропопуляционных различий в начальный период вспышки на одной породе, но в различных лесорастительных условиях до сих пор не проводилось
Цель и основные задачи.
Целью исследования было изучение динамики плотности микропопуляций непарного шелкопряда, а также межмикропопуляционных морфо-физиологических различий в начальный период массового размножения в зависимости от плотности
Исходя из этого, задачами исследования являлись изучение особенностей развития особей непарного шелкопряда, выращенных в лабораторных условиях из кладок, взятых из разных микропопуляций, анализ степе-
ни соответствия показателей развития непарного шелкопряда, полученных в лабораторных условиях, показателям в естественных условиях, изучение реакции древостоя на гидротермические условия в зависимости от лесо-растительных перед вспышкой массового размножения
Научная новизна. Впервые проведено изучение межмикропопуляци-онных различий в популяции непарного шелкопряда на березе повислой (Betula pendula Roth) в зависимости от лесорастительных условий в начале вспышки массового размножения
Установлено, что существуют значительные различия между микропопуляциями в зависимости от лесорастительных условий в начале вспышки массового размножения
Показано, что межмикропопуляционные различия, наблюдаемые в природе, сохраняются при выращивании гусениц в лабораторных условиях на искусственной питательной среде
Наиболее высокая численность особей и наиболее высокий уровень дефолиации в начале вспышки массового размножения отмечены в микропопуляции с наиболее узкой нормой реакции
Выявлено, что степень зимнего иссушения кладок шелкопряда существенно влияет на их выживание
Ослабление кормовых деревьев в результате низовых пожаров не приводит к увеличению выживаемости на них гусениц непарного шелкопряда
Практическая значимость. Установленные закономерности позволяют повысить качество прогноза интенсивности дефолиации кормового древостоя в зависимости от лесорастительных, сезонных гидротермических условий и состояния популяции непарного шелкопряда
Положения, выносимые на защиту.
Динамика показателей, получаемых при лабораторном выращивании гусениц непарного шелкопряда на искусственной питательной среде, соответствует динамике этих показателей в естественных условиях
Существуют значительные различия между микропопуляциями непарного шелкопряда в начале вспышки массового размножения при питании на одной кормовой породе в разных лесорастительных условиях
Ослабление деревьев в результате низовых пожаров не является причиной увеличения выживаемости гусениц
Апробация результатов исследования. Основные результаты работы представлены на четвертой Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2005), на III Молодежном научном семинаре «Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем» (Екатеринбург, 2005), на международной научно-практической конференции (Алматы, 2005), на всероссийской конференции «Экология от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005), в Вестнике Джалалабатского госуниверситета, вып 1 (Джалалабат, 2006), на всероссийской конференции «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), на I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2006), на популя-ционном семинаре «Особь и популяция - стратегия жизни» (Уфа, 2006)
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе одна в журнале, рекомендованном ВАКом Одна работа находится в печати
Структура и объём работы. Диссертация изложена на 137 страницах,
состоит из введения, 8 глав, выводов и списка использованных источников Работа иллюстрирована 31 рисунком и 16 таблицами Список литературы включает 126 наименований, в том числе 28 на иностранных языках
Благодарности Автор выражает искреннюю признательность к б н Е М Андреевой, к б н А А Орозумбекову, Т М Стрельской, А М Мамы-тову за помощь в проведении исследований
Краткая характеристика непарного шелкопряда (Lymantria DisparL.)
Непарный шелкопряд относится к семейству Lymantriidae, род Lymantria. Lymantriidae распространены почти по всему свету, но численное распределение видов дает очень ясное указание на концентрацию их в тропиках Старого Света, а именно, на территории тропической Африки, Индостана, Индокитая и Малайского архипелага. Род Lymantria обширный политипический, но, в общем, целостный род, обильно представленный на юге и юго-востоке Азии. Наибольшее число видов концентрируется в Гималаях, Индии и на Малайском архипелаге. Палеарктические виды связаны с древесными растениями и преимущественно с широколиственными породами - сем. Fagales, Rosales и отчасти с Conifera. Широко распространенные в Палеарктике виды характеризуются массовым количеством особей и большим экономическим значением как вредители сельского и лесного хозяйства (Кожанчиков, 1950). Наибольшее экономическое значение имеют непарный шелкопряд и монашенка (L. monacha L.).
Ареал обитания непарного шелкопряда охватывает почти всю Евразию, север Африки, часть Северо-Американского континента, куда вид был завезён в 1869 г, и его ареал в США продолжает расширяться. В РФ непарный шелкопряд широко распространён. Проанализировав исследования советских учёных, А.И. Воронцов (1977) указывает, что его распространение на юге совпадает с государственной границей СССР, на севере европейской части тесно связано с ареалом дуба и ограничено, как правило, 58 с.ш. В азиатской части СССР северная граница непарного шелкопряда проходит от Тюмени к Томску, Красноярску, проходит по северному побережью озера Байкал (R.L.Giese, M.L.Schneider, 1979), далее по Восточной Сибири до Улан-Уде и, огибая Читу, уходит на Дальний Восток, где совпадает с ареалом клёна. Непарный шелкопряд отсутствует в ряде полупустынных и пустынных районов Средней Азии (Келус, 1939). По более поздним данным (R.L.Giese, M.L.Schneider, 1979), непарный шелкопряд встречается в Средиземноморье, Ливане, Иране, Афганистане, Израиле, Ираке, Турции, Пакистане, Монголии. Широкому распространению непарного шелкопряда способствует лёгкость, с которой он адаптируется к различным экологическим условиям, большая биологическая пластичность, высокая плодовитость, возможность быстрого расселения гусениц первого возраста и ряд других эколого-физиологических особенностей (Киреева, 1983). На большей части своего ареала этот вид дает периодические вспышки массового размножения: вспышки отмечаются в Португалии, Испании, Центральной и Восточной Европе, Средиземноморье (Кожанчиков, 1950; Giese, Schneider, 1979), Сибири, Монголии, на севере Японии (Рожков, 1982). Начало документального фиксирования вспышек массового размножения этого вида относится к XVII веку (Keremidchiev, 1972)
По характеру питания непарный шелкопряд относится к хвое-листогрызущим фитофагам. Отличается очень высоким уровнем полифагии - способен питаться на более 600 видах кормовых растений из 98 семейств, травянистые растения поедаются неохотно (Бенкевич, 1984). В период депрессии полифагия наиболее широка в восточной части ареала и снижается в западной части (Кондаков, 1963; Бенкевич, 1984; Баранчиков, 1987). В период вспышки полифагия увеличивается во всех частях ареала (Кондаков, 1963; Бенкевич, 1984; Montgomery, Wallner, 1988; Villemant, Fravel, 1999).
Вид моновольтинный. Зимняя диапауза проходит в фазе яйца со сформировавшейся внутри гусеницей. Полы сильно диморфны. Самцы отличаются интенсивной окраской крыльев. Окраска варьирует от черной, темно-коричневой до серой. Самки значительно крупнее, крылья белые или желтовато-белые, или, редко, коричневато белые. Размах крыльев самцов 40-50 мм, самок 60-90 мм; размеры обоих полов сильно изменчивы. Окраска взрослых гусениц крайне разнообразна - от желтой до черной (Кожанчиков, 1950). Питание гусениц весенне-летнее. Гусеницы в природе растут 50-80 суток. Температурный оптимум 22-25. Лет бабочек июль-август. Кладки яиц в виде крупных кучек, покрытых сверху желтоватым пушком, места откладок крайне разнообразны, в зависимости от состояния популяции и абиотических условий (Кожанчиков, 1950; Падий, 1979).
Вспышки массового размножения носят циклический характер. Частота вспышек различна в разных регионах ареала. Для Японии и Китая вспышки крайне редки (Montgomery, Wallner, 1988). В Восточной Сибири интервал между вспышками 20-25 лет (Рубцов, Рубцова, 1984). По данным А.С. Рожкова, Т.Г. Васильевой (1982) и Г.И. Туровой (1992), вспышки, как правило, довольно слабые, площади дефолиации небольшие, усыхание древостоев после дефолиации не отмечено. Вообще, в азиатской части ареала непарного шелкопряда наиболее часто и на наибольших площадях вспышки происходят в лесах Южного Зауралья (Челябинская и Курганская области) (Гниненко, 2003). Средняя частота вспышек здесь 10-12 лет (Соколов, 1988). В то же время, самая крупная вспышка численности непарного шелкопряда (1,2 млн. га) в последней четверти XX века зафиксирована в 1991 г в широколиственных лесах юга Приморского края (Гниненко, 2003), но и она носила скоротечный характер. В европейской части частота вспышек интенсивнее (Италия - 5-6 и 8-9 лет, Франция (средние Перинеи и Корсика) - 6-7, Германия - 7-8, Балканы - 6-8 лет), и они могут длиться до 15-24 лет (Испания). Площади дефолиации очень обширны - сотни тысяч гектаров. После дефолиации на этих площадях (в ряде случаев) отмечается массовое усыхание древостоев.
Межпопуляционные морфофизиологические и онтогенетические различия у непарного шелкопряда
Непарный шелкопряд относится к числу наиболее многоядных вредителей, при этом у разных географических форм имеются свои предпочитаемые растения. В условиях Сибири очаги массового размножения непарного шелкопряда возникают преимущественно в лиственичниках. Кроме того, здесь к предпочитаемым им кормовым породам относятся берёза, осина, тополь, черёмуха, ива (Рожков, 1982). Также в литературе имеется ряд указаний на то, что непарный шелкопряд в Сибири во время вспышек массового размножения может повреждать в сильной степени все хвойные породы (Рожков, 1982).
В условиях Нижнего Приднепровья основными кормовыми породами являются акация белая (Robinia pseudoacacia L.), ива белая (Salix alba L.), дуб черешчатый (Quercus robur L.) (Киреева, 1983).
В Зауральской популяции непарного шелкопряда основная кормовая порода - берёза повислая (Betula pendula Ehrh) (Распопов, 1970).
Кормовые породы Нижневолжской популяции - дуб черешчатый и тополь чёрный (Populus nigra L.).
В Южно-кыргызской популяции, предпочитаемые кормовые растения представлены следующими породами: фисташка (Pistacia vera L.), грецкий орех (Juglans regia L.), яблоня (Malus sieversii Ldb. M. Roem.) (Ашимов, 2005).
К благоприятной породе в условиях Каменностепных полосах воронежской области относится дуб. К неблагоприятным породам относят, липу, берёзу, клёны остролистный и ясенелистный (Эдельман, 1957).
Исследования проведённые в Германии, земля Баден-Вюртемберг, показали, что наиболее благоприятными породами для развития непарного шелкопряда являются дуб черешчатый, дуб скальный, дубы красный и грабы. К букам у непарного шелкопряда было индифферентное отношение, значительно меньше объедались липа и ольха, и еще меньше клен полевой и ясень (Seeman D., е.а. 1999; Reineke А., е.а. 1999).
Однако, в разных зонах кормовое достоинство одного итого же вида не одинаково (Бенкевич, 1984). Это высказывание подтверждают исследования разных авторов. Так, А.И. Ильинский (1959) указывает, что гусеницы Крымской популяции отказывались кормиться листьями берёзы и погибли, в то время как гусеницы Московской популяции на берёзе развивались нормально. П. Сиверцев (1892), наблюдавший непарного шелкопряда в Саратовской области, считает липу не пригодной для питания вредителя, в то время как П.Д. Румянцев (1925) отмечает хорошую поедаемость липы в Ставропольском крае (цит. по Бенкевич, 1984).
Яркой характеристикой условий развития является смертность гусениц непарного шелкопряда на различных кормовых растениях. Киреевой было отмечено, что при развитии гусениц на дубе наблюдался наименьший процент смертности, у гусениц, развивавшихся на белой акации, была наибольшая смертность (Киреева, 1983).
Также наименьшая смертность на дубе, в условиях Каменной степи, бтша отмечена Н.М. Эдельман (1957).
В условиях Сибири были проведены лабораторные исследования, в ходе которых выяснилось, что наименьшая смертность наблюдалась на лиственнице и тополе (Рожков, 1982).
В основном большинством авторов изучались различия между микропопуляциями одной популяции, различающиеся по предпочитаемой кормовой породе. Гораздо меньше исследовались микропопуляции одной популяции, выкармливающиеся на одной общей кормовой породе. При исследовании микропопуляций непарного шелкопряда, развивающихся на разнообразных кормовых породах влияние на различия между этими микропопуляциями оказывает непосредственно различие в кормовой породе (химический состав листьев, их фенология, и др.) (Эдельман, 1957; Гримальский, 1971; Шумаков, Эдельман, 1979; Бенкевич, 1984; Иерусалимов, 2004; Пономарёв, 2004).
По данным Н.М. Эдельман (1957) наибольшей кислотностью обладают листья дуба, наименьшей - липы. При сравнении кислотности листьев и экскрементов выяснилось, что между этими показателями имеется закономерная связь, во всех случаях большая кислотность экскрементов соответствует большей кислотности кормовых растений. Причём большая кислотность экскрементов и корма соответствует и более высоким показателям гусениц.
В.И. Гримальский (1971) приводит данные по общей кислотности, содержанию Сахаров и азота в хвое сосны на площадях поражённых сосновым шелкопрядом (жердняк на старопахотном участке) и на площадях где очага лесных вредителей не было (жердняк на лесной почве).
В.И. Бенкевичем (1984) проводились исследования по изучению содержания основных питательных веществ в листьях дуба в зависимости от степени засушливости весенне-летнего периода.
Состояние углеводов в тканях дуба до и после повреждения филлофагами весенне-летнего комплекса и непарным шелкопрядом изучал в условиях дубрав Горяче-Ключевского мехлесхоза (Краснодарский край) Е.Н. Иерусалимов (2004).
В.И. Пономарёвым (2004) в 1998г было проведено измерение суточного изменения рН гомогената листвы берёзы повислой в течение первых двух месяцев вегетативного сезона, в ходе исследований выяснилось, что наибольшее закисление листвы происходит днём, а наименьшее - ночью и утром. В свою очередь биохимические характеристики растений зависят не только от климатических факторов, но и от характеристики показателей микроклимата.
Е.В. Потаевичем и Л.А. Кучко (1974) при сравнении содержания сахарозы у берёзы пушистой на суходоле, с содержанием её у березы, произрастающей на болоте выяснилось, что на протяжении вегетационного периода в листьях берёзы на болоте накапливается её наибольшее количество по сравнению с суходолом.
Из данных В.И. Гримальского (1971) следует, что кислотность хвои значительно выше в жердняке не на лесных, а на старопахотных почвах, где смертность гусениц также выше. Наряду с повышенной кислотностью ослаблению и гибели гусениц способствовала обеднённость хвои на старопахотных почвах питательными веществами - сахарами и азотом. Исследования проводились в искусственно созданных насаждениях сосны, близких по таксационным показателям и почвенным условиям, одно из которых было создано на старопахотном участке (были обнаружены очаги соснового шелкопряда), другое на лесной почве (очагов соснового шелкопряда не обнаружено).
Различия в онтогенетических и морфофизиологических показателях особей непарного шелкопряда в зависимости от лесорасти-тельных условий
В 2005 г. на территории Свердловской области, в Покровском лесничестве Каменск-Уральского лесхоза было зарегистрировано начало вспышки массового размножения Большинство исследователей, занимающихся вспышками массового размножения, считают, что вспышкам предшествует определённое сочетание погодных условий (Ильинский 1965, Воронцов 1970, Бенкевич, 1984 и др.).
Текущей вспышке предшествовали следующие условия (табл. 4.1). 1999 г и 2000 г характеризовались холодным и влажным маем и относительно холодным и умеренно влажным июнем. В 2001 году наблюдалось увеличение средних температур, влажным был июнь, сухим был май. В 2002 году наблюдалось понижение температуры, как мая, так и июня, увлажнение совпадало со средне многолетними показателями. 2003 г характеризовался увеличением температуры мая, июня, увлажнением в плгделах нормы в мае и повышенной влажностью в июне. В целом с 1999 г по 2003 г весенне-летний период характеризовался высоким увлажнением с гидротермический коэффициент (ГТК) мая-июня от 2,1 до 1,5. При этом последние три года (2000 - 2003 г) температура мая была или в пределах нормы или выше ее.
2004 г характеризовался очень высокими температурами и низким ГТК Селянинова, как мая, так и июня. Последующие два года (2005 и 2006 г) характеризовались высокими температурами. Влажность в мае 2005 г была более низкая, чем в июне. В 2006 году увлажнение в мае наоборот било более высоким, чем в июне. Среднее ГТК Селянинова двух месяцев, по всем наблюдаемым годам соответствовал влажным условиям, или условиям с нормальным увлажнением (Ткаченко, 1952), исключением был сухой 2004 год. Таблица 4.1 Метеоусловия Каменск-Уральского района Свердловской области, в годы предшествующие и начала вспышки массового размножения
Средний ГТК 2,12 2,01 1,53 1,53 2,00 0,58 1,30 1,1 В 45 квартале (лесорастительные условия - устойчиво свежие) Каменск-Уральского лесхоза Покровского лесничества сотрудниками лаборатории Защиты растений ведётся мониторинг плотности популяции непарного шелкопряда с конца восьмидесятых годов. Сопоставление плотности кладок (Пономарёв, 2004) и гидротермических условий, показало значительное колебание плотности кладок за этот период от 0,01 кладки на дерево, до 0,5 - 1 кладки на дерево. В рассматриваемый период (1999-2005 годы), в 1999 г плотность кладок составляла 0,4 на дерево, в 2000 г - 0,3 кладки на дерево, 2001-02 годы плотность кладок была также в среднем 0,3 кладки на дерево. 2003 г отмечалось снижение количества кладок до 0,1 на дерево. В 2004 г наблюдался подъём плотности кладок до 1,5 на дерево. В 2005 г произошло резкое увеличение плотности кладок в среднем до 17 на дерево.
Таким образом, в стабильно влажные годы мы наблюдали стабилизацию плотности кладок от 0,3 до 0,1 кладки на дерево, резкое увеличение плотности произошло на следующий год после засушливого 2004 г.
В связи с этим необходимо рассмотреть норму реакции популяции по скорости развития до окукливания в этот период. Согласно данным многолетнего выращивания гусениц из этой микропопуляции (Пономарёв, 2004; Пономарёв и др., 2006; Шаталин, 2006а) с 1993 г, отмечались значительные изменения, как по средней скорости развития, так и по дисперсии, в зависимости от гидротермических условий. Выращивание гусениц с 2001 г по 2003 г показало, что в течение этого стабильно влажного периода существенных изменений по средней скорости развития не отмечалось, в тоже время отмечалось сужение нормы реакции по этому показателю, как у самцов, так и у самок (рис. 4.1; 4.2). Также в этот период наблюдалось снижение дисперсии по количеству возрастов, как самцов, так и самок (табл. 4.2). самцы 2001
Таким образом, анализ показывает, что перед вспышкой массового размножения 2005-2006 г на фоне стабильных условий наблюдались стабильные средние показатели, как по плотности популяции, так и по скорости развития гусениц, при этом отмечалось снижение в дисперсии этих показателей.
Некоторые морфофизиологические параметры Зауральской популяции в продромальный период вспышки массового размножения
Лабораторное выращивание гусениц непарного шелкопряда, из кладок того же, 45 кв Покровского лесничества, показало (рис. 4.3; 4.4), что в 2004 г скорость развития на 15 день не отличалась от 2003 г, однако на 20 день было отмечено замедление в развитии. В 2005 г (в год резкого увеличения численности) на 15 день было отмечено значительное ускорение развития по сравнению с 2004 г, которое сохранялось и на 20 день, однако оно примерно соответствовало скорости развития в 2003 г.
При анализе длительности развития самцов до окукливания (рис. 4.5) было выявлено, что наибольшей синхронностью по этому показателю обладали особи из кладок 2003 и 2005 г (85% особей окуклились за 8 дней). У гусениц из кладок 2004 г синхронность была ниже (85% особей окуклилось за 12 дней). Средняя скорость развития в 2003 г была 38 дней, в 2004 г она снизилась до 39 дней и резко возросла в 2005 г (35 дней).
Сравнение длительности развития самок до окукливания (рис. 4.6) показало, что наибольшей скоростью обладают особи, выращенные из кладок 2005 г, самки из кладок 2003 г значительно от них отстают в скорости развития, а наибольшее отставание в скорости развития и наибольшая дисперсия наблюдались у гусениц выращенных из кладок микропопуляции 2004 года.
Взаимосвязь низовых пожаров и степени дефолиации берёзовых древостоев гусеницами непарного шелкопряда
Учёт плотности кладок непарного шелкопряда, проведённый сотрудниками лаборатории Защиты растений Ботанического сада УрО РАН осенью 2005 г, показал, что резко возросла плотность кладок на значительных территориях Покровского лесничества Каменск-Уральского лесхоза. Очаг массового размножения непарного шелкопряда занимал около 1500 га.
Для изучения межмикропопуляционных различий ещё в 2005 г было подобрано три типа лесорастительных условий: устойчиво свежие; свежие, периодически влажные и сухие, периодически свежие условия. Для лабораторного выращивания были отобраны кладки с постоянных пробных площадей расположенных в шести кварталах Каменск-Уральского лесхоза с разными лесорастительными условиями (табл. 4.3).
При лесопатологическом учете плотность популяции насекомых филлофагов и опасность дефолиации определяется по плотности зимующей фазы вида (Ильинский, 1965). Реальная же плотность весной в большой мере зависит от условий зимовки. Известно, что в Европейской части России не прекрытые снегом яйцекладки могут вымерзать при температуре ниже -30С (Ильиных, 2002). П.М. Распопов и П.М. Рафес (1978) весенними учётами 1969 г в Зауральской популяции регистрировали 99,76%-ю гибель эмбрионов, объясняя это явление недостаточным обеспечением теплом в период питания гусениц, а также действием сильных и длительных морозов в течение зимовки. Однако исследования Ю.П. Кондакова в Красноярском крае показали, что в Минусинских ленточных борах значительная часть яйцекладок непарного шелкопряда зимует выше линии снежного покрова, подвергаясь многодневному воздействию 40-градусных морозов, при этом массовой гибели от вымерзания не наблюдалось (Ильиных, 2002).
Зима 2005-2006 г была сурова и малоснежна, т.о. перезимовка кладок проходила в экстремальных условиях. В Каменск-Уральском районе устойчивый снежный покров образовался только во второй декаде января. При этом в декабре и январе морозы доходили до -40С, в среднем - -20 --22С.
Вследствие малоснежной и суровой зимы на больших территориях наблюдался невыход гусениц в Сибири, Свердловской, Оренбургской, Курганской, Челябинской областях. Подавляющее число исследователей связывают массовый невыход гусениц непарного шелкопряда из яиц весной после морозных зим с их вымерзанием (Ильинский, 1965; Кеепа, 1994). Отмечается различная морозостойкость кладок в зависимости от региона, в регионах с более суровыми зимами морозостойкость кладок выше (Кондаков, 1963; Воронцов, 1963). В Каменск-Уральском р-не также отмечалась высокая гибель эмбрионов гусениц в результате холодной малоснежной зимы. Средняя отрождаемость в естественных условиях составляла 50-60%. Отрождаемость отличалась в зависимости от высоты расположения отложенных кладок. Весной 2006 г из очага массового размножения (45 квартал) были изъяты 8 проб кладок: по две с нижней части комля (0-5 см от земли) из повышенных и пониженных условий микрорельефа и по две с верхней части (10-15 см от земли), с повышенных и пониженных условий микрорельефа. В ходе теста на отрождаемость исследуемых кладок выяснилось, что, как в условиях микроповышения, так и в условиях микропонижения в верхней части комля наблюдалась отрождаемость от 0% до 25%, в нижней части комля от 50% до 100%.
Однако при учете отрождаемости кладок в середине мая 2006 г, после выхода гусениц из кладок, было установлено, что наблюдается устойчивая закономерность степени отрождаемости гусениц на всех пробных площадях в зависимости от сторон света (рис. 5.1). Минимальное отрождение наблюдалось с северо-западной стороны ствола, максимальное отрождение было зафиксировано с юго-восточной стороны, где наблюдалась почти полная отрождаемость кладок вне зависимости от высоты расположения кладок на стволе (табл. 5.1). Преобладающими ветрами в условиях Каменск-Уральского района в зимний период являются ветра северо-западных направлений. Полученные данные указывают на важную роль в зимостойкости кладок иссушающего действия ветров, а не только действия низких температур.
Кроме того, малоснежная зима 2005-2006 г повлияла на обострение пирогенной ситуации весной 2006 г. Из учтённых 1500 га очага массового размножения, 500 га было пройдено низовыми пожарами. Расширенные данные по низовым пожарам 2006 г и их влиянию на состояние популяции непарного шелкопряда будут представлены в Главе 6.
Несмотря на уменьшение отрождаемости в среднем на 30-70%, вследствие низких зимних температур и низовых пожаров, количество кладок, отродившихся весной 2006 г в различных микропопуляциях оставалось достаточным для значительной дефолиации древостоя (45 кв -8-9 кладок на дерево; 37 кв - 2,4 кладки на дерево и 25 кв - 3,5 кладки на дерево). По данным мониторинга, проведённого в кварталах с высокой плотностью кладок в период питания гусениц, отмечалась дефолиация древостоя в различной степени (табл. 5.2). Из таблицы видно, что наибольшая доля деревьев III, IV и даже V категории наблюдалось в 45 квартале, промежуточное положение занимал 37 квартал и наименьшее объедание древостоя отмечалось в 25 квартале.
