Глиадиновый комплекс зерна озимой пшеницы устойчивой к вредной черепашке (Eurygaster integriceps Put.) Теняева Ольга Львовна

Содержание к диссертации

Введение

Глава 1 Аналитический обзор литературы

1.1- Биология и распространение клопа черепашки 8

1.2. Вредоносность личинок и взрослых клопов вредной черепашки и устойчивость пшеницы к повреждению клопом зерна 17

1.3. Запасные белки зерна - факторы качества и устойчивости клейковинного комплекса пшеницы к повреждениям зерна клопом черепашкой 30

Глава 2. Материал, методы и условия проведения исследований

2.1. Материал 38

2.2. Методика проведения исследований 42

2.3. Условия проведения исследований 44

Глава 3. Результаты исследований

3.1. Полиморфизм глиадиновых белков сортов озимой пшеницы 48

3.2. Адаптивные и продуктивные свойства сортов и биотипов озимой пшеницы 51

3.3. Технологические и хлебопекарные свойства сортов и биотипов озимой пшеницы 58

3.4. Эффективность использования полиморфизма глиадиновых белков сортов озимой пшеницы в селекции на устойчивость к вредной черепашке 64

3.5. Влияние сортов и биотипов озимой пшеницы на развитие и динамику численности вредной черепашки 66

3.6. Оценка устойчивости технологических и хлебопекарных свойств сортов и биотипов озимой пшеницы к вредной черепашке 76

3.7. Использование глиадинового комплекса зерновки в изучении структуры генома сортов и биотипов озимой пшеницы устойчивых к вредной черепашке 84

Глава 4. Экономическая и энергетическая эффективность использования сортов и биотипов озимой пшеницы в производстве и селекционных программах 111

Выводы 115

Предложения производству 117

Список литературы 118

Приложения 136

• Вредоносность личинок и взрослых клопов вредной черепашки и устойчивость пшеницы к повреждению клопом зерна
• Адаптивные и продуктивные свойства сортов и биотипов озимой пшеницы
• Эффективность использования полиморфизма глиадиновых белков сортов озимой пшеницы в селекции на устойчивость к вредной черепашке
• Экономическая и энергетическая эффективность использования сортов и биотипов озимой пшеницы в производстве и селекционных программах

Введение к работе

Актуальность темы.

Химическая борьба с вредной черепашкой (Eurygaster integriceps Put,), повреждения которой снижают урожай и качество зерна, не обеспечивает надежную защиту посевов на больших площадях из-за ограниченного периода- эффективной обработки и недостаточной* обеспеченности хозяйств специальной аппаратурой.

Применение химических средств сопряжено с дополнительными затратами и отрицательными экологическими последствиями, В начале 20-х годов XX века установлены сортовые и видовые различия пшеницы по отношению к повреждениям зерна вредной черепашкой,

Н.А. Емельянов (1992) указывает на специфическую реакцию технологических и хлебопекарных свойств биотипов озимой пшеницы, различающихся по составу глиадиновых белков зерновки. Однако механизм устойчивости остается не изученным. Решение данной задачи будет способствовать целенаправленной селекции новых устойчивых к клопу черепашке сортов, а их районирование к снижению объемов применения химических средств защиты растений и стабилизации агробиоценозов.

Цель исследований.

Изучить внутрисортовой полиморфизм глиадиновых белков пшеницы как механизм устойчивости к повреждениям зерна вредной черепашкой.

Выделить устойчивые биотипы для использования в качестве исходного материала селекции новых высокопродуктивных и устойчивых к фитофагу сортов.

Задачи исследований.

Выделить биотипы из сортов мягкой озимой пшеницы отечественной селекции, изучить их по комплексу биохимических и хозяйственно полезных показателей зерна.

Изучить особенности сортов и биотипов озимой пшеницы влияющих на заселяемость посевов и характер повреждения зерна вредной черепашкой.

Выявить возможность использования глиадинов. зерновки в качестве генетических маркеров устойчивости технологических и хлебопекарных качеств разных сортов и биотипов озимой пшеницы.

Отобрать лучшие биотипы озимой пшеницы по устойчивости к вредной черепашке и по другим хозяйственно ценным признакам для использовании в селекции новых устойчивых к вредной черепашке сортов.. Научная новизна.

Определен полиморфизм у ряда сортов озимой пшеницы, подтверждена генетическая стабильность биотипов, дана оценка лучшим биотипам по технологическим признакам зерна и степень их устойчивости к повреждению вредной черепашкой.

Впервые использована денситограмма, дифференцирующая глиадиновый спектр электрофореза для определения маркеров (зон и блоков глиадина) устойчивости качества зерна к ферментам вредной черепашки.

Впервые, определены в качестве маркеров устойчивости технологических, хлебопекарных свойств зерна сортов и биотипов озимой пшеницы производные от компонентного состава и площади пиков_: — компонентов о> и а-зон глиадинового спектра электрофореграммы, которые положены в основу методики определения устойчивости будущих сортов на ранних этапах селекции»

Выделены биотипы озимой пшеницы, сочетающие' высокую продуктивность, качество зерна с устойчивостью технологических и хлебопекарных свойств при повреждении клопом черепашкой.

Практическое значение.

Разработана методика определения устойчивости технологических и хлебопекарных свойств зерна пшеницы к ферментам клопа черепашке на ранних этапах селекции;

Выделены биотипы с повышенной устойчивостью к вредной черепашке для использования в качестве исходного материала в селекции новых, сортов и широкого внедрения их в производство в регионах распространения вредителя.

Апробация работы.

Материалы исследований обсуждались на ежегодных научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов' по итогам научно-исследовательской и учебно-методической работы в 1998-2003 гг., семинарах и заседаниях кафедры энтомологии Саратовского ГАУ им- Н:И, Вавилова, а также на Всероссийской Научно-практической Конференции «Адаптивные технологии производства качественного зерна в засушливом Поволжье», 2003 г. (г. Саратов)-

Положсния выносимые па защиту:

1. Оценка наследуемых особенностей адаптивных и продуктивных (хозяйственно-ценных) признаков сортов и выделенных из них биотипов озимой пшеницы,

2. Влияние наследуемых морфологических и трофических особенностей сортов и биотипов на размножение вредной черепашки;

3 - Оценка устойчивости технологических и хлебопекарных свойств зерна сортов и биотипов озимой пшеницы при повреждении его вредной черепашкой.

4. Генетические маркеры устойчивости технологических и хлебопекарных свойств зерна поврежденного вредной черепашкой.

5. Методика определения на ранних этапах селекции устойчивости технологических и хлебопекарных свойств новых сортов пшеницы при повреждении зерна клопом черепашкой.

Публикации.

Опубли ковано 6 научных статей, в том числе по материалам диссертации 3 работы.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 175 страницах компьютерного текста. Состоит из введения, четырех глав, выводов, практических рекомендаций и приложений, содержит 11 рисунков, 24 таблицы. Список литературы включает 185 источник, в том числе 10 на иностранном языке.

з Глава І. Аналитический обзор литературы

1.L Биология и распространение клопа черепашки

Клоп - вредная черепашка (Eurygaster ihtegriceps. Put., Hemiptera, Scuteleridae) является самым серьезным вредителем пшеницы, ячменя, овса и ржи. Первые биоэкологические исследования хлебных клопов были проведены в Иране около 200 лет назад (М- Javahery, 1992).

Острая¹ необходимость изучения* клопа черепашки, и борьбы с ним встала в последние 80.лет. В 1960-1970 годы численность черепашки по всему миру стала возрастать, все сложнее становилось противостоять вспышкам его численности; что стало причиной подробного изучения клопа-черепашки учеными многих стран, в этот период были определены зоны и: страны, более всего страдающие от вредителя (ГІД Румянцев, 1934, П:Д. Румянцев, Н.А. Лосев, СИ. Теумин, 1938, Е,М Шумаков, 1958, Д.М Пайкин, 1961, 1969, И.Е. Подкопай, 1964, В.В:,. Ю.Д.. Радченко, ВЛ, Голуб, Н.В.-Яценко, 1977, Г\В Сазонова, 1958, 1975, В.И. Танский, 1971, 1988, Поплавский, 1984, AT. Тильменбаев, 1970, , В;А. Щепетильникова, 1958, Е.М Шумаков., Н.М. Виноградова, 1958,.В.Г Минеев, АЛ. Павлов, 1981, В.А. Миноранский, 1985, Т.В Островская, 1995, ВТ Алехин, 2002, ОЛ. Антоненко, 1972, ЕЛ, Белецкий, ПЛ. Литун, АЛ. Заговора, 1983, Б.А. Арешников, 1975, Б.А. Арешников, С Л, Старостин, 1992, RX, Борисенко, А.Ф. Кузнецов, 1974 Г.А. Викторов, 1967, ВЛ, Вильямсон, 1972, Н.М. Виноградова, 1965, Н.М Виноградова, Н.А. Возов, 1979, В:М: Горяинов, АЛ. Мелешко, ВТ. Мелешко, 1971, КЛ:. Гриванов, Л.З. Захаров, 1958, Л.А. Макарова; FJVI. Доронина, 1983, М.И. Дмитриева, 1983^ Г.М. Доронина, Л.А.. Макарова, 1972, Н.А- Емельянов, 1988, 2002, Н.К Казимирский, А.С Филина, 1972, СЕ Каменченко, В.Б, Лебедев, Н.М Петрова, 2003, А.В Корнилов, 1985, А.Б. Лаптиев, Ю.Д Сыромятников, АЛ, Мирошник, НЛ Хаустов, 2000,

К.И; Ларченко, 1947, Е.Л Sinelnikov, N.V. Burinskaya, NA Vilkova, S.M Tombol, A.N, Guida, 1994.

Становление вредной черепашки как вредителя хлебных злаковг связано с центрами происхождения и формирования: разнообразия пшениц (И;Д. Шапиро, АЛ" Деров₃Л969, И;ДЛ1апиро, 1970, И;Д. Шапиро, Н;А. Вилкова,. З.Иі Слепян, 1986): Среднеазиатский ареал обитания вредной черепашкой разобщен с европейским. Его северная граница проходит по среднему течению- Сырдарьи и низовью Амударьи, хребту Каратау,. Киргизскому Алатау, Южная граница уходит в Иран и Афганистан,

Ежегодно клоп повреждает урожай, пшеницы на 10 миллионах га, около половины этих площадей лежат на Ближнем Востоке, В соответствии с ежегодным отчетом? ICARDA, клопом-черепашкой поражается до 20-30 процентов: посевов ячменя и. до 50-90 процентов посевов пшеницы на территории Евразии, В то же время повреждение клопом всего трех процентов зерна ведет:к значительной потере его качества, На^территории. Западной Азии на борьбу с клопом-черепашкой ежегодно тратится 42'млн, долларов (L Voegele, 1981).

Род Eurygaster включает в себя: 13 видов, в России и странах Европы распространены 7 из них; наиболее опасна вредная черепашка. Вред причиняют также маврская (Eurygaster. maura), австрийская (Eurygaster austriacus), широкоспинная (Eurygaster testudinarius) черепашки; (К,П. Гриванов; Л.З Захаров, 1958, Пучков, В J7., 1961 Миноранский, 1985, ТЛ31 Островская, 1995, В.Т Алехин, 2002, О.П; Антоненко; 1972, Б.А. Арешников, 1975, Б.А, Арешников, СП. Старостин, 1992; В.И; Вильямсон, 1972, Н.М; Виноградова,1965, Н.М Виноградова, Н:А. Возов, 1979, В.М: Горяинов, А.П. Мелешко, В:П Мелсшко, 1971, К.П, Гриванов, Л.З; Захаров, 1958, МИ; Дмитриева, 1983, Г.М. Доронина, Л;А. Макарова, 1972),

В первой; четверти 20 века произошла миграция клопа' черепашки^- с территории русских степей до северного побережья Черного: моря и стал распространяться далее на юг и запад; Европы, в Болгарию и позднее в

восточную часть Сербии и Румынию * (С. Popov, A, Barbulescu, Ї, Vonica, 1992).

В России и странах СНГ ареал вредоносности черепашки охватывает территорию к югу от линии, проходящей через.Кагул, Бендеры, Первомайск, Кировоград, Харьков, Новый Оскол, Лиски, Саратов, Хвалынск, Самару, Оренбург, Караганду- Наиболее часто массовое, размножение вредителя наблюдается в Ставропольском и Краснодарском краях, Среднем и Нижнем Поволжье, Ростовской области, юго-восточной, лесостепной и степной зонах Украины, Молдове, Казахстане, степной) и горной частях Крыма; В годы; подъема численности наблюдается значительное расширение ареала численности, который простирается, в юго-восточные районы Винницкой и на юг Полтавской, Черкасской областей и частично захватывает Киевскую область. (В.И, Вильямсон, 1972, Б, А Арешников, 1975, HiA, Емельянов, 1987, Б. ААрешников, GJL Старостин, 1992).

В Саратовской области более многочисленная популяция клопа черепашки,в Правобережных районах; Вольский, Ново-Бурасский, Базарно-Карабулакский, Красноармейский,. где климат: мягче, много лесов, являющихся местами зимней резервацией, клопов в достаточном¹ количестве; встречаются в. Левобережных районах, прилегающих к реке Волге: Духовницком, Марксовском, Энгельсеком, Советском, Ровенском районах; (Данные областной станции СТАЗР; 1997 - 2000).

В - зерновом балансе Поволжья; в частности' в Саратовской * области, озимые занимают практически* равную, долю с яровой пшеницей, и возделываются на. площади около 700 тыс, га, где на. фоне высокого коэффициента заселенности: вредной черепашкой процент поврежденности зсрЕШ твердых пшениц достигает 38%, мягких 50% (С^Каменченкоидр.,20Ш).

Клоп черепашка дает только одно поколение в год; Активный период жизни черепашки на посевах сравнительно короткий - около трех месяцев. Остальное время клоп проводит в местах зимовки, находясь в анабиозном состоянии, за исключением короткого отрезка времени, связанного с

11 питанием на сорной растительности и перелетами- Обычно основная масса черепашки концентрируется на зимовку в сухих, хорошо освещенных участках леса широколиственных пород (дуб, ясень и тополь) (Н, А; Возов, 1979); Клоп черепашка предпочитает для зимовок долинные, байрочные леса, а также лесополосы с редким подлеском; Зимовочными стациями; могут служить также виноградники, плодовые насаждения, кустарники и всевозможные пустыри. (K.IL Гриванов, 1954, Д.М: Панкин, 1969, Б.А. Арешников, СП. Старостин, 1992). Как отмечают Е,М, Шумаков и НМ. Виноградова (1958) там^ где нет удобных для.зимовки лесных насаждений, черепашка не размножается в массе, хотя как вид в отдельных местах и^г существует.

Клопы, пробуждаются в первую очередь на южных, более прогреваемых склонах, в разреженных, слабо затененных участках леса. (Е.М Шумаков, Н.М: Виноградова, 1958), Наблюдение Г.В; Сазоновой (1958) за вылетом черепашки из леса показали; что в.главной своей'массе черепашка летит в южном и-, юго-западном направлениях, против ветра, по * направлению к солнцу, В период массового перелета из мест зимовки на поля в ряде районов отмечается появление большого количества клопов на; побережье и берегах рек.

В Саратовской: области местами зимовки вредной г черепашки по< мнению П.В.Трофимова (1969), являются нагорные дубравы Правобережья, расположенные между Хвалынском, и Саратовом, Сроки вылета клопов с мест, зимовки зависят от общего хода весенних температур, массовый вылет, завершается4-5 дней, а при возврате ранних весенних холодов растягивается' на 10-12 дней (K.IL Гриванов, JL3: Захаров, 1958);

Перелеты на расстояния свыше 25 км являются для клопа-черепашки обычными. Это отличает черепашку от других хлебных клопов (клопы родов Aelia; Carpocoris; Doiycoris) и дает ему существенное биологическое преимущество (М. Javahery 1992). А в Краснодарском крае Eurygaster integnceps часто, отлетает на посевы, расположенные за 200 км от мест.

зимовок.В районах Поволжья мигрируют в радиусе до 50-70 км (K.IL Грибанов, ЛЗ Захаров, 1958, Д.М Пайкин, 1961, 1969, Г.В Сазонова, 1958, 1975).

Отмечено, что в субтропических регионах и местностях с умеренным климатом: клоп мигрирует на более короткие расстояния (виды: рода Eurigaster в штате Калифорния, США) (М: Javahery, 1992).

По: данным Шумаковой, Вилковой, (1958), Пайкина (1961), Викторова, (1962), Виноградовой, (1963) Передельского^ (1974), Вилкова* Н. А., (1973), Б. А. Арешникова,, С. П. Старостина, (1992) плодовитость вредителя может быть разной -минимум 28 и максимум 518 яиц, в среднем: 200 яиц. Плодовитость самок клопа черепашки зависит от условий питания клопов осенью и. весной в период развития половых продуктов; от количества удобрений, вносимых под кормовую культуру, предшественников, сроков подготовки почвы под посев

Значительное влияние на плодовитость оказывает гидротермический режИхМ окружающей среды. В весенне-летний период пониженные температуры воздуха сдерживают= развитие яйцевых трубок самок, спаривание и откладку яиц. Влажность воздуха также влияет на. плодовитость. При повышении влажности с 60-65 до 90-95% число отложенных яиц снижается в 1,5-2: раза. (Г- А. Викторов 1968, Г. М. Доронина, Л. А. Макарова; 1976), В засушливых местностях клоп-черепашка может приспосабливаться к температурам;от -30С зимой, до<+45С летом. Однако длительные периоды влажности выше 90% приводят к высокой смертности, (М. Javahery, 1992).

Н.А. Вилкова, И.Д. Шапиро, (1968) указывают на существования взаимосвязи между плодовитостью фитофага и сортовой принадлежности кормовой культуры.

Средняя продолжительность развития: всех^- возрастов личинок в Саратовской области составляет 24-28 дней в зависимости от среднесуточной температуры, влажности воздуха,, состава кормовых растений и других

условий Сумма¹, эффективных, температур, необходимых, для развития личинки - 375С, Исследования И.Д, Шапиро и Р.И. Бартошко (1973), а также Б, А.. Арешникова:,. С. П. Старостина (1992) установлено, что кормовые достоинства пшеницы для личинок зависят от их возрастного состояния и фазы развития растений-

По данным Б.А.. Арешникова, СП: Старостина, (1992) установлено, что завершают развитие только личинки, отродившиеся от ранних кладок. Личинки, отродившиеся от поздних кладок, не успевают развиться во> взрослых насекомых и погибают на стерне,

В период выхода: клопов злаковые находятся в фазе всходовіили кущения: В фазу выхода; В: трубку клопы; питаются: развивающимися, колосьями;Вред» нанесенный клопами в фазе трубкования, намного-больше, чем в начале кущения, т.к. в этот период репродуктивная способность растений [снижается. Повреждения перед колошением вызывают частичную или полную белоколосость (F,A. Викторов, 1967, Н.А. Вилкова,- И;Д.Шапиро, 1973; О Л: Антоненко, 1975).

В первом^ возрасте: личинок фитофага наблюдается эндогенное' питание, когда^: пластическое' и энергетическое питание организма осуществляется за счет, эмбрионального желтка. К экзогенному питанию личинки приступают со второго возраста (F.A. Викторов, 1967, Н.А Вилкова, 1973). Питание личинок пятого возраста заканчивается на зерновках в¹ восковойили полной спелости. Окрыление клопов и их нажировка проходят на XII этапе органогенеза пшеницы (И. Д; Шапиро, Р:И; Бартошко, 1973).

По данным ЕЛИЛЦумакова_; и Н.М:Виноірадовой; (1958), за. время подготовки личинок к окрылению в организме черепашки происходят существенные перестройки. За время линьки.на имаго, черепашка теряет до 30-40 и более процентов жира, накопленного личинками 5-го возраста.

Исследования, проведенные Н;А. Вилковой (1973) показали, что личинки вредной черепашки обладают комплексом гидролаз, способных расщеплять .все основные полимеры пищевого субстрата - белки, углеводы, и

жиры. Высокая вредоносность личинок и клопов¹ вредной черепашки обуславливается их органотропностьго и своеобразным спектром временной сопряженности в развитии личинок с определенными этапами формирования и созревания зерновок

В сохранении кондиций урожая зерна ценной пшеницы при¹ наличии вредителя немалое значение имеют.условия ее выращивания. Большую роль играет посев по лучшим предшественникам (черный пар, горох, многолетние бобовые травы, кукуруза на силос) в оптимальные сроки высококачественными, кондиционными семенами, соблюдение норм высева и глубины заделки семян, что оптимизирует водный и пищевой режим' растений, (О.П. Антоненко, 1972). Важное значение имеет высококачественная обработка почвы Д.М. Пайкин, (1969), НА. Возов (1979) считает, что уничтожение сорняков в период яйцекладки вредителя является^ прямым способом массового уничтожения яиц, откладываемых черепашкой^ на сорную растительность.

Изучение влияния удобрений на черепашку показало, что условия минерального питания растений могут сказаться как на их выносливости, так и на. физиологическом состоянии вредителя (И-Д.Шапиро, Р,И. Бартошко, 1973).

Н,А. Емельянов (1992) изучал влияние минеральных удобрений на фенологию растений мягкой и твердой яровой пшеницы, на численность вредной черепашки и. ее потомства в условиях Поволжья и выяснил, что удобрения не. оказывают существенного вреда на жизнеспособность черепашки.

Биологическая борьба с черепашкой является одним из, наиболее интенсивно изучаемых во всем мире направлений. Особенно активно изучение возможностей биологической борьбы, согласно данным ICARDА, ведется в Турции и Сирии. У клопа-черепашки в районах его первоначального обитания.существует множество природных врагов. Однако в настоящее время ареал клопа очень велик, И в различных природных

условиях энтомофаги проявляют различную активность. Так, J. Voegeie (1981) году приводит следующий комплекс: Rickettsiella eurygasteris Lukyanchikov, Beauveria bassiana and. Bacillus thuringiensis Berliner, Mermithidae, фазиевые мухи Clytomyia helluo R or Allophora subcoleoptrata L., Proctotrupoidea (Tclenomus,. Trissolcus, Asolcus, Gryon) или Chalcidoidea (Ooenocyrtus) а так же различные виды жужелиц.

Считается, что посевы озимой пшеницы можно не обрабатывать при численности перезимовавших клопов не более 2 экз./м и заражении первых: яйцекладок, теленоминами на 40-50%, При соотношении^ численности перезимовавших яйцеедов и черепашки в. местах зимовки равно 1:1,6,- то паразиты будут активно: заражать яйцекладки^г черепашки, на посевах. зерновых культур расположенных вблизи мест зимовки,- В условиях разнообразия' ландшафта повышается: эффективность фазий (Г.В, Гусев, 1974, В/Г. Алехин, 2002). Исследованиями, ГА. Викторова (1967), AT, Тильменбаева (1971) установлено, что в предгорных районах¹ теленомины резко подавляют вредную¹ черепашку и зачастую сводят ее численность до хозяйственно неощутимых размеров:

Самостоятельное значениефазий, несмотря на монофагию? основных видові - золотистой фазий (Clytiomya^ helluo) и серой фазий (Phasia subcoleptrata) очевидно недостаточно: Критерием для отмены химических обработок является зараженность клопов мухами-фазиями на 50% или соотношение хищников (жужелицы, стафилиниды) и вредной черепашки3:1. (В/Г.Алехин, 2002).

Существующая в природе регулирующая роль энтомофагов в динамике численности вредной черепашки позволила наметить пути более рационального применения инсектицидов (В:А; Щепетильникова, 1958; ПА. Викторов, 1967) и рекомендовать сроки и способы их применения в борьбе с вреднойт черепашкой с учетом: деятельности теленомин и других энтомофагов: В настоящее время в связи с нарастающей популярностью пестицидов, проекты широкомасштабной; биологической; борьбы, мало

16 осуществимы. Химический контроль по-прежнему считается самым эффективным и быстродействующим методом подавления вспышек численности клопа.

Впервые пестициды были использованы против клопа-черепашки чуть больше 60 лет назад, (М. Javahery, 1992). Использование пестицидов против клопа-черепашки началось с применения динитро-ортокрезола в годы Второй Мировой Войны (Тегеран).

Ві зерносеющих районах Юго-Восточной Европы для борьбы с клопом-чсрспашкой инсектицид ДДТ очень широко применялся вплоть до 1960 года, когда впервые появились данные об устойчивости.личинок клопа к препарату. С 1959 г. в Иране начали использовать фосфорорганические пестициды.

Каждый пестицид, применяемый против клопа-черепашки: был эффективен приблизительно в течение 10 лет с момента первоначального использования. Eurygaster integriceps приобрел устойчивость к ДДТ в 1955 году, к Лебайциду - в 1975 году, и к Сумитону - в 1985 (M.Javahery, 1992).

В России зарегистрирован достаточно обширный перечень инсектицидов, созданных на основе действующих веществ, относящихся к четырем классам химических соединений: фосфорорганическим, пиретроидам, нитрометиленам и фенилпиразолам. Все они являются нейротоксическими ядами с разным механизмом действия; Пиретроиды для борьбы с вредной черепашкой стали использовать с середины 80-х годов и в настоящее время доминируют в ассортименте средств борьбы с черепашкой; (В/Г Алехин, 2002),

В 2000 году в отдельных регионах России для спасения урожая от клопа пришлось прибегнуть к помощи сельскохозяйственной авиации. Однако, уже с конца 90-х годов из областей, традиционно считающихся житницами страны; поступают"тревожные сведения о том, что наблюдается групповая резистентность, фитофага к пиретроидам, которыми ежегодно обрабатываются сотни тыс, га посева яровой и озимой пшеницы, в

противном случае поврежденное клопом зерно пригодно лишь для фуражных целей (А.Б. Лаптев, КХД. Сыромятников и др., 2000),

1 ,2. Вредоносность личинок и клопов вредной черепашки и устойчивость пшеницы к повреждению клопом зерна

Клоп черепашка оказывает прямое влияние на урожай и его качество, слюна фитофага содержит чрезвычайно активные протеалитические ферменты, (Н.А. Возов, 1979). В годы массовых размножений клопы-черепашки снижают урожай до 50% и могут полностью погубить его (Е.Д, Казаков^ В Л. Кретович, 1979).

По результатам наблюдений в полевых условиях одна личинка повредила 85,37+10,7 зерна, вызываемые ею потери урожая составили 0,5504-0,052, а поврежденность -2,3+0,53% (Н.А. Емельянов, 1980).

В связи с существующей сопряженностью фенологии зерновых злаков и вредной черепашки на ранней стадии налива зерна повреждения наносят в. основном личинки младших возрастов, на поздней - личинки старших возрастов и молодые клопы, Н:П. Козьмина (1959), А.И. Марушев, В.А Кумаков (1964), М,Д. Тарануха (1964, 1967), ВД Тарасенко (1970, 1973), B.IL Бражник (1977), Г.В. Николаев (1969) считают, зерно поврежденные на ранних этапах созревания (начала налива - молочная спелость), наиболее опасными носителями ферментов черепашки.

И.Д. Шапиро, НА. Вилков, (1972), Р.И. Бартошко,. И.Д. Шапиро (1973) так же указывают на высокую вредоносность личинок младших: возрастов.

Вработах Л.А. Чиликиной и др. (1974) говорится о том, что при раннем повреждении зерна-нарушается механизм синтеза белков, и вред сводится в основномкколичественнымпотерям, тогдакак в более поздние фазы созревания повреждение ведет к значительному ухудшению технологических свойств зерна.

Из исследований П.И. Сусидко, И.А. Федько, (1974); АЛ. Злотина, (1975), JLA, Чиличкиной, Н.И. Соседова, А.Б. Вакар, (1974) следует, что качество зерна ухудшается тем сильнее, чем в более поздние фазы созревания оно было повреждено.

Исследованиями Емельянова Н.А., Поповой Л. Б- (I960),. П.И; Сусидько, ИА.Федько, (1977) установлено, что наиболее опасными оказываются повреждения в полную спелость, когда на посеве вредят личинки старших возрастов и молодые клопы, слабее изменяется качество клейковины от зерен, поврежденных в молочно-восковую спелость, в начале налива повреждения наносимые молодыми личинками практически безвредны- При этом, чем выше качество клейковины, тем более значительно происходит ее ухудшение под действием, ферментов черепашки (НА. Емельянов 1978, 1983,1992,2002).

Вредоносность личинок проявляется в снижении посевных качеств семян, что зависит главным образом, от места их повреждения: при повреждении зародыша в фазу молочной и восковой спелости всхожесть теряется полностью, при нанесении укола вблизи зародыша она снижается в среднем на 58%, а вдали от него - 18% (АЛ: Знаменский, 1986, ВЛ\ Алехин, 1996, Н:А.Емельянов, Е.Е. Минклейт, 1995).

Питание личинок и молодых клопов происходит на формирующихся и созревающих зернах и сопровождается не только количественными потерями урожая, но и снижением его качества.

Особенностям биохимического строения пшеничного зерна, в частности^ его клейковинного и углеводного комплекса, связанными с высоким качеством муки;.теска и хлеба посвящены работы В.Л Кретович;. Р-Р, Токарева, 1939, В. Л. Кретович, К.В. Пилнова, А-А Бундель, 1943, В.Л. Кретович, А.А Бундель, К.В. Пшенова, 1943, Н.П. Козьмииа, Л Л; Любарский, 1962, М: Мак-Мастере, Д Бредбери, Д:Д:К. Хинтон, 1968, А.И" Марушева. 1968, ЕЛ. Попова, 1968, 1979, НЛ. Зотова, 1975, НЛ. Козьмина, 1976, Е.Д. Казаков, ВЛ. Кретович, 1979, В.Л. Кретович, 1986, БЛ.

Плешков; 1987, ЛЛ. Кряжева, Т.Н Филиппова, Ю.Н Чихачева, Т,А. Маханькова, 1991, А,Н. Павлова, 1992, Н.С Васильчука 1999«

Практически параллельно велись исследования по. изучении особенностей технологических и хлебопекарных свойств зерна пшеницы к повреждению его личинками: и. молодыми клопами вредной черешки .(A3; Благовещенский, Н.И. Соседов, 1934, И.Е. Мамбиш, Г.А. Кацанович, 1941, И;Е, Мамбиш, 1948, КМ. Виноградова, 1958, В,Ф, Миловская, 1962, КК Астахова, 1964, Н.А. Вилкова, И.Д Шапиро, 1968, 1973, 1985, НА. Вилкова, 1969, 1973, О.Д; Ломовская, 1969, 1985, НА. Деров, 1975, А,И, Вилкова, Л.Є. Иващенко, 1976, М:А.. Володичев, 1977, Н.А. Вилкова, Н;В: Экман-Буринская, 1977, СКИ. Майстреико, 1977, А;И Марушев, В.А Кумаков, КВ. Буринская, H.B. Белова, Д 979, АЛХ Знаменский, 1986, Н,А, Емельянов, А.Д. Заворотина, 1995),

С помощью удобрений и подбором предшественников можно в значительной мере повысить силу муки выращиваемых пшениц (К.И. Буденаая,,1974; И.М, Коданев, 1976; АЛ Степанов, MX, Пономарев, 1977, Н.И: Глуховцева,Л977), но под действием ферментов черепашки она всегда: резко падает (Б.А, Арешников, 1972; А,Л. Злотина, 1975).

Несмотря на многолетние исследования целого ряда ученых свойств зерна поврежденного вредной черепашкой в оценке некоторые сторон вредоносности этого специализированного фитофага мнения исследователей расходятся;

Д;М, Пайкиным и ЛЕ, Степаненко (1962) была высказано предположение о возможном передвижении ферментов черепашки по колосу из повреждениях зерне в неповрежденные. А.И. Марушев, В.А,. Кумаков, Н.Д. Астахова (1962), А.И Марушев., В,А, Кумаков: (1964) с помощью редиактивного метода подтвердили существование такого явления. На остове проведенных технологических и биохимических анализов Б.А. Арешннков; (1975), АЛ. Злотина (1975), АЛ, Злотина, А.В, Заговора (1976), Н;А

Емельянов, Л.Б. Попова (1980) отрицают возможность перемещения ферментов клопа из одних зерен в другие.

Прогнозу поврежденности зерна пшеницы клопом черепашкой и определению его вредоносности на основе количественных потерь посвящены исследования М.Д. Тараиухи, 1960; 1967, 1979; 1986, 1991; RM; Виноградовой, 1961, Н.М. Виноградовой, Н.Ф: Покровской, НА, Михайловой, 1978, Ф.Н. Иродовой, 1968, М: А, Володичева, 1977, 1981, НА: Михайловой, ВА. Дворянкиной, НА. Емельянова, 1978, 1982, 1983,. 1987, 1992, НА Емельянова и Е.Е. Минклейт, 1995, ВТ, Алехина, 1996, Е,Е. Критской, 2002.

В' литературе сообщаются неоднозначные результаты определения пороговой! величины^ поврежденности зерна,, при которой утрачиваются удовлетворительные или хорошие качества клейковины- По одним'данным при 20% (Б.А. Арешников и др,, 1972), по другим уже при 2,5-5% (МД. Тарануха, 1967)- 5Д-10,0%(Ф.Н: Иродова, 1963), 6,0-10,0% ( СЛ. Вертий; НА. Возов, 1975, Г.В; Николаев, 1969) поврежденности зерна клейковина: превращается в текучую массу, а. зерно становится непригодным для хлебопечения.

В то же время довольно значительная поврежденность не оказывает существенного влияния на, содержание клейковины, а. наблюдаемое в. некоторых случиях ее увеличении связано с ростом гидрационной способности (Арешников, 1972, Вертий, Возов, 1974; Бражник, 1977; Володичев, 1977, 1978; Калиненко,Л971; Николаев, 1978).

АА. Злотина, (1975) и ЛА: Чиличкина (1974) считают, что повреждения клопов ведут у уменьшению количества клейковины.

Интерссным и важным является. установление возможности повышения качества клейковины и других свойств зерна путем создания направленных условий его хранения; Известно, что после уборки урожая г в зерне продолжаются биохимические процессы, которые в зависимости от условий хранения (влажность, температура), ведут к ухудшению' или

улучшению его посевных и технологических свойств- Варакин, (1932); Швецова, Соседов, (1958) отмечают, что при хранение зерна небольшой срок - 34 месяца и даже при; 15-30 месячном хранении, с соблюдением герметичности, мукомольные и хлебопекарные свойства зерна^ остаются нормальными. Однако подобные сведения касаются только неповрежденного зерна. По данным Н!А; Емельянова, (1980) при длительном (1-2 года) хранении- зерна уменьшается количество клейковины, но значительно улучшаются физические свойства^: и повышается сила муки. Создается больший гарантийный запас сохранения высоких свойств клейковины и теста в случае присутствия поврежденного вредной черепашкой зерна.

Представленной обзор литературных сведений по вредоносности личинок и молодых: клопов вредной черепашки указывает на ряд не решенных вопросов. Причины которых кроются в несовершенстве используемого качества оценки влияния повреждений на свойства зерна критерия - процента поврежденности. О ненадежности последнего говорят В;Л: Кретович, P.P. Токарев, 1940, А.А. Передельский,1947, М,Н: Бабаян, 1959, Н.П. Козьмина,1959, КЛХ Гриванов, Н,А. Емельянов, 1976, Ш>, Авдусь, А.С. Сапожников, 1976.

В своих работах по^?оценке проявления:разных сторон вредоносности клопов К.П. Гриванов, Н.А. Емельянов, (1976), Н;А. Емельянов, (1978, 1982), предлагают использовать процент поврежденности: и величину количественных потерь, приходящихся на единицу веса зерна.

Количественные потери урожая приходящееся на 100 г зерна, вызываемые питанием одной особи вредителя за период развития от личинки до имаго изменяются меньше в 1. 5 раза, по сравнению, с процентом: поврежденности и. в 1,4 раза по сравнению с показателем количества, повреждаемых одной особью зерен.

В понятие иммунитета растений* к вредным организмам входит обширный: круг явлений, отражающих многогранные эволюционно-сложившиеся взаимосвязи паразита (фитофага) и= их кормовых растений

(Н.И, Вавилов, 1967, 1986). Иммунной защите растений к вредным насекомым принадлежит важная роль в приспособительной изменчивости фитофагов в современных биоценозах и агроценозах.

Все выявленные у растений в настоящее время иммунологические механизмы можно объединить в > общую "защитно-восстановительную систему", обеспечивающую определенную степень гомеастаза, от неблагоприятных воздействий окружающей среды (И:Д.Шапиро_т Н.А.Вилкова, 1979, П. Г. Чесноков,1953, И;Д: Шапиро, 1970). Разнообразие защитных барьеров связано с тем, что иммунологическая защита осуществляется на уровнях: организменном^ тканевом, и молекулярно-генетическом (Э.И Слепян, НА, Вилкова, И,Д,.Шапиро, 1943; F.M. Строгая, 1955, Ю-М; Пучков, A.M. Бурдун, А.Н. Гуйда, RX. Борисенко, 1982, А.А Семенова, Н.А. Вилкова, 1979).

И;Д^ Шапиро (1965, 1966), ВД Шапиро, А.И. Деров (1969, 1975) обратили внимание на влияние степени плоидности; на. иммунитет, разных видов пшеницы к клопам-черепашкам и установили; что с повышением плоидпости пшеницы привлекательность зерна как пищевого субстрата для клопа черепашки возрастает.

Намечены некоторые различия: между уровнем повреждаемости клопом зерен пшеницы, и их географическим происхождением. Сорта, происходящие: из северных и северо-западных областей, повреждались в целом сильнее, чем пшеницы Поволжья или Северного Кавказа.

Р.И: Бартошко, И Д. Шапиро (1969) пришли к выводу, что в повышении механизмов устойчивости пшениц к вредной черепашке существенное значение имеют особенности темпов органогенетического развития отдельных сортов и видов пшеницы; Преимущество в устойчивости находится на стороне некоторых диких видов, у которой этот период на 3-6 дней быстрее, чем у сортов твердыми мягких пшениц.

IX И,Сусидко и А.И.Федько (1977) на основании своих данных показывают, что остистые пшеницы (Днепровская 521, Одесская 3,

Мироновская 264 и др.) повреждаются клопом-черепашкой меньше (13%), по сравнению с безостыми (Безостая I, Мироновская 808, Лютесценс 230 и др.), поврежденность которых составила 20%. Твердые пшеницы страдали больше,чем мягкие (39%: против 20%). Д.,М: Панкин > и JLE. Степаненко (1958) связывали устойчивость к вредной черепашке со степенью кущения растений- Авторы указывают на некоторую, зависимость между степенью поврежденное сортов озимой пшеницы и продолжительностью созревания. Сорта, выколосившиеся рано, уходят от повреждений, в отличие от сортов, выколосившихся в поздние сроки, Скороспелость, как фактор обеспечивающий снижение поврежденностизерна вредной черепашкой так же указывает И: Ф. Павлов (1969).

Среди причин антибиотического воздействия, растений пшеницы на вредную черепашку важная роль принадлежит устойчивости резервных веществ к воздействию пищеварительных экзоферментов вредителя: Вследствие этого взрослые клопы и личинки не в состоянии получать нужное количество энергетических веществ из устойчивых растений (И.Д. Шапиро, 1969). Расход энергии на гидролиз пищи пропорционален степени сложности биополимеров, представляющие основные энергетические вещества эндосперма. пшениц. Усложнение структуры эндосперма приводит к снижению его атакуемости ферментами насекомого.

Пониженная атакуемость белков эндосперма относительно устойчивого сорта* пшеницы проявляется в меньшей податливости клейковины белков расщепляющему действию гидролаз вредителя и замедленном, по сравнению с неустойчивым сортом, нарастании продуктов гидролиза,.

Сортовые и видовые различия пшениц к повреждениям клопа-черепашки еще в 20-х годах обращали на себя внимание ряда исследователей;

Однако вопросами изучения причин устойчивости пшениц к вредной черепашке исследователи начали заниматься с конца пятидесятых годов

(ДМ. Пайкин, 1958, И.Д. Шапиро, О-Е- Реутская, 1967, ИД. Шапиро, А.И; Деров, 1969, Е,В. Брянцева, 1969, И.Ф Павлов, 1969,. Л.И; Лашук, 1969, 1974, С.В Рабинович, ЕЙ. Мельникова, А.И. Злотина, 1969, КБ. Экман, ГЛ Степанова, 1970, JLC. Яковлева, 1971, ШІ - Сусидко, И.А. Федько, 1972, 1977, И:"Д; Шапиро, Р.И. Бартошко, 1973, АЛ Злотина, 1975, И:Д. Шапиро, Н.А Вилкова, 1976, ЕЛ- Попова, ВЛС Мыкыртычев, НА. Попов, 1976, Ф.Г. Кириченко, А.В; Нефедов, М.Г. Парфентьев, В.П Адамовская, 1977,. НА Михайлова, АА. Красных, 1980, ИД, Шапиро, НА. Вилкова, 1980, И.Д. Шапиро, Л.И Нефедова, 1985, Ю.Б. Шуровенков, ЬШ; Михайлова, 1988, Ю.Б. Шуровенков, 1985)

Разная иоврежденность зерна: пшеницьіг объясняется неодинаковой скороспелостью сортов; толщиной, шириной колосковых чешуи, содержанием в. них клетчатки и-опушенностью колоса (А.С Бабаян, 1948, Белькевич, 1955, 1958, I960, В,И. Степанова, 1969, В;И. Степанова 1972, АЛ. Сазонов; 1973; Р.И. Бартошко, 1976, НА Михайлова,, ШТСусидко, 1977).

А.А. Красных (1980) показал, что остистые пшеницы повреждались лишь на 13 процентов, безостые же (Мироновская 808 и другие) на двадцать процентов,.Твердые пшеницы страдали больше, чем мягкие (39 % против 20%),, Сорта с более коротким вегетационным периодом клопы заселяли меньше, чем с длинным. По данным И,Ф. Павлова (1969) видно, что зерна крупных колосьев почти в два раза были меньше повреждены, чем зерна средних и мелких, которые клопы чаще всего выбирают для; питания. Поэтому, быстрорастущие растения могут противостоять вредной* деятельности клопов. Кроме того, слюна клопов в зернах.крупных.колосьев, видимо, часто.нейтрализуется соками самого зерна.

Применив теорию сопряженной эволюции растения-хозяина и паразита, Н;А. Михайлова (1978) выяснила, что существуют виды пшениц, относительно устойчивые к вредной черепашке. Устойчивость этих видов определяется сочетанием у них нескольких морфологических признаков колоса и зерновки, а именно: плотным^ расположением колосков, плотным:

прилеганием чешуи к зерновке, шириной и твердостью колосковых и цветковых чешуи, слабо выраженной бороздкой на зерновке.

Эти признаки отсутствуют или слабо выражены у полиплоидных видов, ставших основными представителями промышленной пшеницы в настоящее время, чем и объясняется отсутствие устойчивых к вредной черепашке возделываемых сортов. Н.А. Михайлова (1979) в своей работе приводит данные по поврежден пости диких и примитивных видов пшениц -(таблица 1).

Таблица Ь Поврежденность зерен разных видов пшеницы вредной черепашкой (опытное поле ВНИИЗР, Н.-А Михайлова, 1979)

FLA, Михайлова, Ю. Т. Шуровенков (1985) предлагают теоретическую модель устойчивого к черепашке сорта. Согласно этой модели устойчивые растения должны иметь: опушенный колос, основание колоска без опушения; колосковые чешуи - широкие, твердые, с обрамлением в верхней части и плотным прилеганием к зерновке; влагалище, плотно прилегающее к стеблю

Н.А. Михайлова (1979), AJL Злотина, СВ. Рабинович (1971) не придают значения качеству растения-хозяина (структуре и- соотношению основных биополимеров) как фактору устойчивости к вредителю.

При анализе комплекса факторов устойчивости растений. На первое место ставится давность связей и степени приспособленности вредителя к повреждаемой культуре.

Б.И.Степанова (1969) указывает, что поведение черепашки зависит от морфофизиологического состояния растений. Так, перезимовавшие клопы на колосьях озимой пшеницы сорта Безостая I затрачивали на выбор места для прокола в среднем 12,0 мин., а на сорте Украинка продолжительность поиска достигала 16,4 мин,, т.е. в 1,4 раза больше.

В числе протеаз,, гидролизующих белки эндосперма зерновки, обнаружены ферменты, характеризующиеся активностью при:рН 2-3, рН 6-7 и рН 8,0. Карбогидразьт вредной черепашки представлены а-амилазами и Р~ амилазами и инвертазой (Н.А. Вилкова, 1969).

Активность пищеварительных ферментов меняется в зависимости от устойчивости сорта. Отмечено повышение активности ферментов вредителя при его питании на устойчивых сортах. Наиболее существенное изменение в активности отмечено для а-амилазами. Это свидетельствует о более трудном гидролизе углеводной части зерновки у устойчивых.сортов (Н;А, Вилкова, 1969). Было установлено, что разные по степени устойчивости сорта пшениц существенно отличаются структурой крахмальных зерен. В эндосперме более устойчивых сортов преобладают крупные, значительно медленнее гидролизуемые амилазой, зерна крахмала, а у менее устойчивых - большую часть составляют мелкие, легко гидролизуемые крахмальные зерна.

Гидролиз полисахаридов в поврежденном черепашкой зерне идет поэтапно. Вначале образуются высокомолекулярные декстрины, концентрация которых быстро нарастает. Затем идет расщепление декстринов до олигосахаридов. Вслед за этим наступает субстратное ингибирование амилаз. Нарастания оливосахаридов с течением времени не происходит. Это прослеживается на примере гидролиза крахмала зерновок пшениды неустойчивого сорта. Безостая І. В случае же с сортом Украинка

наблюдается лишь первая стадия гидролиза - образование декстринов (Н,А. Вилкова, Н.В. Экман, 1973).

Протсазы личинок вредной черепашки также обнаруживают тенденцию к увеличению активности у особей, питавшихся, на пшенице более устойчивого сорта. Несколько менее выражено изменение активности трибутириназы (НА- Вилкова, 1973),

При питании на устойчивом сорте пшеницы вредителю приходится увеличивать количество вводимых в зерно ферментов даже для получения менее оптимального пищевого субстрата - декстринов, требующих дополнительной обработки в кишечном тракте, для получения оптимального субстрата - олигосахаридов, требуется еще большее количество гидролитических ферментов вредителя (Н.А. Вилкова, Н.В. Экман, 1973).

В результате энергетическая ценность пищи падает, что весьма, отрицательно сказывается на физиологическом состоянии вредителя (И.Д.Шапиро, Н,А; Вилкова, 1979), У насекомого наступает гетерохрония, классифицированная И.А. Вилковой; как синдром неполного голодания.

В исследованиях. И.Д Шапиро, НА. Вилковой (1980) отмечено повышение активности ферментов вредителя при питании на.устойчивых= сортах. Наиболее существенное изменение в активности отмечено для а-амилазы.

Сотрудниками ВИЗР совместно с академиком: ВАСХНИЛ ВХ.Коноревым изучается значение ингибиторов гидролаз во взаимоотношениях насекомых с кормовыми растениями. В поврежденном клопом-черепашкой зерне возрастает содержание ингибиторов декстринирующей а-амилазы, что свидетельствует О' проявлении в этом случае эффекта индуцированного иммунитета. Сделано предположение о наличии в зерне пшеницы специализированной, защитной системы ингибиторов.

Белки семян и вегетативных органов растений - ингибиторы амилаз и протеиназ насекомых, грибов, млекопитающих и самих растений -

представляют интерес как защитные факторы по отношению к вредителям и патогенам, как регуляторы эндогенных гидролаз, как антипитательные факторы для человека и животных, как лекарственные средства в медицине и как маркеры генетических систем (геномов, хромосом) или таксонов (родов, видов и сортов).

В. Г, Конарев, Н.А. Вилкова (1974),Л\А: Валуева, В.В Мосолов (1999) изучали значение ингибиторов гидролаз во - взаимоотношении насекомых с кормовыми растениями. Было показано, что в поврежденном: клопом-черепашкой зерне возрастает содержание ингибиторов декстринирующе — амилазы, что свидетельствует о проявлении в этом эффекте и индуцированного иммунитета. Сделано предположение о наличии в зерне пшеницы специализирован защитной системы ингибиторов; Многокомпонентность ферментов расширяет диапазон условий в которых они сохраняют свою активность, это способствует увеличению возможностей растения, У пшеницы, эгилоиса, других пшеннцевых злаков, бобовых, картофеля и подсолнечника изоэлектрические спектры ингибиторов позволяют различать виды, сорта и линии, а также выяснять эволюционные связи между видами (А.В.Конарев, 2002)

Таким образом, показана роль углеводов в устойчивости растений к вредителям. Они считают, что углеводы могут играть существенное значение в иммунитете растений к вредителям.

В основе сортовой устойчивости многие видят исходные свойства клейковины (Н.П. Козьмина, Л.Н. Любарский, 1969, П. Б. Авдусь, 1976;М А. Володичев, 1977, 1978, М:Е, Мамбиш, 1976, Знаменский АЛ., 1986).

И.Д.Шапиро, Н.А. Вилкова, 1979, Н.В. Экман была предложена степень атакуемости нативного белка, как один из критериев устойчивости шпеницы к вредной черепашке. Был открыт новый класс явлений иммунитета растений к вредителям, выражающийся, в уровне атакуемости основных полимеров растений гидролазами вредителей,

ДМ. Пайкин (1958), M.R Бабаян (1959), М.Д. Тарануха (1960)

связывали устойчивость со способностью белков различных сортов в большей или меньшей степени реагировать на воздействия протеолитических ферментов слюны черепашки,

НА, Емельянов, (1984, 1992) на. примере разных сортов озимой и яровой пшеницы, что устойчивость клейковины и др. технологических свойств к ферментам клопов специфично для каждого сорта или для каждой группы сортов.

По данным НА, Емельянова (1982) результаты технологических анализов говорят о том, что имеются сорта пшеницы с одинаковыми исходными физическими свойствами клейковины, но отличающиеся, значительной устойчивостью клейковины, силы муки и особенно комплекса хлебопекарных свойств, проверяемых пробными выпечками, к повреждению зерна вредной черепашкой.

По современным представлениям все многообразие известных факторов устойчивости можно свести:

1. К физиологическим и морфологическим особенностям растений,
характеризуемых' степенью скороспелости сорта, компактностью колоса,
шириной, опушенностью и плотностью колосковых чешуи, играющих
определенную роль в повреждаемости зерна и интенсивности повреждения
зерновок;

2, К биохимическому составу и сложности структуры основных
биополимеров зерновки, определяющих различное исходное качество зерна и
степень их атакуемости гидролазами вредителя, (Емельянов Н. А., 2000).

Т. А, Борщовой (1967), И, Д. Шапиро и А. Д, Деров (1967, 1969), Н. А. Вилковой (1969), Н. В: Экман(1974), Л, С, Иващенко (1976), И, Д: Шапиро (1984) считает, что широкое использование устойчивых к фитофагам сортов сельскохозяйственных культур является одним из важнейших путей сдерживания негативного воздействия человека на агроценозы, так как они не требуют проведения специальных защитных мероприятий.

13 Запасные белки зерна - факторы качества и устойчивости клейковинного комплекса пшеницы к повреждениям зерна клопом черепашкой

Проблема белка пшеничного зерна, имеет прямое отношение, к проблеме качества зерна, В ней отчетливо выступают два главных аспекта -белки как структурная основа клековины и важнейшие факторы технологических свойств муки и белка как питательные компоненты хлеба, хлебных и макаронных изделий,

С генетическими маркерами на основе запасных белков, властности, глиадинов пшеничного зерна связаны практические достижения в селекции и семенном контроле, в идентификации сортов пшеницы и. других сельскохозяйственных культур (В.М. Бебякин, Н.И; Коробкова, Н.А. Гошицкая, 1991, ВЦ Богданов, С.С. Севастьянова, Т.В; Горпинченко, Е.М: Белоусова, Н.Н; Протасова 1987, А:Б. Вакар, 1961,. 1975,.А.Б. Вакар, В;В; Колпакова, 1977, Грицай Т.Н. и др.,. 1999, А,В; Конарев, B.F. Конарев , HlK, Губарева, Т.И. Пенева, 2000, ВХ, Конарев, 1980, 1983, ВЛ. Неудачин, В.Г. Зима, АЛ; Казарцева, 1997, Л.А. Остерман, 1983, 1985).

В последние годы значительно обогатился арсенал селекционных методов создания хозяйственно ценных форм, возникают предпосылки для сознательного конструирования генотипов^ новых высокопродуктивных сортов пшеницы.

С использованием полиморфных белков зерновки открываются возможности ввода.в селекцию биотипов, превосходящих исходный сорт ПО: продуктивности и качеству зерновой і продукции: Но, следует сказать, что покачнет единого мнения исследователей о целесообразности использования в селекционных программах метода белковых (глиадиновых) маркеров.

Существуют альтернативные точки зрения на стабильность и специфичность глиадиновых спектров в зависимости от условий выращивания (Н.С. Агафонов, И.А. Пшеничная, 1999).

Эффективность идентификации по белковым системам эндосперма комплекса биохимических, технологических свойств зерна, муки, теста и хлеба, формируемых генетическими. системами каждого биотипа указываются в работах А.А. Созинова (1985); А.И; Абугалиевой (1994), Т.И. Грицай и др.(1999), КХВ; Итальянской (1999), Yu. V, Italianskaya, (1996)

Интересны экспериментальные данные о_г специфической реакции глиадиновых биотипов при повреждении зерна вредной черепашкой, для создания устойчивых сортов мягкой озимой пшеницы к клопу черепашки.

С генетическими маркерами на основе запасных белков пшеничного зерна связаны практические достижения в селекции и семенном контроле, в идентификации сортов пшеницы и других сельскохозяйственных культур

Проведена идентификация по белкам семян генетического и селекционного материала подсолнечника (И.Н. Анисимова 2002), овощных крестоцветных (С, П. Фарбер, 2002) Полиморфизм проламинов использовался: в изучении исходного ^материала и семеноводстве кормовых: злаковых трав (АЛ Конарев, И;Ы Перчук, С. Накаяма, 2002),

Наиболее подходящим маркером качества и сортовой идентификации пшеницы являются глиадины, которые легче других белков поддаются выделению в чистом виде и дальнейшему фракционированию методом электрофореза, о чем свидетельствуют исследования ВИР (1996), A.V. Konarev, I.N, Anisimova, V.A.. Gavrilova, Т.Е. Vachrusheva, G.Yu, Konechnaya, M. Lewis, P.R Shewry (2002), Ю.А Романова, НІС Губарева A.B. Конарев и др. (2002), а так же более ранние исследования А.А. Созинов и др., 1974, АА. Созинов (1975, 1985), ВХ Конорева (1983), ФА,. Поперели, А.А Созинова, 1977, А,А. Созинова, 1985, АА.,Созинова, IO.IL. Лаптева, 1986,

Первый электрофоретический спектр глиадина был получен J.H. Woychic:(1961) и сотрудниками на сорте мягкий пшеницы Понка. Однако, вскоре стало известно, что число компанентов во фракциях глиадина разных

сортов пшеницы неодинаково (J.E. Cluskey, 1961, G.A.Elton, J.A.Ewart, 1962, IS; D. Gracham, 1963 по ВТ. Конареву, 1980).

Генетическими исследованиями показано, что глиадины контролируются локусами на коротком плече хромосом 1 и 6 гомеологичеких групп, С момента стандартизации метода электрофореза и разработки номенклатуры компонентов электрофоретического спектра; накапливается банк данных: о блоках связанных с хозяйственно-ценными качествами сильных пшениц.

Полученные сведения о взаимосвязи компонентного состава глиадинов и. качества муки, раскрыли - возможности ^ практического использования результатов электрофореза глиадиновых белков в селекции на качество пшениц хлебопекарного направления.

Многими исследователями было подтверждено, что, первая гомеологическая группа генома А, В "і и Д имеет наиболее тесно прослеживающуюся связь, с. физическими свойствами теста и хлебопекарными достоинствами муки. Блоки компонентов хромосомы 6А так же оказывают большое влияние на показатели хлебопекарной ценности муки.

Ф.А. Попереля, А;А, Созинов, (1977) одними из первых создали каталог глиадиновых блоков и получили данные, согласно которым все высококачественные сильные пшеницы имеют, как правило, один; или несколько «хороших» блоков (1А2,1АЗ,1А4,ГА5,1В1,1В4,1Д4,1Д5,6АЗ и др.), В* то же время, наличие таких блоков как 1А1,1В2,1ВЗ,1В6 однозначно указывают на низкое качество клейковины. Т.И: Грицай с соавторами (2002) в своих исследованиях отмечают, что пшеницы содержащие в своем составе блок 1ВЗ (или по каталогу Metakovsky E-V., (1991) блок Gli Bl L), имеют повышенное содержание клейковинного белка, свойственно практически всем пшеницам со слабой клейковиной.

Первые сведенья о биохимических особенностях зерна, поврежденного клопом черепашкой, появились в.литературе еще в 1929-

1935годах (Berliner, Koopmann, 1929, Благовещенский, Соседов, 1934, Козьмина, Маркин 1934, Кретович В.Л., Токорева Р.Р.,1938, 1939). Однако основные биохимические закономерности формирования клейковины, с определенными реологическими свойствами изучены недостаточно, сведения имеют противоречивый характер. Механизм устойчивости клейковины к разрушающему действию протеаз клопа черепашки, единственного специализированного фитофага, столь глубинно затрагивающего белковый комплекс эндосперма и вызывающего искусственный автолиз, практически не изучен и очень мало сведений* о генетической: основе устойчивости к энзимам слюнных ферментов клопа.

Между тем, популяции клопа-черепашки практически< ежегодно заселяют посевы пшеницы во всех зерновых регионах России, неуклонно снижая качество зерна сильных и ценных сортов. Очевидно, что на. современном этапе экономического развития, доминирующий в аграрном производстве прессинг пестицидов, не в состоянии решить проблему защиты пшеницы от вредной черепашки. Попытки обнаружить какие либо химические и физико-химические различия между запасными^ белками выделенными из разных сортов или разного качества (в том, числе поврежденной клопом, черепашкой) предпринимались неоднократно (Л:А.Чшшкина, 1974, И.Д.- Шапиро, 1976, 1970, А.А. Созинов, ФА. Попереля, 1974, 1975; А;Б. Вакар, В:В. Колпакова, 1977; ФА. Попереля, А А Созинов, 1977; А А. Созинов,1985; И;Д; Шапиро, НА; Вилкова, Э.И. Слепян 1986, Павлов АН., 1992 идр),

HJX Козьмина (1978), Богданов В:П. и* др. (1987), Итальянская Ю.В: (1999),- подчеркивая полиморфность белковых систем мягкой; пшеницы, обнаружили. сортовые различия в субъединичном составе высокомолекулярных запасных белков глютенинового и глиадинового типа, взаимосвязанных с хлебопекарными качествами (объем хлеба и сила муки).

А;Б, Вакар, В-В, Колпакова (1977) обнаружили; что в слабом сорте Акмолинка^: 1 на 2,5% больше компонентных единиц, чем- в сорте:

Саратовская 29, известном как высококачественная пшеница. Кроме того, этими же авторами указывается, что клейковину низкого качества образуют пшеницы, у которых (о- зона многокомпонентная (из 12 возможных, согласно каталогу В.Г. Кон орева, 1978), По данным тех же авторов, глиадины разных по качеству пшениц; различаются по величине молекулярного веса отдельных компонентов- У слабой пшеницы все зоны спектра (to, у? Р ^{и а}) ^п0 молекулярному весу превосходят таковые у сильной пшеницы.

Кроме того, Ф.А. Попереля и А.А. Созинов (1977) обращают внимание на связь между количеством и интенсивностью окраски компонентов отдельного блокам с качественными характеристиками, пшеницы:.

Учитывая что глиадины составляют примерно половину клейковинных белков и от их компонентного состава зависят физико-химические свойства клейковины, а следовательно хлебопекарные качества муки: Известно, что эти качества формируются на последних этапах развития; зерна (В.Г. Конарев, 1980).

Синтез глиадина начинается с конца фазы формирования зерновки и протекает в основном во время налива Электрофоретический анализ показал, что уже в фазе формирования зерна вырисовываются контуры спектра а-, р-и у-глиадинов, когда зона ш-глиадинов выражена еще очень слабо и не всеми компонентами. Интенсивно глиадины образуются во время налива, при этом последними возникают медленные компоненты у глиадина и компоненты со89. Полностью спектр компонентов этой фракции глиадина представлен только в зрелом зерне (В.Г. Конарев, 1980).

Так как глиадины кодируются первой и шестой^; гомеологической' группами генома АВД, то в процессе развития зерновки: раньше начинают функционировать гены, локализованные в хромосомах шестой гомеологичной группы: (а-глиадины), а затем гены хромосом первой гомеологичной группы (р, у и оэ). Самыми последними вступают в действие

гены, контролирующие 0)89 и локализованные в коротком плече ID хромосомы.

Первая гомеологичная группа хромосом кодирует со-глиадины, а также медленные, компоненты, у-глиадина и высокомолекулярные субъединицы глютенина; Она ответственна за: упруго-эластичные и другие свойства клейковины и теста, характерные для хлебопекарной пшеницы Т. aestivum. Среди хромосом первой гомеологичной группы в определении качества.клейковины и. хлебопекарных свойств муки решающее значение имеет хромосома ID (ВТ. Конарев, 1980, Shepherd (1968) по А.А. Созинову, 1985)..

Шестая гомеологичная группа хромосом кодирует

низкомолекулярные, то есть а-₃ р-, у-глиадины, и подобные им субъединицы глютенина, преобладающие над остальными компонентами клейковиппых белков и образующие структурную основу клейковины. Функция этой группы хромосом, особенно хорошо выражена у твердой пшеницы. Ее глиадины богаты а-компонентами, которые кодируются хромосомой 6А (D.D Kasarda, и др., 1976 по В,Г. Конареву, 1980), Мука твердой пшеницы дает крепкую, но коротко рвущуюся клейковину (Конарев 'ВТ-,1980; Созинов А,А., 1985).. Клейковина ячменя, так же содержащая в основном низкомолекулярные фракции глиадинов (а-, Р^:глиадины) и очень мало to-, у-глиадинов, обладает высокой агрегирующей способностью, о- чем свидетельствует очень медленное отмывание клейковины (В .Л, Кретович, 1973).

Геном В в изобилии представлен ш-глиадинами, при практическом отсутствии а-глиадинов. Диплоидные носители этого генома дают очень слабую клейковину, В сравнении с проламинами других злаков у ржи слабая агрегирующая способность клейковины и большая растворимость в воде ив водно-спиртовых растворах. Главная причина того, что мука ржи не способна давать клейковину, видимо, объясняется отсутствием низкомолекулярных глиадинов (а-глиадины), которые необходимы: для

образования структурной основььклейковины — трехмерной сети фибрилл.. У большинства сортов и биотипов: ржи. преобладают со-глиадины. (Т.И: Пенева, В.Г. Конарев, 1978). По-видимому,, от сбалансированностизон со иіа зависят качественные характеристики сортов хлебопекарной пшеницы.

А.М: Кудрявцев (1994),, А.М' Кудрявцев, Т.А.. Попова (1994),. В.А: Пухальский; и др. (1996)^ изучали^ генетический контроль, полиморфизм и закономерности распространения аллелей локусов (Hrd A, Hrd В, Hrd F)_? контролирующих запасные белки зерна ячменя и аллелей локусов (С1Ї-Г, Glir 2, GIu-1) запасных белков; - глиадинов и глютенинов у мягкой^;и твердой: пшеницы. Проводили изучение, на основании анализам полиморфизмам запасных белков у пшеницы; филогенетических связий между видами разной-плоидности, а также уточняются родословные коммерческих сортов*-.

Показано, что большинство' глиадин-кодирующих. генов. собраны в тесные кластеры, при этомфекомбинация между ними* не превышает 1%, В экспериментах по мягкой пшенице было показано; что в разных странах, (Австралия,. Англия; Болгария,. Индия и* Югославия), распространение вариантов аллелей глиадин-кодирующих⁷ генов' различно. Значительный полиморфизм характерен и для сортов, выведенных в селекционных центрах. бывшего СССР: Установлено, что частоты; аллелей? изменяются под воздействием естественного отбора, а также при искусственном отборе на: крупность зерна; от 20'до 60 процентов сортов коммерческого использования (в зависимости от региона);гетерогенны,,то есть содержат от двухи^более биотипов, различающихся по запасным белкам;

Частоты^-отдельных биотипов в сорте могут быстро-и значительно изменяться в процессе его пересева под влиянием. естественного отбора, что в свою очередь приводит к изменению:хозяйственно-цснных характеристик гетерогенного сорта, если он должным образом не поддерживается- в процессе семеноводства. У мягкой и.твердои пшеницы выявлена тесная связь: между наличием в; электрофоретических спектрах глиадинаг и, глютенина

определенных аллельных вариантов белков и. показателями качества продуктов переработки зерна.

Созданы каталоги аллелейтлиадин-кодирующих локусов для мягкой (111 вариантов, для шести локусов) и твердой (26 вариантов длячетырех локусов) пшениц. С использованием каталогов записаны генетические формулы глиадина районированных сортов мягкой и твердой пшеницы.

Показано, (Н;В, Алпатьева, Н.К. Губарева, 2002),- что электрофоретический анализ, высокомолекулярных (HMW) субъединиц глютенина у 96 староместных сортов озимой мягкой пшеницы из коллекции ВИР (Крымки, местные пшеницы Крымской области, Банатки и Єандомирки) может быть использован как дополнительный молекулярный критерий для идентификации сортов и биотипов пшеницы идентичных по спектрам глиадина, а также для отбора, генотипов с высокими показателями хлебопекарных качеств

Н.В.- Алпатьева, Н.К.Губарева, (2002) на основании анализа состава электрофоретических спектров глиадина и родословных 280 сортов озимой мягкой пшеницы с разным уровнем морозостойкости показали возможность использования; белковых, маркеров в оценке морозостойкости в пределах конкретных групп селекции.

Местные сорта мягкой пшеницы- важный потенциальный источник, генетической изменчивости- Изучение и систематизация полиморфизма глиадипов и глютенинов местных сортов необходимы для сохранения^ и более широкого их привлечения в. настоящие и будущие селекционные программы (П.П; Стрельченко, 01П: Митрофанова, JLJL Малышев, А,В. Конарев, Ф. Терами, 2002).

Одним из условий повышения эффективности такого подхода является тесное взаимодействие селекционеров и специалистов в области молекулярного полиморфизма на всех этапах - начиная от подбора исходного материала и кончая процессом семеноводства полученных сортов.

Вредоносность личинок и взрослых клопов вредной черепашки и устойчивость пшеницы к повреждению клопом зерна

Клоп черепашка оказывает прямое влияние на урожай и его качество, слюна фитофага содержит чрезвычайно активные протеалитические ферменты, (Н.А. Возов, 1979). В годы массовых размножений клопы-черепашки снижают урожай до 50% и могут полностью погубить его (Е.Д, Казаков В Л. Кретович, 1979).

По результатам наблюдений в полевых условиях одна личинка повредила 85,37+10,7 зерна, вызываемые ею потери урожая составили 0,5504-0,052, а поврежденность -2,3+0,53% (Н.А. Емельянов, 1980).

В связи с существующей сопряженностью фенологии зерновых злаков и вредной черепашки на ранней стадии налива зерна повреждения наносят в. основном личинки младших возрастов, на поздней - личинки старших возрастов и молодые клопы, Н:П. Козьмина (1959), А.И. Марушев, В.А Кумаков (1964), М,Д. Тарануха (1964, 1967), ВД Тарасенко (1970, 1973), B.IL Бражник (1977), Г.В. Николаев (1969) считают, зерно поврежденные на ранних этапах созревания (начала налива - молочная спелость), наиболее опасными носителями ферментов черепашки. И.Д. Шапиро, НА. Вилков, (1972), Р.И. Бартошко,. И.Д. Шапиро (1973) так же указывают на высокую вредоносность личинок младших: возрастов.

Вработах Л.А. Чиликиной и др. (1974) говорится о том, что при раннем повреждении зерна-нарушается механизм синтеза белков, и вред сводится в основномкколичественнымпотерям, тогдакак в более поздние фазы созревания повреждение ведет к значительному ухудшению технологических свойств зерна.

Из исследований П.И. Сусидко, И.А. Федько, (1974); АЛ. Злотина, (1975), JLA, Чиличкиной, Н.И. Соседова, А.Б. Вакар, (1974) следует, что качество зерна ухудшается тем сильнее, чем в более поздние фазы созревания оно было повреждено. Исследованиями Емельянова Н.А., Поповой Л. Б- (I960),. П.И; Сусидько, ИА.Федько, (1977) установлено, что наиболее опасными оказываются повреждения в полную спелость, когда на посеве вредят личинки старших возрастов и молодые клопы, слабее изменяется качество клейковины от зерен, поврежденных в молочно-восковую спелость, в начале налива повреждения наносимые молодыми личинками практически безвредны- При этом, чем выше качество клейковины, тем более значительно происходит ее ухудшение под действием, ферментов черепашки (НА. Емельянов 1978, 1983,1992,2002).

Вредоносность личинок проявляется в снижении посевных качеств семян, что зависит главным образом, от места их повреждения: при повреждении зародыша в фазу молочной и восковой спелости всхожесть теряется полностью, при нанесении укола вблизи зародыша она снижается в среднем на 58%, а вдали от него - 18% (АЛ: Знаменский, 1986, ВЛ\ Алехин, 1996, Н:А.Емельянов, Е.Е. Минклейт, 1995). Питание личинок и молодых клопов происходит на формирующихся и созревающих зернах и сопровождается не только количественными потерями урожая, но и снижением его качества.

Особенностям биохимического строения пшеничного зерна, в частности его клейковинного и углеводного комплекса, связанными с высоким качеством муки;.теска и хлеба посвящены работы В.Л Кретович;. Р-Р, Токарева, 1939, В. Л. Кретович, К.В. Пилнова, А-А Бундель, 1943, В.Л. Кретович, А.А Бундель, К.В. Пшенова, 1943, Н.П. Козьмииа, Л Л; Любарский, 1962, М: Мак-Мастере, Д Бредбери, Д:Д:К. Хинтон, 1968, А.И" Марушева. 1968, ЕЛ. Попова, 1968, 1979, НЛ. Зотова, 1975, НЛ. Козьмина, 1976, Е.Д. Казаков, ВЛ. Кретович, 1979, В.Л. Кретович, 1986, БЛ. Плешков; 1987, ЛЛ. Кряжева, Т.Н Филиппова, Ю.Н Чихачева, Т,А. Маханькова, 1991, А,Н. Павлова, 1992, Н.С Васильчука 1999«

Практически параллельно велись исследования по. изучении особенностей технологических и хлебопекарных свойств зерна пшеницы к повреждению его личинками: и. молодыми клопами вредной черешки .(A3; Благовещенский, Н.И. Соседов, 1934, И.Е. Мамбиш, Г.А. Кацанович, 1941, И;Е, Мамбиш, 1948, КМ. Виноградова, 1958, В,Ф, Миловская, 1962, КК Астахова, 1964, Н.А. Вилкова, И.Д Шапиро, 1968, 1973, 1985, НА. Вилкова, 1969, 1973, О.Д; Ломовская, 1969, 1985, НА. Деров, 1975, А,И, Вилкова, Л.Є. Иващенко, 1976, М:А.. Володичев, 1977, Н.А. Вилкова, Н;В: Экман-Буринская, 1977, СКИ. Майстреико, 1977, А;И Марушев, В.А Кумаков, КВ. Буринская, H.B. Белова, Д 979, АЛХ Знаменский, 1986, Н,А, Емельянов, А.Д. Заворотина, 1995), С помощью удобрений и подбором предшественников можно в значительной мере повысить силу муки выращиваемых пшениц (К.И. Буденаая,,1974; И.М, Коданев, 1976; АЛ Степанов, MX, Пономарев, 1977, Н.И: Глуховцева,Л977), но под действием ферментов черепашки она всегда: резко падает (Б.А, Арешников, 1972; А,Л. Злотина, 1975). Несмотря на многолетние исследования целого ряда ученых свойств зерна поврежденного вредной черепашкой в оценке некоторые сторон вредоносности этого специализированного фитофага мнения исследователей расходятся; Д;М, Пайкиным и ЛЕ, Степаненко (1962) была высказано предположение о возможном передвижении ферментов черепашки по колосу из повреждениях зерне в неповрежденные. А.И. Марушев, В.А,. Кумаков, Н.Д. Астахова (1962), А.И Марушев., В,А, Кумаков: (1964) с помощью редиактивного метода подтвердили существование такого явления. На остове проведенных технологических и биохимических анализов Б.А. Арешннков; (1975), АЛ. Злотина (1975), АЛ, Злотина, А.В, Заговора (1976), Н;А Емельянов, Л.Б. Попова (1980) отрицают возможность перемещения ферментов клопа из одних зерен в другие.

Прогнозу поврежденности зерна пшеницы клопом черепашкой и определению его вредоносности на основе количественных потерь посвящены исследования М.Д. Тараиухи, 1960; 1967, 1979; 1986, 1991; RM; Виноградовой, 1961, Н.М. Виноградовой, Н.Ф: Покровской, НА, Михайловой, 1978, Ф.Н. Иродовой, 1968, М: А, Володичева, 1977, 1981, НА: Михайловой, ВА. Дворянкиной, НА. Емельянова, 1978, 1982, 1983,. 1987, 1992, НА Емельянова и Е.Е. Минклейт, 1995, ВТ, Алехина, 1996, Е,Е. Критской, 2002. В литературе сообщаются неоднозначные результаты определения пороговой! величины поврежденности зерна,, при которой утрачиваются удовлетворительные или хорошие качества клейковины- По одним данным при 20% (Б.А. Арешников и др,, 1972), по другим уже при 2,5-5% (МД. Тарануха, 1967)- 5Д-10,0%(Ф.Н: Иродова, 1963), 6,0-10,0% ( СЛ. Вертий; НА. Возов, 1975, Г.В; Николаев, 1969) поврежденности зерна клейковина: превращается в текучую массу, а. зерно становится непригодным для хлебопечения.

Адаптивные и продуктивные свойства сортов и биотипов озимой пшеницы

Не уменьшается необходимость создания высокопродуктивных сортов пшеницы способных устойчиво сохранять урожайность при меняющихся условиях выращивания, что особенно актуально для зоны рискованного земледелия, которой является Поволжье. Урожайность сортов озимой пшеницы, используемых в исследовательской работе с 1998 по 2000 и продолженной в 2002 гг. оценивалась и сравнивалась с продуктивными свойствами выделенными из них глиадиновыми биотипами. Проведен анализ основных элементов продуктивности сортов и биотипов озимой пшеницы (озерненность колоса, масса 1000 зерен, продуктивная кустистость, высота растений). Озимая пшеница обладает большим потенциалом в отношении зерновой продукции главным образом за счет изменения озерненности колоса и веса зерна (Н-И. Федоров; 1980). Масса 1000 зерен сортов и биотипов, выращенных в 1998 (НСР05=1,50, Рфакт. 50,14 FT. 1,86), в 1999 (ИСР05=1,Ю, Рфакг. 46,9 FT. 1,98), в 2000 (НСРо5=2,30, факт. 2,60 FT. 1,98) и в 2002 (НСР05=0,84, Рфакт. 5650 FT. 1,98) колебалась в зависимости от условий вегетации. В 1998-1999гг. в период дефицита влаги вес зерна в среднем составил 27,7± 1,5 г, т.е. в 1,5 раза меньше, чем в 2000 и 2002 гг., с достаточной влагообеспеченностыо (42,6± 1,2г) (таблица 6.). В 1998-2000 п\ масса 1000 зерен сорта Саратовская 8 была на уровне Мироновской 808 (st), в 2002 г,- достоверно выше, Виктория (сорт с наибольшим весом 1000 зе ен в среднем по опыту 37,8 г) и сорт Лютесценс 54/83 в засушливый 1998 и благоприятный 2002 гг. так же достоверно превосходили показатель сорта стандарта..

Таким образом, сорта Саратовская 8, Виктория и Лютесценс 54/83 обладают стабильно высокими показателями продуктивности - масса 1000 зерен в условиях зоны критического земледелия Юго-Востока, Масса 1000 зерен сортов Губерния и Лютесценс 89/93 за годы исследований оставалась на уровне сорта - стандарта. Вес зерна сорта Донская безостая варьировал независимости от условий выращивания- В 1998-1999т сорт формировал іцунлое зерно 20,6-27,7 г, по сравнению с Мироновской 808 (st)} только в условиях лет оптимального увлажнения вес 1000 зерен был статистически равен стандарту и остальным сортам в опыте (39,0-41,7 г) Выделенные из сортов биотипы по массе 1000 зеренне уступают своим исходным сортам. Биотипы Саратовская 8-2, Виктория-1 выделяются высокой. массой 1000 зерен, тригода (Саратовская 8-2) и два года (Виктория-1) из четырех лет исследований на статистически значимом уровне превосходили Мироновскую 808 (st). В среднем по опыту взасуху (1998-1999 гг.) продуктивная кустистость (3,2 y.e±0j37), и высота растений (59,9 см±6,4) ниже, чем в среднем.2000 и 2002 п\ (соответственно 4,0 у.е± 0,38 и 95,Гсм±9,3) (таблица 7.).. Понашим данным, более высокие растения являются менее озернеппы-ми, особенно это четко проявляется в условиях засухи (гфакт,- 0,665 гт0,497). Однакофастения с высокой соломиной сохраняют продуктивность период дефицита влаги за счет высокой массы зерен (гфй!СГ. 0,629 гт 0,497). Анализируя урожайность сортов и биотипов, сформированную в условиях жесткого-климатического прессинга- 1998-1999г- и, сравнивая.ее с.благоприятными 2000 и 2002 гг., получены данные свидетельствующие, что все выделенные биотипы не уступали своим сортам по данному признаку.

Биотип Донская безостая-1 (1,13 т/га), Лютесценс 54/83-1 (1,56 т/га), Лютесценс 54/83-2 (1,61 т/га) и Саратовская 8-2 (2,89 т/га) в засушливые годы исследований были на статистически значимом уровне (НСРо5= 0,27, F 31,0 FT. 1,88) лучше своих сортов и сорта- стандарта (таблица 8-) За период исследований среднее 1998-2000 и 2002 гг.) отмечено, что более высокий урожай сформировали сорт Лютесценс 89/93 и биотипы Лютесценс 89/93-1, Виктория-1, Лютесценс 54/83-1, Лютесценс 54/83-2, Саратовская 8-К Ниже Мироновской 808 (st) (2,62 т/га)- сорт Донская безостая и его первый биотип. Остальные сорта и биотипы по урожайности оказались на уровне стандарта, т.к. различия не превышали НСР05 0,36, (F$UKT 16,7 FT, 1,88), Отношение урожайности лет с благоприятными условиями вегетационного периода (2000, 2002 гг.) к урожайности с засушливым вегетационным периодом (1998-1999гг.) по сортам и биотипам варьирует от 1,0 до 8,2- Чем ниже величина определяющая стабильность урожайности (СУ), тем выше, по нашему мнению, экологическая пластичность сорта или биотипа в плане рационального использования влаги в условиях ее дефицита. При сравнении показателя стабильности урожайности с общепринятым показателем изменчивости урожайности вариантов опыта - Коэффициентом вариации (В.А- Доспехов, 1979) прослеживается сильная корреляционная связь (г ф . 0,788 г т.. 0,497). Так Коэффициент вариации указывает на значительную изменчивость урожайности сортов и биотипов озимой пшеницы, характерную для зоны Юго-Востока, от 13% (биотип Саратовская 8-2) до 93% (сорт Донская безостая). Коэффициент вариации урожайности у Мироновской 808 (st) 72%.

Эффективность использования полиморфизма глиадиновых белков сортов озимой пшеницы в селекции на устойчивость к вредной черепашке

Внутрисортовой отбор биотипов, главным образом на базе районированных сортов, дал много известных сортов (из сорта Белоцерковская 198 - получены Белоцерковская 198 улучшенная;.Белоцерковская20, из Безостой 1;— Луганская, Краснодонка, Безостая 4, из Мироновской 808 - Мироновской 808 улучшенная, Харьковская 159) и был действенным методом в отечественной и зарубежной (Швеция, Финляндия, США) селекционной работе-В последние, годы селекционеры отошли от него и считают не перспективным, так как урожайность и другие качества биотипов часто равны исходным сортам (С.В- Рабинович, 1972,.АЛ Головенко, 1997). Необходимо уточнить, что отбор проводился в основном по продуктивным свойствам и морфологическим особенностям растений (высота растений, форма колоса, продуктивность и т.д.).

Выведение сортов устойчивых к клопу требует особой стратегии селекционных программ. Клоп черепашка воздействует и изменяет биохимическую. структуру белка зерновки. Поэтому внутрисортовой отбор биотипов полиморфных по глиадинам (клейковинным белкам зерновки), является не только новым направлением селекции сортов, устойчивых к клопу черепашке, но и единственно возможным на данным этапе развития науки.

Тот «минус» внутрисортового отбора, связанный с равной урожайностью и комплексом адаптивных свойств, является положительным моментом для селекции сортов устойчивых к клопу черепашке, так,как нет необходимости проводить отбор по данным показателям. Поэтому сужается ареал поиска носителей хозяйственно-ценных свойств пшеницы, удешевляется и.ускоряется сортосмена, в которой остро нуждается АПК России. Наши исследования биотипов озимой пшеницы с различными.глиадиновыми комплексам зерна;.в качестве основ новых сортов устойчивых к клопу черепашке, позволяют эффективно использовать имеющийся селекционный материал, адаптированный в зоне Юго-Востока с известной урожайностью и качеством зерна.

По мнению Шапиро И.Д (1984) сельскохозяйственная культура является средообразующим фактором и может оказать влияние на размножение и развитие вредителя. Проведенные наблюдения (1999-2000, 2002 гг.) за популяцией клопа черепашки на посевах сортов и биотипов озимой; пшеницыпоказали. изменения динамики, чи елейности клопов в течение всей вегетации (таблица 12). Выживаемость взрослых клопов, заселенность ими посевов озимой пшеницы зависят от условий перезимовки, 1999г. совпал с периодом вспышки численности опасного фитофага зафиксированной в Саратовской области и прилегающих зонах вредоносности клопа черепашки. По различию в заселении сортов и биотипов озимой пшеницы перезимовавшими клопами, можно судить о привлекательности посевов для фитофага как места укрытия в ночное время и при неблагоприятных условиях, В среднем за период исследований (1999-2000 и 2002гп) перезимовавшие клопы начали заселять кормовую культуру примерно в одинаковые сроки 3 декада мая) в течение 9 (2000 г-)- 14 (1999 п) дней. Однако фаза развития озимой пшеницы и состояние посевов было различно, в зависимости от агроклиматических: условий года.

Весна 1999 г, была засушливой (ГТК апрель май 0,14-0,97), В период предшествующий перелету клопов па посевы вариантов опыта наступило кратковременное похолодание, что повлияло на малую привлекательность стации для фитофага. На посевах озимой пшеницы клопы появились в 3 декаде мая (в фазе колошения озимой пшеницы); Средняя численность имаго в опыте 0,45 экз/м, а максимальная 0,91 экз/м (период.формирования - начало молочной спелости зерна): В 2000 и 2002гг. снег сошел в начале марта и быстрое нарастание сумм эффективных температур вызвало дружную реактивацию клопов в местах, зимовки. Однако, ожидаемого раннего заселения перезимовавшими клопами озимой пшеницы не произошло.

В 2000 году этому помешали дождливая весна, а благоприятная погода весеннего периода 2002 года только в малой степени сгладила перепады температур и длительные оттепели зимы, отрицательно сказавшиеся: на всей популяции клопа. Поэтому, как ив 1999 году, активный перелет выживших особей клопа черепашки в 2000 и 2002 гг. на посевах опыта был отмечен в конце мая (фаза выхода в трубку озимой пшеницы). Средняя численность имаго в опыте на посевах 2000 года 1,79 экз/м2 и в 2002 году - 1,16 экз/м2, максимальная соответственно -3,13 и 2,18 экз/м2

Экономическая и энергетическая эффективность использования сортов и биотипов озимой пшеницы в производстве и селекционных программах

Экономический анализ изучаемых нами сортов и биотипов подтверждает необходимость создания устойчивых к повреждению вредной черепашкой сортов, а при их районировании учитывать этот фактор и зону районирования; Сорта и биотипы формируют зерна соответствующее 2 и. 3 классам ГОСТа. При повреждении зерна вредной черепашкой в 1 г потерь на 100 г урожая, что наблюдается в зависимости от урожайности при 6,5 (Донская безостая) до 11,5 личинок/м2 (Лютесценс 89/93) качество клейковины всех вариантов ухудшается до 3 класса, а у сорта Губерния — до 4 класса ГОСТа, Тем ни менее, производство сортов и биотипов озимой пшеницы без применения химической защиты растений рентабельно (от 266 % - сорт Донская безостая до 577% - сорт Лютесценс 54/83) (таблица 22). На примере изучаемого селекционного материала по комплексу генетически обусловленных хозяйственно - ценных свойств нами предложены «модели» из лучших сортов, лучших сортов и биотипов и из лучших биотипов (таблица 23).

Оценка произведена по 11 признакам, каждый из которых равен 100 баллов, у Мироновской 308(st) сумма баллов по совокупности признаков 1100-Сумма баллов по совокупности признаков «модели» из лучших сортов и биотипов составила 1962 балла. При введение в производство сортов обладающих хозяйственно -ценных показателей биотипов озимой пшеницы рентабельность составила 449%., Введение в селекцию выделенных биотип существенно сузит ареал поиска носителей высокой продуктивности, качества и устойчивости к клопу черепашке, удешевит селекционный процесс. Энергетические затраты на производство продукции колебались в пределах 33,4-36,9 ГДж/га, а количество накопленной энергии урожаем в пределах от 73,4 у стандарта Мироновской 808 до 92,8 ГДж/га - у самого урожайного биотипа в опыте - Лютесценс 54/83-2, Показательно, что количество накопленной энергии сортов и биотипов устойчивых к вредной черепашке и формирующих высокий урожай, покрывает затраченную энергию, коэффициент энергетической эффективности биотипов 2,30-2,77, сорта - стандарта-2,20 (таблица 24). 1- В изучаемых сортах озимой пшеницы выделены биотипы, полиморфные по строению глиадиновых белков эндосперма зерновки и подтверждена их генетическая стабильность. Биотипы различаются глиадиновыми блоками, контролируемые хромосомами 6Л (GH-A2) (биотипы сортов Лютесценс 89/93, Донской: безостой,- Саратовской 8), 6Д (СН-Д2) (биотипы- сорта Лютесценс 54\83) и хромосомами 1А (Gli-АІ) и IB (GH-B1) (биотипы сорта Губерния). 2. Наибольшая продуктивность, достоверно превосходящая по урожайно- сти (3,20-3,64 т/га) стандарт Мироновская 808 у сорта Лютесценс 89/93 биоти пов Лютесценс 89/93-1, Лютесценс 54/83-1, Лютесценс 54/83-2 и Саратовская 8- 1, Другие сорта и биотипы сформировали урожай на уровне стандарта. 3.

Высокой стабильностью формирования урожая в условиях зоны Юго- Востока отличается сорт Саратовская 8 и его биотипы, биотипы Лютесценс 54/83-1, Лютесценс 54/83-2, Лютесценс 89/93-L Изменчивость урожайности по годам у других сортов и биотипов на уровне стандарта. 4. Наиболее сбалансированы по содержанию и качеству клейковины и с хорошими хлебопекарными свойствами:муки неповрежденного вредной чере пашкой зерна являются сорта Лютесценс 89/93, Донская безостая, биотипы Лю тесценс 89/93-1 и Виктория-1. 5. Низкий коэффициент размножения имаго клопов (2,20-3,34) свидетельствует о неблагоприятном пищевом субстрате сортов Саратовская —8, Лютесценс 54/83, Донская.безостая и биотипа Донская безостая-1, высокий (8,35) -указывает набольшую энергетическую ценность для фитофага растений сорта Лютесценс 89/93, 6. Процент поврежденных в зародыш и околозародышевую зону зерновки: (Y) находится в обратной зависимости от плотности колоса (х) и описывается уравнением регрессии: 7. Исходное качество (гарантийный запас) технологических и хлебопекарных свойств неповрежденного зерна, а также реакция этих свойств на повреждения зерна вредной черепашкой не одинаковы у разных: вариантов пшеницы и их можно считать факторами устойчивости. Предложенные нами критерии - Коэффициент Реакции (КР) и Коэффициент Комплексной Устойчивости (ККУ) - включающий исходное качество и реакцию клейковины, дают объективную оценку устойчивости биотипов и сортов озимой пшеницы при повреждении вредной черепашкой-. 8. По Коэффициенту Реакции (КР) и Коэффициенту Комплексной Устойчивости (ККУ) технологических и хлебопекарных свойств сортов и биотипов лучшими вариантами являются биотипы Донская безостая —2, Виктория —1, Саратовская 8-2, Лютесценс 54/83-1, Губерния —1. Варианты Виктория, Саратовская 8,. Донская безостая, Лютесценс 89/93 и егобиотип Лютесценс 89/93-1, Лютесценс 54/83, его биотип Лютесценс 54/83-2 и Мироновская 808 (st) сред-неустойчивы. Биотипы Донская безостая -1, Саратовская 8-Г и сорт Губерния оцениваются как восприимчивые к повреждениям клопа черепашки

Похожие диссертации на Глиадиновый комплекс зерна озимой пшеницы устойчивой к вредной черепашке (Eurygaster integriceps Put.)

Биоэкологические особенности вредной черепашки (Eurygaster integriceps PUT.) и совершенствование мер борьбы с ней в Центральном ПредкавказьеСкребцова Татьяна Ивановна

Агробиологическое обоснование использования поврежденного вредной черепашкой зерна яровой пшеницы на семенаКритская Елена Евгеньевна

АНАЛИЗ СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ЗНАЧИМОСТИ ЖУКОВ — ВРЕДИТЕЛЕЙ ЗЕРНА ПШЕНИЦЫ, ХРАНЯЩЕГОСЯ В СССРВасильев, Александр Николаевич

Влияние биологических препаратов на фитосанитарное состояние, урожайность и качество зерна яровой пшеницыГабдуллин Вильдан Равилевич

Факторы изменчивости токсинообразования Fusarium graminearum Schwabe и Fusarium verticillioides (sacc) nirenberg на хранящемся зерне озимой пшеницыСвирелис Леонид Валерьевич

«ИСТЕКАНИЕ» ЗЕРНА И АЛЬТЕРНАРИОЗ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫЭлеонора, Ивановна Бурякова

Биохимические изменения состава зерна видов и сортов пшеницы в зависимости от поврежденности трипсом (Haplothrips tritici Kurd. ) и погодных условий в лесостепи Заволжья Шулаева Юлия Геннадьевна

Влияние технологии возделывания яровой пшеницы на фитосанитарное состояние посева, урожайность и качество зернаАпаева Нина Николаевна

ГЛИАДИНОВЫИ КОМПЛЕКС ЗЕРНА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ УСТОЙЧИВОЙ К ВРЕДНОЙ ЧЕРЕПАШКЕ (EURYGASTER INTEGRICEPE PUT.)Теняева, Ольга Львовна

Биологическое и экотоксикологическое обоснование использования современных инсектицидов для защиты пшеницы озимой от вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) в условиях Сальских степей ПредкавказьяШорохов, Михаил Николаевич