Введение к работе
Актуальность теми
Эффективное лесовосстановление является одной из основных проблем современного лесного хозяйства. Важная роль в ее решении отводится селекционно-генетическим методам улучшения лесов и развитию лесного семеноводства на сортовой основе.
В связи с биологическими особенностями древесных видов иирокое практическое использование этих методов сдерживается в связи с необходимостью проведения длительных,трудоемких и дорогостоящих испытаний исходного и отселектированного материала в палевом опыте.Отсутствие надежных приемов идентификации генотипов по фенотипам без смены поколений (Драгавцев, 1994) делают крайне необходимым разработку методов ранней диагностики хозяйственно ценных свойств древесных растений- Решение этой задачи имеет большое научное и практическое значение, так как позволит значительно сократить сроки и объемы полевых испытаний, использовать более сложные схемы селекции, что повысит ее эффективность .
Как отмечали Н.П.Дубинин, М.Е.Лобашев, Б.Л.Астауров (1966), "успех .приложения генетических знаний к селекционному процессу определяется разработкой экспресс-тестов в целях улучшения скорости оценки генотипов организмов по необходимым признакам продуктивности". Настоящая работа посвящена решении отдельных аспектов этой сложной, но крайне важной проблемы.
Тема является составной частью Программы исследований по приоритетным направлениям науки АН РФ "Биоразнообразие лесных экосистем", "Экологическая безопасность России", одобренных мировым сообществом (Страсбург, 1990; Хельсинки, 1993), и " Программы развития лесного семеноводства до 2010 г.", а также Планов НИР и ОКР по отрасли "Лесное хозяйство" на 1972 - 1995 гг.
Цель и задачи исследования. Целью исследования являлось научное обоснование и экспериментальная разработка метода ранней диагностики ряда признаков адаптивной природы древесных растений на основе изучения специфики их нормы реакции.
Для. ее достижения были поставлены следующие основные задачи;
1.Изучить специфику и закономерности развития адаптивных реакций древесных растений у разных генотипов, особенности сезонной, возрастной и экологической изменчивости.
2.Исследовать степень генетического контроля и уровень наследуемости показателей реакции на положительные и отрицательные факторы среды в семенном и вегетативном потомстве.
3.Обосновать алгоритм определения генотипического значения адалтивного признака древесного растения (потенциала роста и различных видов устойчивости) в краткосрочном контролируемом эксперименте, привести экспериментальные доказательства его объективности.
4. Определить тестовые раздражители, выявляющие в эксперименте индивидуальную или групповую специфику нормы реакции растений по изучаемым признакам, определить корреляцию их с селектируемыми показателями.
5.Предложить методику регистрации индивидуальных и групповых ре-. акций древесных растений на разнообразные тестовые воздействия.
6.Разработать конструкцию фонового питомника с контролируемыш параметрами среды, обеспечивающую возможность диагностики адаптивнш признаков растений на основе функциональных тестов.
7.Экспериментально доказать возможность вероятностного прогнозі уровня реализуемой продуктивности молодых растений (полусибсов сосны) в определенных условиях среды в онтогенезе на основе тестовых показателей, определяемых в раннем возрасте.
. Теоретическая и методологическая основа исследований. Фундаментальной основой исследований является учение о наследственности и изменчивости организмов (Филипченко, 1926; Морган, 1927; Серебровский, 1937; Дубинин, 1970; Льюин и др., 1987), о ведущей роли нормы реакци в фенотипической реализации генотипа (Шмальгаузен, 1958), о генетичесю обусловленных элементарных процессах и признаках - фенах, удобных дл генотипической идентификации (Тимофеев - Ресовский, Яблоков, 1973; Альберте и др, 1994).В качестве методологической основы исследование использованы системный и вероятностный подходы, рассматривающие растение как сложную многоуровневую функциональную систему (Анохин, 1978), нетождественную во времени из-за многопричинности и многоканальное™ связей и поэтому развивающуюся по законам вероятности (Судьина, 1985).
Научная новизна. Впервые в нашей стране на разных древесных вида (3 хвойных и 2 лиственных) и географических моделях клонов и популяцш изучены адаптивные (ростовые и биоэлектрические) реакции древесных растений различного возраста, происхождения, генотипических особенностей на определенные биоэкологические раздражители. Установлено существование у них порога раздражения, зависимость реакций от силы и длительности раздражения, явление "утомляемости" ткани при частых ил сильных воздействиях, "закаливания" - при умеренных повторных воздейс-твиях. Показана зависимость реакции от характера воздействующего фактора и от физиологического состояния растения. Обнаружено, что у растений с нарушенной функциональной активностью (последствия стресса) развиваются аномальные реакции, не отражающие генотипические особенности изучаемых образцов. Исследованы приемы реабилитации растет» после стресса, позволяющие относительно выравнивать внутреннюю физио - 4 логическую среду и создавать благоприятные условия для генотилической идентификации.
Полученные экспериментальные данные подтверждают всеобщий характер законов раздражения, впервые установленных на животных и растительных объектах {Ухтомский, 1950; Бос, 1966).
На примере сосны обыкновенной выявлены закономерности индивидуальной, сезонной, возрастной и географической изменчивости показателей реакции, определены уровни наследуемости их в широком (Н2) и узком (h2) смысле. Обоснована возможность существования в популяциях древесных растений функциональных фенов, которые маркируют генотипы с различной реакцией на факторы среды, характеризующиеся разным ростовым и адаптивным потенциалом. Разработан алгоритм генотилической оценки древесного растения (или их совокупностей) в молодом возрасте без смены поколений,дано теоретическое обоснование и приведены экспериментальные доказательства генотипической специфичности нормированных показателей реакции (коэффициентов реакции), которые непосредственно характеризуют качество 2 генетико-физиологических подсистем: метаболизма и адаптации, формирующих в онтогенезе различные признаки и свойства растения. Между показателями реакции этих подсистем и селектируемыми признаками на специальных модельных объектах установлены высокие (г=0.80.-0.86), близкие к прямолинейным генотипические корреляции типа "части и целого", создающие основание для прогноза. Показано, что генетическая специфичность адаптивных реакций проявляется у растений в самом раннем возрасте (1-3 года). Реакции предшествуют развитию многих селектируемых признаков и тем са шм создают условия для диагностики адаптивных свойств древесных растений.
В связи с этим научно обоснованы и разработаны функциональные биоэкологические тесты (реакции на оптимум, засуху, свет, темноту, повышенную или пониженную температуру, ростовые вещества, осмолитики, токсические вытяжки грибов, сернистый газ и др.) позволяющие непосредственно в краткосрочном эксперименте провести генотипическую оценку растений по показателям роста и устойчивости.
Практическая значимость н реализация результатов исследований. Разработаны методики по оценке и отбору исходного материала (клонов, деревьев) по общей адаптивности и различным видам устойчивости (в контролируемых условиях на зеленых черенках и в природной обстановке), методики оценки отселектированного материала; потомства плюсовых деревьев, популяций, экотипов, гибридов, которые оцениваются по уровню потенциала роста и различным видам устойчивости в условиях фонового питомника не более 3 лет или климатокамеры в течение до 1 года.
Результаты опытов удовлетворительно воспроизводятся при повтор - 5 ном тестировании в разные годы и достаточно хорошо коррелируют с полевой оценкой (г О. 5-0.8). Метод функциональных тестов предназначается для проведения первичной экспрессной генотипической оценки исходного материала и результатов селекции и может быть использован в условиях НИИ, селекционно-семеноводческих центров и специализированных предприятий. Применение его в 10 - 15 раз ускоряет получение генотипической информации, позволяет отбраковать до 40% образцов с пониженным ростовым и адаптивным потенциалом, что может значительно повысить эффективность испытательных культур, уменьшит их объемы и трудоемкость.
С помощью методических разработок автора отобрано, аттестовано и занесено в Государственный реестр Белгородского УЛ 50 плюсовых по устойчивости к стрессам деревьев мелового зкогипа сосны обыкновенной, проведена их генетическая оценка по потомству в фоновом питомнике и заложена в Шебекинском лесхозе корнесобственная лесосеменная плантация 2 поколения.
Обоснованность выводов и рекомендаций. Все научные результаты подучены на основе анализа большого, многолетнего фактического материала (более 480 обр.). Всего по теме проведено около 530 экспериментов. Большинство опытов поставлено в условиях климатокамеры, фитобоксов и фоновом питомнике. Использование современных методов исследования (электрофизиологического инфракрасного газоанализа и др.) в контролируемых условиях среды позволяло получать достаточно точные, несмещенные оценки. Учитывалась специфика измерения лабильных физиологических показателей.Все экспериментальные данные обработаны с использованием методов математической статистики (дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов).
На защиту выносятся следующие положения исследования:
1. Основные закономерности индивидуальной, групповой и географической изменчивости показателей адаптивных реакций на специальные воздействия, особенности их формирования,наеледуемости,генотипическая специфичность .
2.3колого-генетический принцип изучения специфики нормы реакции древесного растения и алгоритм идентификации генотипов по фенотипам (без смены поколений) с помощью функциональных тестов и нормированного показателя ростовой и биоэлектрической реакции.
3. Методы функциональной диагностики адаптивных свойств древесных растений (потенциала роста и различных видов устойчивости).
Апробация работы. Основные результаты исследований отражены в докладах на двух Международных симпозиумах (Воронеж, 1989; Гирио-нис,1994) и 12 Всесоюзных и республиканских научных и научно-технических совещаниях (Воронеж, 1977; Липецк, 1978; Кишинев, 1977, 1981, 1982; Петрозаводск, 1981,1982; Рига, 1974,1981; Саратов, 1985; Москва, 1993). .
Итоги работы в виде промежуточных и заключительных отчетов с 1971 года рассматривались и утверждались лабораториями (отделами) и Ученым Советом Научно-исследовательского института лесной генетики и селекции (НИИЛГиС).
Личный вклад автора. Диссертационная работа выполнялась в НИИЛГиС при проведении следующих исследований НИР по тематике Госкомлеса СССР и Федеральной службы лесного хозяйства России:"Разработать методы ранней диагностики злитности у семенного и вегетативного потомства плюсовых деревьев основных лесообразующих пород"(1972-1975), N Гос.per.72027407; "Разработка методов экспресс-оценки устойчивости к неблагоприятным факторам среды и резистентности о тс ел вотированных древесных растений" (1975-1980), N Гос.per.76057046; "Гибридизация как метод получения эффекта гетерозиса"(1985-1980), N
Гос.per.76057050;"Разработать методы ранней диагностики наследования хозяйственно-ценных признаков" (1981-1985), N Гос.per.81049785; "Провести селекцию, сортоизучение и сортоиспытание основных лесообразующих пород на основе испытательных культур и гибридизации" (1985-1990), N Гос.per.01.910008684; "Селекция хвойных пород для создания насаждений различного целевого назначения" (1991-1995), N Гос.per.01.9.10050036, а также хоздоговорных тем с Кемеровским УЛ "Отбор газоустойчивых видов и форм древесных растений для создания защитных зон промпредприятий" (1983-1984) и Белгородским УЛ "Селекция и лесоразведение "меловой" сосны Белгородской области" (1990-1995), N Гос.per.01.9.10.00.8684.
В диссертации использованы экспериментальные данные, полученные при личном участии автора, на всех этапах работы: выбор направления, разработка программы, методов, устройств и проведение всего комплекса полевых и лабораторных исследований, обработка и анализ полученных данных, подготовка публикаций. Часть экспериментального материала (около 10%) получена другими исследователями под руководством автора (Р.С.Авраменко, Л.А.Рязанцева, А.И.Федченко, Р.П.Царева).
Публикации. Основное содержание диссертации опубликовано в 44 научных работах, в том числе в обзорн. инф. "Ранняя диагностика в лесной селекции" (Деп. в ЦБНТИ лесхоз, Воронеж, 1980.- 52с); в отраслевом сб, "Наиболее важные отечественные и зарубежные достижения в области науки, техники и производства за 1993г." - М., 1994; в сб. "Фенетика популяций." - М.: "Наука", 1985; c6."V съезд ВОГиС." - М., 1987; Лесном журнале Щ, 1968, №4, 1994; Лесоведение №1, 1983.
Структура н объем работ. Диссертация изложена на 411 с., включает введение, семь глав, заключение, список литературы из 498 наименований (109 - иностранных авторов), приложения - 14 с. Текст содержит Ь" табл. и 65 рис.
