Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Обзор литературы 8
Глава 2 Материалы, методы и условия проведения исследований 24
2.1 Агро- и экоресурсы, сорта и параметры экспериментов... 24
2.2 Методика по созданию искусственного инфекционного фона возбудителя пиренофороза пшеницы 27
Глава 3 Структура популяции пятнистостей озимой пшеницы и морфолого-культуральная дивергенция возбудителя пиренофороза в западном предкавказье 31
3.1 Выявление распространения пиренофороза озимой пшеницы в зоне исследований 31
3.2 Изучение популяционной структуры гриба по морфолого-культуральным признакам и вирулентность его штаммов к сортам озимой пшеницы 41
Глава 4 Краткосрочный прогноз пиренофороза озимой пшеницы 48
4.1 Возможность осуществления заражения (альтернативный прогноз) 48
4.2 Длительность инкубационного периода 53
4.3 Интенсивность проявления болезни 56
Глава 5 Долгосрочный сезонный прогноз вредонос ности пиренофороза 61
5.1 Влияние сортовых особенностей озимой пшеницы на динамику и вредоносность пиренофороза 61
5.2 Выбор индекса вредоносности 68
5.3 Модель прогноза вредоносности 74
5.4 Прогноз вредоносности для любого сорта 77
5.5 Анемохорныи перенос заразного начала: частный случай наблюдения за градиентами распространения болезни . 81
5.6 Влияние предшествующей культуры в севообороте на конечную пораженность пиренофорозом сортов озимой пшеницы 87
Выводы 90
Предложения производству 92
Список используемой литературы 93
Приложение 105
- Методика по созданию искусственного инфекционного фона возбудителя пиренофороза пшеницы
- Изучение популяционной структуры гриба по морфолого-культуральным признакам и вирулентность его штаммов к сортам озимой пшеницы
- Анемохорныи перенос заразного начала: частный случай наблюдения за градиентами распространения болезни
- Влияние предшествующей культуры в севообороте на конечную пораженность пиренофорозом сортов озимой пшеницы
Введение к работе
С начала 80-х годов прошлого века в технологии растениеводства произошли существенные перемены - начато активное освоение индустриальных систем
возделывания с.-х. культур.
Интенсивная технология возделывания озимой пшеницы включает в себя несколько основных элементов. Это - использование сортов интенсивного типа; применение высоких доз минеральных удобрений; совершенствование приемов обработки почвы в направлении сокращения энергозатрат; защита от водной и ветровой эрозии, а также широкое применение химических средств защиты растений.
Внедрение всего комплекса приемов интенсификации или отдельных ее
элементов привело к существенным изменениям фитосанитарной обстановки. В
^ биоценозе пшеницы нарушилось межвидовое равновесие в популяциях микроор-
ганизмов. Усилилась пораженность посевов болезнями, ранее не имевших экономического значения. В частности, повсеместно возросла вредоносная активность возбудителя пиренофороза.
В условиях Северного Кавказа на пиренофороз впервые обратили серьезное внимание в 1985 г., когда болезнь была обнаружена на отдельных полях в центральной зоне Краснодарского и предгорной зоне Ставропольского края. В 1986-1988 гг. в различных районах края развитие пиренофороза носило эпифитотийный
характер (Гранин, Монастырная, 1989; 1991).
Известный эколог Ю.Одум (1975) подобные явления в агроэкосистемах обозначил как «принцип внезапного усиления патогенносте». По его мнению, эпидемии, эпизоотии и эпифитотии часто инициируются внезапным или быстрым вселением организма с потенциально высокой скоростью роста в экосистему, в которой механизмы регуляции численности для этого нового вида отсутствуют или малоэффективны. Наряду с этим, причиной подобного явления могут быть резкие
или очень сильные изменения среды, приводящие к уменьшению энергии, необ
ходимой для регуляции по принципу обратной связи, или каким-либо иным обра
зом нарушающие способность системы к саморегуляции. К возникновению эпизо
отии и эпифитотий во многих случаях причастен человек, ибо он, так или иначе,
і нарушает (иногда неумышленно) естественное равновесие в экосистемах в слиш-
ком больших масштабах и слишком быстро, чтобы исходное состояние могло полностью восстановиться.
Урок из всего этого таков: необходимо избегать создания новых, отрицательных взаимодействий, а если они возникли, стараться по возможности сдерживать их.
Проблема защиты с.-х. культур от вредных организмов может решаться по трем направлениям:
- введение в агроценоз устойчивых сортов;
-проведение агротехнических мероприятий;
-проведение защитных мероприятий с использованием биологических и химических средств.
Ведущая роль должна принадлежать сорту, как наиболее зколої ически и экономически желательному фактору. Однако уровень устойчивости сортов современной селекции не достаточен для преодоления агрессивности возбудителя пиренофороза.
Реализация второго направления также связана с определенными тручно-
стями. В современных севооборотах наблюдается высокая насыщенность зерно
выми колосовыми. Так, в Краснодарском крае 17 % полей засевается пшеницей по
пшенице. Расширяется практика минимизации обработки почвы в интересах со-
хранения влаги, сокращении энергозатрат, предотвращении водной и ветровой эрозии. Все это дополнительно создает благоприятные условия для накопления первичного инокулюма возбудителя пиренофороза.
В сложившихся условиях не избежать применения высокоэффективных, но экологически небезопасных и дорогостоящих средств химической защиты растений. Оптимизация применения фунгицидов возможна с помощью прогноза развития болезни и уровня ее вредоносности. Правильно поставленная сигнализация сроков проведения защитных работ позволяет провести их в период, обеспечивающий максимальный эффект для растения, а также снизить пестицидный пресс на агробиоценоз за счет отмены профилактических или экономически неоправданных обработок. Однако, в отношении пиренофороза пшеницы система прогнозирования развития и вредоносности отсутствует.
Актуальность темы. В настоящее время пиренофороз озимой пшеницы является одной из опасных и широко распространенных в мире болезней. Возбудитель пиренофороза гриб Phyrenophora tritici - repentis (Died) Drechsler обладает высокой адаптивностью благодаря наличию в жизненном цикле сапротрофной фазы, способностью заражать растение несколькими видами инфекционных структур (конидии, аскоспоры, конидиефоры, обрывки мицелия), а также высокой скоростью развития болезни в сезоне при благоприятных экоресурсах. Потери урожая при сильном поражении посевов составляют до 40-60 % (Shabeer et al., 1988; Rees etal., 1988).
Сложность проблемы ограничения развития возбудителя пиренофороза заключается в слабой изученности его биоэкологических, эпифитотиологических особенностей, сортовых реакций на его внедрение в ткань растения-хозяина.
Необходимость решения этих вопросов послужила основанием для проведения настоящих исследований.
Цель работы. Изучить биологические свойства возбудителя пиренофороза пшеницы, распространенность, факторы, определяющие возникновение и развитие эпифитотий, а также разработать систему прогноза данного заболевания.
В соответствии с целью исследования предусматривалось решить следующие задачи:
- выявить зоны распространения пиренофороза в регионе;
-изучить влияние комплекса факторов, определяющих развитие и вредоносность возбудителя пиренофороза озимой пшеницы;
-разработать модель краткосрочного прогноза пиренофороза озимой пшеницы;
- разработать алгоритмы прогноза вредоносности пиренофороза озимой
пшеницы.
Научная новизна. Изучена распространенность и степень развития пиренофороза в основных агроэкологических зонах Западного Предкавказья. Впервые всесторонне изучены биологические особенности возбудителя пиренофороза озимой пшеницы: зависимость длительности инкубационного периода от температуры; установлена связь между степенью поражения пшеницы пиренофорозом, продолжительностью увлажнения и температурой воздуха за влажный период; динамика болезни и ее вредоносность на районированных и перспективных сортах озимой пшеницы.
Предложены математические модели для оценки основных этапов патогенеза.
Практическая ценность. Установлено распространение и степень развития пятнистостей озимой пшеницы в основных агроэкологических зонах Западного Предкавказья. Разработан краткосрочный прогноз трех этапов патогенеза пиренофороза озимой пшеницы: длительности инкубационного периода, возможности осуществления заражения в зависимости от основных метеорологических факторов и интенсивность первичного проявления болезни. Предложен прогноз вредоносности пиренофороза, на основании которого дается заключение об экономической целесообразности проведения защитных мероприятий.
Апробация диссертационной работы. Материалы диссертации доложены на координационном совещании «Совершенствование контроля фитосанитарного со
стояния с.-х. культур с целью предотвращения вспышек массового развития бо
лезней, вредителей и сорняков» (Моск.обл., п.Б.Вяземы, ВНИИФ, 1993), Всерос
сийском научно-производственном совещании «Экологически безопасные и бес-
пестицидные технологии получения растениеводческой продукции» (Краснодар,
* 1994), Y краевой конференции молодых ученых «Развитие социально-культурной
сферы Кубани» (Анапа, 1999), конференции молодых ученых «Научно-практическое обеспечение с.-х. производства» (Краснодар, 1999), региональной научной конференции «Экологические проблемы Кубани» (Краснодар, 2001), Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Е.М.Степанова (Краснодар, 2002).
Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 11 работ.
Объем и структура. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, предложений производству, списка литературы и приложения. Изложена на 106 страницах машинописного текста, включает 19 таблиц и 9 рисунков. Список литературы включает 125 названий, в том числе 95 на иностранном языке.
Методика по созданию искусственного инфекционного фона возбудителя пиренофороза пшеницы
Для изучения широкого круга вопросов биологии патогена в большинстве случаев необходимо создание искусственного инфекционного фона. Однако получение спорового материала и качественного заражения растений представляет определенные трудности. В литературе предлагаются источники освещения, многокомпонентные среды, воспроизведение которых достаточно сложно и не всегда доступно отечественному исследователю (Lamari L., Bernier С.С, Smith R.B., 1991; Piatt H.W., Moral R.A.A., Cruen H.E., 1977; Wiese M.V., 1977). В связи с этим возникла необходимость в разработке специальных методик. С целью выделения возбудителя пиренофороза в чистую культуру, с пораженного листа вырезают сегмент некротизированной ткани размером 0,4 х 0,3 см и выдерживают его в 1%-ном растворе марганцево-кислого калия в течение 15 мин и дважды промывают в стерильной воде. Дезинфицированные сегменты по мещают в чашки Петри с картофельно-глюкозным агаром. Через 5 дней инкубации при температуре 20 С колония гриба достигают диаметра 4-5 см. Возбудителя пиренофороза можно выделить также из пораженных остатков пшеницы с плодовыми телами гриба. Препаровальной иглой зрелый псевдотеций отделяют от соломины, промывают в течение 4-5 с в 96 % этиловом спирте, затем в стерильной воде и помещают на поверхность агаровой среды. В создании искусственного инфекционного фона используют изоляты, обладающие патогенностью и интенсивной споруляцией.
Получение конидиального спорового материала можно проводить на плот ных питательных средах различного состава. Наиболее благоприятными являются среда Чапека с лактозой и мочевиной, морковная (100 мл морковного сока на литр воды) и зерновая среда (100 г молотого зерна пшеницы на литр воды). Готовую среду заливают слоем 4...5 мм в чашки Петри и заселяют культурой гриба путем переноса кусочка мицелия в центр чашки Петри. Для образования конидиофоров все изоляты гриба требуют интенсивного освещения, поэтому после выдерживания чашек в течение 4 суток в термостате при температуре 20-22 С их помещают в камеру с круглосуточном освещением лампами ДРЛ-400 (без колбы), температуру в камере поддерживают на уровне +20 С. Для формирования конидий чашки инкубируют в темноте при температу ре 10... 16 С в течение суток. Конидиальную суспензию получают путем смыва конидий гриба проточной водой с поверхности агаровой пластинки. Таким образом с чашки Петри можно получить 10 мл рабочей суспензии с концентрацией 3-5x103 конидий/мл. Такой материал не подлежит транспортировке и длительному хранению, его можно хра нить в холодильнике в течение 2 ч, т.к. затем происходит процесс прорастания конидий. Отдельные изоляты гриба Pyrenophora tritici-repentis обладают способностью формировать зрелые аскоспоры на агаризованных средах.
Экспериментальным путем установлено, что картофельно-глюкозный и зерновой агар наиболее про дуктивные среды. Готовую среду заливают в чашки Петри, засевают культурой гриба и помещают в камеру с круглосуточным освещением лампами ДРЛ-400 на 20-25 суток при температуре 13 С. По истечение данного периода на поверхности агара образуются зрелые плодовые тела патогена. Для получения споровой сус пензии плодовые тела с поверхности агара разминают в ступке при незначитель ном усилии для освобождения аскоспор из псевдотециев и сумок, разводят про точной водой, тщательно размешивают на магнитной мешалке и процеживают через капроновую ткань. Затем определяется титр суспензии с помощью камеры Го-ряева и доводится до нужного объема. Выход спор составляет 200...300 тыс.штук на чашку Петри. Чашки Петри со зрелыми плодовыми телами можно хранить в холодильнике в течение трех месяцев до полного высыхания среды.
Изучение популяционной структуры гриба по морфолого-культуральным признакам и вирулентность его штаммов к сортам озимой пшеницы
Сведения о гено- или фенофонде популяций, границах популяций, влиянии генетических, экологических и антропогенных факторов на паразитическую популяцию позволяет контролировать микроэволюционные процессы, постоянно происходящие в популяциях и в конечном счете подойти к решению проблемы управления биоценозом (Яблоков А.В., 1980). В селекционном процессе необходимы конкретные представления о генофонде природных популяций паразита, против которых создаются устоГ;чквые сорта. Обобщение имеющихся данных литературы показывает, что до настоящего времени отсутствует стандартный набор сортов дифференциаторов для определения расового состава возбудителя пиренофороза. В связи с этим нами предпринята попытка представить внутривидовое разнообразие северокавказской популяции по морфолого-культуральным признакам. В опыте были использованы моноконидиальные и моноаскоспоровые штаммы гриба D.tritici-repentis, выделенные из образцов пораженных листьев озимой пшеницы. Образцы были собраны в разных районах Краснодарского
Ставропольского краев и юго-запада Ростовской области в 1992-1993 гг. Из каждого района отбирали по 3 штамма, всего проанализировано 80 штаммов. Для изучения морфолого-культуральных признаков штаммы высевали на следующие питательные среды: пшеничная (МУ), морковная (МА), Чапека с добавлением лактозы и мочевины (ЧЛМ), картофельно-морковная (КМ), картофельно-сахарная (КСА). Одну партию чашек инкубировали в термостате при температуре 20 С, другую - в камере с круглосуточным освещением лампами ДРЛ-400 при температуре 18±2 С. Описание штаммов по морфолого-культуральным признакам проводили на 13 сут. При характеристике окраски колоний использовали шкалу Бондарцева (1953). Штаммы гриба различались по скорости роста, окраске, характеру мицелия, способности к образованию плодовых тел и конидий. Скорость роста гриба в термостате на средах МА и КСА была примерно одинаковой: на 11 сут диаметр колоний достигал 8...9 см (таблица 4), за исключением штаммов 1.1.1 и 1.1.3, диаметр которых на среде М составил, соответственно, 2,5 и 5 см. При круглосуточном освещении чашек с культурой лампами ДРЛ-400 скорость на среде М была значительно ниже: лишь 23 % колоний на 11 сут достигли диаметра 8-9 см. Самую низкую скорость роста - 4 см на 13 сут показал штамм 2.5.1. По характеру роста мицелия преобладали пушистые колонии - 70-72 %. Освещение лампами ДРЛ-400 стимулировало бархатистый рост мицелия у 36 % изо-лятов, при этом колония состояла в основном из конидиеносцев с минимумом воздушного мицелия. Большинство колоний на КСА имели выступающие над поверхностью основного мицелия белые или светло-серые мицелиальные подушен ки, диаметром 5...7 мм в количестве от 2 до 30 штук на чашку Петри. Характерной особенностью, присущей всем штаммам, было образование на бортике чашки плотных мицелиальных бляшек темно-серого цвета (таблица 5). Доминирующими цветами воздушного мицелия в зависимости от среды были белый и оттенки серого. Субстратный мицелий был чаще всего окрашен в более темные тона: черный, серый. На КСА с высокой частотой - 54 %, наблюдалась малиновая, оранжевая, фиолетовая, коричнево-желтая окраска реверса. Редко встречались морфологические варианты с выщеплением в колонии сектора другого цвета. Например, колония серого цвета - радиальный сектор малинового или оранжевого цвета, в другом случае - по периметру основной колонии серого цвета отходят перьевидные выросты оранжевого цвета.
Образование псевдотециев и конидий отмечено на МА, причем конидии формировались только при освещении лампами ДРЛ-400. Отмечено, что штаммы, имеющие яркую окраску субстратного мицелия (лиловый, сиреневый, оранжевый), плодовые тела не формируют. В работе по изучению вирулентности штаммов гриба P.tritici-repentis использовали моноконидиальные изоляты из 8 районов Краснодарского и Ставропольского краев. Растения пшеницы двух сортов, Безостая 1 и Олимпия, выращивали до фазы двух листьев и инокулировали водной суспензией конидий патогена в концентрации 1x10 шт/мл. Изоляты гриба выращивали на четырех питательных средах разного состава: зерновая (3), морковная (М), томатная (Т) и овощная (О). Спороно-шение гриба инициировали по методике, представленной во 2-й главе. На среде (3) изоляты формировали колонии с плотным воздушным мицелием темно-серого или черного цвета с белыми мицелиальными подушечками 5...8 мм в диаметре в количестве 2...4 шт на чашку Петри. На (М) среде наблюдались колонии бархатистые, разной плотности, черного цвета. Характер роста на (Т) и (О) отличался неоднородностью, в колонии выщеп-лялся спектр с повышенной конидиеобразовательной способностью, по периферии колонии формировался валик белого, более плотного, мицелия. Все изоляты на всех средах продуцировали конидии и псевдотеции.
Анемохорныи перенос заразного начала: частный случай наблюдения за градиентами распространения болезни
Большинство возбудителей грибных болезней обладают большим потенциалом для анемохорного переноса на значительные расстояния. Проведение экспериментальных работ для изучения градиентов распространения инфекции требует больших затрат сил и средств, и уже только по этой причине малодоступны для реализации. В полевой сезон 1999 г. были проведены наблюдения за развитием пирено-фороза на одном из полей Северского района Краснодарского края, где пшеница сорта Титус возделывалась после сои. Источником первичной инфекции явился примыкающий к полю клин с незапаханными растительными остатками пшеницы с многочисленными зрелыми псевдотециями гриба P.tritici - repentis. По мере удаления от источника инфекции на поле выделились участки с разными сроками первичного проявления болезни. Таким образом, в опыт было включено 3 варианта: 1 - первичное проявление в фазу начало выхода в трубку; 2 - начало цветения; 3 - контроль, болезнь проявилась в фазу налива. Погодные условия в целом благоприятствовали развитию болезни. Так, в очаге пораженность растений возросла от 4,8 % в фазу трубкования (учет 23 апреля) до 90 % в фазу молочно-восковой спелости (18 июня). Во втором варианте первые признаки болезни - 0,6 % появились позднее - в начале цветения пшеницы. К концу вегетации степень поражения достигла 45,5 % (таблица 17). Следует отметить, что болезнь проявилась не только на листовых пластинках и влагалищах листа, но и на стебле возле колоса и на чешуйках колоса, где поражение имело вид мелких, практически не разрастающихся коричневых точек -0,5-1x0,5-1 мм, или штрихов 0,5x1-3 мм.
Степень поражения растений от учета к учету увеличивалась не только за счет разрастания старых точек инфекции, но и за счет появления новых, что свидетельствует об успешном процессе перезаражения в течение сезона. Так, в очаге на момент учета 14 мая на флаговом листе насчитывалось в среднем семь пятен, а к концу вегетации 18 июня - 80. Показатель скорости развития болезни в первом варианте составит - 0,08, а во втором - 0,21. На контрольном участке болезнь появилась лишь в фазу налива зерна 4 июня, и к последнему учету 18 июня составила 2,7 %. Установлено, что заболевание пиренофорозом депрессировало все анализируемые элементы структуры урожая: длину колоса, число зерен в колосе, массу зерна со 100 колосьев, массу 1000 зерен (таблица 18). На уровень снижения слагаемых урожайности оказало большое влияние время появления пиренофороза. Наибольшие потери отмечены при появлении болезни в фазу начало выхода в трубку (Z 30). В этом случае произошло уменьшение длины колоса на 9,3 %, число зерен в колосе на 10 %, массы зерна со 100 колосьев 25.7 %, массы 1000 зерен на 12,3 %. Во втором варианте, при появлении болезни в фазу цветения (Z 60) вышеназванные элементы структуры урожая уменьшились, соответственно, на 8,9; 7,9; 12,2; 3,8%. Таким образом, рассмотренный частный случай наблюдения за распространением заразного начала на некотором удалении от очага (вторая сторона эпифи-тотии) является реальной иллюстрацией опасностей, исходящих из очага инфекции.
Влияние предшествующей культуры в севообороте на конечную пораженность пиренофорозом сортов озимой пшеницы
При фитопатологической оценке несомненный интерес представляет реакция сортов на естественном инфекционном фоне с учетом предшествующей культуры. В этом случае сохраняется имманентно присутствующая паразиту вирулентность, а также обеспечивается его естественное биотическое разнообразие. В период 2000-2001 гг. на опытных делянках Лабинского ГСУ оценено 25 районированных и перспективных сортов озимой пшеницы на устойчивость к пи-ренофорозу (таблица 19). Учеты были проведены 13 июня, фаза развития растений - конец молочной спелости, по предшественникам: озимая пшеница, многолетние травы и горох. По предшественнику озимая пшеница заражение происходило от растительных остатков озимой пшеницы с многочисленными зрелыми псевдотециями гриба P.tritici-repentis. Микологический анализ пораженных листьев, проведенный позднее в лабораторных условиях, позволил подтвердить в 100 % случаев пораженность пиренофорозом. Полученные данные свидетельствуют о том, что большинство сортов - 74 % восприимчивы и умеренно-восприимчивы к пиренофорозу (таблица 19). Сильно поражались сорта Офелия, Скифянка, Юна, Наследница, Верна, Русса, Терчанка, Победа 50, Ника Кубани, Азау, Тарасовская 97, Горянка, Фишт, Селянка (степень поражения 55...75 %). Реакция сортов Маша, Уманка, Дельта отличалась по годам, в 2000 г. она была восприимчивой (степень поражения 55-70 %), а в 2001 г. -умеренно-восприимчивой (30...40 %).
Показатель раннеспелого сорта Ускорянка колебался от умеренно-восприимчивого - 2000 г., до умеренно-устойчивого -2001 г. Относительно - устойчивым можно считать сорт Красота (степень поражения 15,5...27%). Этот же набор сортов, размещенный по другим предшественникам (многолетние травы, горох), был поражен значительно слабее. Источник инфекции -аэрогенный занос конидий с пораженных посевов озимой пшеницы по колосовому предшественнику. В данном случае большинство испытанных сортов показали устойчивость к болезни (степень поражения 0,1...15 %). Сорта Офелия, Юна, несмотря на слабый инфекционный фон, проявили умеренно-восприимчивую реакцию, Скифянка, Наследница, Терчанка, Ника Кубани, Победа 50 - умеренно-устойчивую. 1. Обследования посевов озимой пшеницы за период 1991 - 1995, 1999 - 2001 гг. свидетельствуют, что ареал пиренофороза включает 51 административный район Западного Предкавказья. Развитие болезни в большинстве случаев составляло 5-10 %, а в районах высокого влагообеспечения этот показатель достигал 50-80 %. Отмечается положительная динамика доли пиренофороза в общей структуре грибных пятнистостей озимой пшеницы: в 1992 г. частота его встречаемости составляла 24 %, в 1995 - 54 %, в 2000 -77 %. 2. По морфолого-культуральным признакам западно-предкавказская популяция гриба P.tritici-repentis представлена в основном быстрорастущими пушистыми колониями с белым или серым воздушным мицелием. Реверс чаще был окрашен в более темные тона: черный, темно-серый. 85 % штаммов обладали способностью к спорообразованию. Выявлены различия в вирулентности штаммов гриба, выделенных в разных районах, к двум сортам пшеницы (Безостая 1, Олимпия). 3. Предложена модифицированная методика создания искусственного инфекционного фона. Для получения инокулюма в качестве питательных сред рекомендуются: среды Чапека с лактозой и мочевиной, морковная и зерновая (образование конидий), а также среды картофельно-глюкозная и зерновая (образование аскоспор). Круглосуточное освещение лампами ДРЛ-400 (без защитной колбы) способствует стимуляции процессов спорообразования. 4. В полевых условиях отмечена зависимость длительности периода инкубации от яруса расположения листьев растений. Сортовые особенности растения-хозяина не оказали влияния на инкубационный период.
