Содержание к диссертации
Введение
1. Объекты и методы исследований 7
2. Волнистая древесина 12
2.1. Общая характеристика 12
2.2. Волнистая древесина ясеня 15
2.3 Волнистая древесина клена 19
2.4. Волнистая и волнисто-свилеватая древесина березы повислой 22
2.5. Изменчивость внешних морфологических признаков 27
2.6. Особенности распространения волнистых форм 39
3. Ямчатость стебля 46
3.1. Общая характеристика 46
3.2. "Птичий глаз" кленов 48
3.2.1. Общая характеристика 48
3.2.2. Строение древесины 53
3.2.3. Изменчивость внешних морфологических признаков у кленов в связи с отбором на декоративность древесины 65
3.3. Ямчатость стебля у сосны обыкновенной 69
3.4. Ямчатость стебля у березы повислой 76
3.5. Ямчатость стебля у ольхи серой 79
3.6. Общие закономерности развития синдрома ямчатости стебля 82
4. Карельская береза 87
4.1. Общая характеристика 87
4.2. Строение древесины 98
4.3. Внешняя морфология 109
4.4. Возрастная изменчивость карельской березы 118
5. Капы, сферобластыи сувели 135
5.1. Общая характеристика 135
5.2. Внешняя морфология и строение древесины сувелей 135
5.3. Внешняя морфология и строение древесины сферобластов 140
5.4. Капы 146
5.4.1. Внешняя морфология и строение древесины у капов 146
5.4.2. Изменчивость и распространение каповых форм 163
6. Закономерности структурных преобразований древеснины и формы стебля древесных растений при аномальном росте ... 174
6.1. Направленность структурных анатомических преобразований при аномальном росте 174
6.2. Роль лучей в формировании аномальных новообразований 191
6.3. Классификация структурных неспецифических преобразований формы стебля древесных растений при аномальном росте и развитии 197
7. Селекция древесных растений с аномальными морфологическими уклонениями на декоративность древесины 217
7.1. Особенности распространения аномальных форм лесных древесных растений 217
7.2. Отбор лесных древесных растений с декоративной аномальной древесиной 224
7.3. Отбор декоративных форм древесных растений на ранних этапах онтогенеза 229
7.4. Декоративная аномальная древесина как селекционный признак 248
Заключение 259
Литература 263
- Волнистая и волнисто-свилеватая древесина березы повислой
- Изменчивость внешних морфологических признаков у кленов в связи с отбором на декоративность древесины
- Возрастная изменчивость карельской березы
- Классификация структурных неспецифических преобразований формы стебля древесных растений при аномальном росте и развитии
Введение к работе
Актуальность проблемы. Изучению внутривидового разнообразия лесных древесных растений, посвящено значительное число научных работ. Исследования в этом направлении, в основном, связаны с вопросами, касающимися повышения общей продуктивности естественных насаждений и лесных культур. Менее изученными остаются закономерности аномального роста, а так же вопросы, связанные с селекцией и хозяйственным использованием аномальных форм у лесных древесных растений. Это направление исследований является довольно специфичным, на фоне традиционно решаемых в лесном хозяйстве вопросов, таких, например, как достижение максимального прироста по высоте и диаметру, полнодревесности ствола или запаса насаждения. Перечисленные показатели являются характеристиками нормально развивающихся насаждений, и вся селекционная работа в таком случае направлена на увеличение или уменьшение того или иного селектируемого хозяйственного признака.
При аномальном росте мы имеем дело с нетипичными структурными образованиями, формирование и распространение которых подчиняется особым закономерностям. В этом случае, классические методы лесной селекции зачастую оказываются неприемлемыми. В онтогенезе древесных растений, при нормальном развитии, формируются видоспецифичные морфологические признаки. Это означает, в первую очередь, формирование видоспецифичной архитектоники кроны, формы стебля, структуры древесины и коры и пр. Некоторые нарушения в структурной организации стебля могут рассматриваться как аномалия. В публикациях (Коровин, Курносов, 2000; Коровин, Новицкая, Курносов, 2002, Коровин, Курносов, 2002 и др.), мы упоминали, что граница между нормой и аномалией у древесных растений, во многих случаях бывает условной. В некоторых случаях "аномальный" рост может определяться модификационной изменчивостью растений, то есть их реакцией на изменение внешних
условий среды. В других случаях, возникающая аномалия может быть закреплена отбором, как имеющая некоторую адаптивную ценность, например прикорневые капы. Общие закономерности аномальных морфолого-анатомических преобразований структуры стебля древесных растений до настоящего времени оставались практически не изученными. В то же время, в связи с возрастающим действием антропогенного фактора на экологию планеты эта форма роста и развития растений становится актуальна для жизнедеятельности человека. Не менее важными являются вопросы хозяйственного использования аномальных форм древесных растений.
Изучение закономерностей формирования стебля древесных растений при аномальном развитии и росте было начато нами также в связи с необходимостью решения целого ряда практических задач, которые возникают при изучении, отборе и искусственном разведении древесных растений, обладающих декоративной древесиной. Известно, что у многих видов древесных растений в естественных условиях встречаются формы с уникальной, не типичной древесиной, обладающей высоко декоративными свойствами. В лесах России наиболее известны карельская береза (Betula pendula Roth, var.carelica Mercl.) с мраморовидным рисунком древесины, редкие формы различных видов кленов (Acer L.) с рисунком "птичий глаз", ясени (Fraxinus L.) с волнистой древесиной, капообразующие формы орехов (Juglans L.), березы (Betula L.) и многих других пород. Многие виды лесных древесных растений, обладающие красивой аномальной древесиной, просто еще не рассматривались в свете хозяйственного использования.
Частные случаи аномальных морфолого-анатомических изменений в структуре стебля древесных растений давно обращали на себя внимание (Гартиг, 1894; Kuster, 1910, 1912, 1930; Воусе, 1961; Коровин, 1972, 1987 и др.). Они рассматривались в морфологическом и филогенетическом аспектах (Козо-Полянский, 1937; Тахтаджян, 1941, 1943, 1948, 1964; Harrison, 1952).
Эти вопросы изучались и с позиций фитопатологии (Синадский, 1977, 1984; Кефели, 1975; Жуков, 1978; Слепян, 1979, 1981). В большинстве перечисленных работ отклонения от нормального роста и развития растений объяснялись как проявления онтогенетических коррелятивных реверсий или как результат сопряженной эволюции паразита и хозяина. Некоторые типы аномального строения древесины представлены в древесиноведческой литературе, где они рассматриваются, в своем большинстве как пороки (Перелыгин, 1957; Лапиров-Скобло, 1959; Перелыгин, Уголев, 1971; Уголев 2001). Закономерности морфолого-анатомических преобразований структуры стебля древесных растений, возникающих при неспецифических нарушениях корреляций ростовых процессов, практически не изучены.
Под неспецифическим нарушением регуляции ростовых процессов мы понимаем такую ситуацию, при которой деятельность образовательной ткани или ее участка, а также процессы нормальной, то есть видоспецифичной дифференциации клеток нарушены, а иной программы, часто поставляемой паразитическими организмами растению не представлено. Под специфическим же нарушением мы понимаем такие случаи, когда денормализующий агент нарушает видоспецифичную систему регуляции ростовых процессов, одновременно навязывая собственную формообразовательную программу.
Структурные неспецифические перестройки, могли бы приводить к непредсказуемым, случайным морфологическим преобразованиям. Однако, как показали исследования (Коровин, 1987; Коровин, Курносов, 2000; Коровин, Новицкая, Курносов, 2002), случайного в организации таких аномалий намного меньше, чем закономерного. Именно с этих позиций мы подошли к вопросам изучения различных случаев аномальных уклонений, возникающих при формировании стебля древесных растений.
Волнистая и волнисто-свилеватая древесина березы повислой
Древесина березы повислой без ядра, белая, светлая или желтоватая, без блеска, слаботекстурная. Годичные слои на поперечном срезе просматриваются плохо. Лучи очень узкие и не просматриваются невооруженным глазом, но становятся заметными на радиальном срезе. Вскрытые таким образом лучи имеют вид многочисленных коротких и узких полосок немного более темного цвета, чем сама древесина. Характерной чертой рода Betula L. являются сердцевинные повторения - локальные скопления паренхимной ткани. На тангентальном срезе они имеют вид коротких черточек буроватого оттенка. По данным Н.Е. Косиченко (1999), образование сердцевинных повторений связано с дилатацией лучей.
Древесина березы повислой рассеянно сосудистая. Сосуды одиночные в коротких цепочках или группах по 2-3 штуки, реже больше. Осевая паренхима апотрахеальная-терминальная и диффузная. Клетки тяжевой паренхимы собраны в тяжи от 3 до 8 клеток. Лучи гомогенные, иногда со слабой тенденцией к гетерогенности. Ширина лучей составляет 1-4 клетки, высота до 25-30 клеток. При переходе из одного слоя прироста в другой почти не расширяются. На тангентальном срезе лучи имеют веретенообразную форму. В радиальном сечении клетки лежачие. Их длина в 3-4 раза превышает ширину (Атлас древесины и волокон для бумаги, 1992).
Состав древесины: - сосудистые и волокнистые трахеиды - 56-68%, - членики сосудов - 20-31%, - лучевая паренхима - 9-12%, тяжевая паренхима- 1-4%. Особенный интерес представляют формы березы повислой обладающие красивым, волнисто-свилеватым рисунком древесины. Декоративный эффект образуется за счет ритмичных отклонения структурных элементов от центральной оси ствола. Вследствие этого на тангентальном срезе образуются участки древесины с темными и светлыми полосами. Чередование темных и светлых полос часто нарушается образованием участков со свилеватым расположением волокон. В.Ф. Коновалов (1983) выделяет у березы повислой три типа волнисто-свилеватой древесины: - волнисто-рассеянная, - струйчато-свилеватая, - пятнисто-свилеватая. Для древесины первого типа характерно слабоволнистое расположение структурных элементов, наличие равномерно рассеянных полос свилеватости светлой и темной окраски. Часто, в древесине этого типа, встречаются мелкие темно окрашенные уплотнения, состоящие из элементов поздней древесины и сердцевинных повторений.
Струйчато-свилеватая древесина характеризуется большей выраженностью рисунка. Чередование светлых и темных полос создает иллюзию струящегося потока. Часто регулярность волн нарушается изгибами и завитками участков свилеватой древесины.
Для пятнисто-свилеватого типа характерно наличие большого числа темных полос, возникающих вследствие сильного отклонения волокон от вертикальной оси ствола, и пятен свилеватости, которые могут располагаться одиночно или группами. Образующиеся вокруг этих пятен участки свилеватой древесины усиливают декоративный эффект.
Проведенный В.Ф. Коноваловым (1983) количественный анализ величины изгибов волокон древесины позволил установить достоверные различия между всеми тремя типами по выделенным показателям.
Описание микроструктуры древесины представителей рода Betula L. подробно изложено в классических работах (Яценко-Хмелевский, 1954; Вихров, 1959 и др.), поэтому мы ограничиваемся описанием только тех элементов, которые представляют интерес в свете рассматриваемой темы.
Микроскопическое строение волнисто-свилеватой древесины имеет некоторое отличие от нормальной прямослойной древесины. Прежде всего, наблюдается прогиб годичного кольца в сторону предыдущего слоя, в месте прохождения луча. Чем выше степень волнистости, тем больше степень смещения годичного кольца. В месте пересечения годичного кольца луч расширяется и принимает булавовидную форму. Размеры клеток лучей увеличиваются, что сказывается на их размерах.
Значимо уменьшается доля сосудов. Доля волокнистых и сосудистых трахеид снижается незначительно. Как видно из таблицы, повышение уровня волнистости и свилеватости древесины сопровождается увеличением в древесине доли лучевой и древесной паренхимы. Если плотность лучей в пря-мослойной древесине составляет 20-25 шт./мм , то в волнисто-свилеватой древесине их число возрастает до 30-35 шт./мм2 (табл. 2.6).
В зоне аномалии отмечается резкое увеличение количества тяжей дре-весной паренхимы: с 4,5 шт./мм в прямослойной древесине до 11,5 шт./мм в пятнисто-свилеватой древесине. Размеры тяжей древесной паренхимы увеличены, по сравнению с нормальной древесиной, в 1,5 иногда 2 раза. Причем размеры тяжей увеличиваются, прежде всего, за счет увеличения размеров клеток (Коновалов, 1983).
На участках свилеватой древесины возрастает число 3-х и 4-х рядных лучей (Коновалов, 1983). Некоторые исследователи отмечают в свилеватой древесине грубокорых форм березы повислой наличие 5-рядныех лучей (Ильин, 1954). Интересно отметить, что, несмотря на локальное повышение доли 3-х и 4-х рядных лучей на участках свилеватой древесины, отмеченное В.Ф. Коноваловым в волнисто-струйчатом и волнисто-свилеватом типе древесины, соотношение лучей по рядности не претерпело особенных изменений, за исключением некоторого повышения доли 2-х рядных лучей (табл. 2.6). Суммарная доля 3-х и 4-х рядных лучей также примерно одинаковая.
Наряду с повышением частоты встречаемости лучей отмечается изменение их размеров (табл. 2.7).
Изменчивость внешних морфологических признаков у кленов в связи с отбором на декоративность древесины
После образования паренхимной прослойки аномальный луч в процессе дальнейшего радиального прироста уменьшается или расчленяется на несколько мелких аномальных лучей (рис. 10). По мере увеличения поверхности ствола дочерние аномальные лучи обычно расходятся и сами становятся самостоятельными центрами образования аномальных участков древесины (рис. 11). Нормализация строения в зоне радиального продолжения структурной аномалии обычно не бывает полной. Аномальные лучи после расчленения их прозенхимными элементами распадаются на мелкие лучи неправильной формы. Волокнистые элементы своим расположением образуют на тангентальных срезах всевозможные спирали и кольца. Зоны замедленного прироста в течение длительного времени не нивелируются в отличие от карельской березы, у некоторых форм которой "желобки" зарастают в течение 3-5 лет. В древесине, заполняющей углубления, в лучах часто встречаются прозенхимные клетки, полости которых разделены очень тонкими поперечными перегородками. Эти клетки представляют собой элементы, сочетающие признаки и либриформа, и паренхимы. Образование поперечных перегородок в процессе дифференциации этих элементов остается незавершенным, вторичного утолщения перегородок не происходит. Образование таких перегородчатых волокон служат еще одним косвенным подтверждением того, что изменения при аномальном росте происходят не столько в инициалях камбия, сколько в их производных в процессе дифференциации. Вообще, вопросы дифференциации камбиальных производных и регуляции этого процесса остаются недостаточно изученными и в норме, не говоря о случаях аномального роста.
В горных лесах Северного Кавказа встречаются формы явора и клена Траутветтера с текстурой древесины "птичий глаз", аналогичной карпатским образцам. Одновременно, в лесах Кавказа у упомянутых видов клена, чаще у клена Траутветтера, может формироваться и иной тип "птичьего глаза", отличающийся от обычного по макроструктуре (рис. 12). На анатомическом уровне эти различия не столь существенны (Коровин и др., 1985).
Аномальная древесина клена маньчжурского, обнаруженного в Ар-сеньевском лесхозе Приморского края, отличается от аналогичной древесины явора величиной зон депрессии и частотой их встречаемости. Если на 1 см2 лущеного шпона (плоскость тангентального среза древесины) явора приходится в среднем 0,2-0,5 аномальных зон (Винтонив, 1974), то на такой же поверхности древесины клена маньчжурского насчитывается 10-20 мелких, точечных (0,5-!,2 мм в диаметре), участков замедленного радиального прироста. "Птичий глаз" у дальневосточного клена манчжурского своеобразен и анатомическим строением (Коровин, 1987). Аномальные зоны в древесине явора, как было отмечено, формируются в процессе разрастания луча или объединения нескольких соседних расширяющихся лучей. У клена маньчжурского аномальные зоны занимают обычно лишь часть луча, но частота возникновения лучевых аномалий столь высока, что в одном поле зрения микроскопа при десятикратном увеличении объектива можно наблюдать 7-10 в той или иной степени выраженных аномалий. Размеры луча, в котором формируется аномальная зона, на тангентальном срезе обычно несколько больше средних размеров лучей в нормальной древесине. Иногда луч в аномальной зоне бывает окружен сближенными, но не смыкающимися с ним лучами.
Включенные в луч аномальные зоны бывают округлыми или имеют неправильную форму. Они состоят из коротких, изогнутых прозенхимных клеток, без протопластов. Часто включенные в луч клетки либриформа ориентированы строго вдоль радиуса ствола, перпендикулярно главной оси стебля. Округлые аномальные зоны имеют собственную внутреннюю упорядоченность, при которой расположение элементов создает картину, отдаленно напоминающую поперечный разрез ветви (рис. 12).
Аномальная древесина клена остролистного по макроструктурным признакам отличается от ранее описанных видов (Коровин, Зуихина, 1985). В древесине клена остролистного зоны замедленного прироста крупнее, чем у явора и расположены неравномерно, на большом удалении друг от друга. Анатомическая картина возникновения и развития аномальных зон древесины вплоть до образования участка паренхимной ткани внутри широкого луча близко соответствует аналогичным изменениям у явора. В дальнейшем у клена остролистного в процессе прироста древесины в центре аномальной зоны начинают проявляться черты внутренней упорядоченности, выраженной еще определеннее, чем в аномальных лучах клена маньчжурского. У явора подобных анатомических картин не наблюдается.
В тангентальной плоскости вокруг условного центра аномального луча, состоящего из мелких изодиаметрических клеток, дифференцируются радиальные ряды прозенхимных, вытянутых вдоль луча, элементов. На поперечных срезах видно, что эти элементы представляют собой клетки либриформа. На тангентальных срезах заметны также радиально расходящиеся от центра аномальной зоны цепочки паренхимных клеток. В целом внутри аномального луча, в тангентальной плоскости возникает структура, напоминающая поперечный срез ветви. Сходство некоторых аномальных лучей со следами ветвей представляется почти полным. И вместе с тем, совершенно очевидно, что развитие аномальных лучей в онтогенезе представителей рода Acer L. не связано с образованием побегов или заложением придаточных почек. С другой стороны, нельзя исключать существования филогенетической связи между этим типом ямчатости стебля и ветвлением.
В лесах Северного Кавказа, на территории Апшеронского леспромхоза сотрудниками кафедры селекции и дендрологии Московского государственного университета леса был обнаружен явор (Acer pseudoplatanus L.) со своеобразной аномальной древесиной, названной "бугорчатой" (Коровин, Зуихи-на, Шувалов, 1985). Под корой у этого дерева на поверхности древесинного цилиндра резко выделялись конические выросты высотой 5-7 мм с закругленными вершинами. Между коническими выростами, у их оснований, частично опоясывая их, находились тоже хорошо выраженные скобкообразные углубления, ориентированные вдоль волокон, огибающих основания конических выростов (рис. 14).
Такой тип аномального строения также представляет собой один из частных случаев проявления ямчатости стебля. Мы его выделяем среди прочих из-за ярко выраженных ритмически повторяющихся зон пролиферации - "бугорков", не свойственных другим "ямчатым" древесинам.
Изучение анатомических срезов показало, что образование зон ингиби-рования радиального прироста древесины начинается с изменений в камбиальной зоне, приводящих, как и во всех ранее рассмотренных случаях, к возникновению большого аномального луча или сближенной группы аномальных лучей. Дальнейшие превращения в камбиальной зоне приводят к следующим анатомическим изменениям. Расширившиеся лучи смыкаются и па-ренхиматизированная зона быстро расширяется. Паренхимные клетки аномальной зоны в древесине неоднородны по величине, форме и оптической плотности протопласта. Большинство клеток в плоскости тангентального среза в 1.5-2 раза превышают по диаметру размеры клеток нормальной лучевой паренхимы и отличаются от последних более угловатыми очертаниями. Протопласты некоторых клеток содержат прозрачное коричневое вещество.
Возрастная изменчивость карельской березы
При нормальном строении в древесине березы межклетники отсутствуют. На тангентальном срезе этот патологический межклетник ориентирован вдоль осевых элементов и волнистой линией огибает сомкнувшиеся краевыми клетками широкие аномальные лучи (рис. 28-29). Отдельные короткие межклетники возникают и внутри аномальных лучей, последние в этом случае не имеют определенной ориентации (рис. 28).
После образования цепочки сомкнутых лучей паренхимная зона быстро, в течение одного вегетационного периода, расширяется. Ее увеличение происходит вследствие возрастания частоты антиклинальных делений в камбии. Аномальный участок камбия расширяется за счет превращения верете-новидных инициалей в лучевые. При этом и сами лучевые инициали в тан-гентальной плоскости увеличиваются. Таким образом, в процессе радиального прироста древесины формируется аномальная зона, состоящая из сближенных или полностью слившихся лучей. Сходная картина структурных преобразований наблюдается и в древесине карельской березы. Принципиальное отличие в том, что в древесине карельской березы отсутствуют обнаруженные здесь межклетники. Вслед за формированием аномальной парен-химной зоны происходят структурные изменения, связанные, как и у карельской березы, с нормализацией строения. В камбии, по краям аномальной зоны, продолжается процесс расширения и агрегации лучей. Одновременно, в центре этой зоны, начинают дифференцироваться подобия лучевых инициалей, укороченные и изогнутые. Они дают в процессе периклинальных делений искривленные трахеальные элементы. Процесс нормализации структуры древесины в аномальных зонах ни чем не отличается от такового у карельской березы.
В целом древесина в комлевой части грубокорых берез отличается от древесины карельской березы составом компонентов цитоплазмы (аномальные зоны в древесине грубокорых берез не приобретают темно-коричневой окраски, как это происходит у карельской березы) и наличием в аномальных зонах своеобразных межклетников, образование которых возможно связанных с деятельностью какого-то патогена. В остальном, развитие и внешнее проявление синдрома ямчатости стебля у березы повислой и карельской березы совершенно аналогично. Причина возникновения этого синдрома и в том, и в другом случае остается неизвестной.
Ямчатость стебля у ольхи серой ранее была описана В.В. Коровиным (1987). По данным О. Хуури (Huuri, 1978) подобные морфологические изменения иногда наблюдаются на стволах ольхи черной (Alnus glutinosa L. Gaertn.). Причины возникновения "ямчатости" у представителей рода Alnus L. не выяснены. Согласно литературным данным (Коровин, 1987) и нашим наблюдениям, синдром ямчатости стебля у ольхи серой с невысокой частотой встречается в олынанниках Московской и Костромской областей. Местные утолщения ствола или какие-либо иные внешние морфологические изменения у деревьев с ямчатой древесиной отсутствуют. Кора у таких растений гладкая.Углубления, возникающие на поверхности древесинного цилиндра ольхи, по своим размерам значительно длиннее, чем у сосны и березы, и достигают 7-Ю см. Однако плотность их распределения на единицу поверхности древесинного цилиндра значительно ниже; по сравнению с другими рассмотренными случаями. Расстояние между соседними желобкам обычно составляет не менее 0,5-0,7 см.
Структурные изменения в строении древесины ольхи серой, как и в других случаях, начинаются с нарушения ритма антиклинальных делений в лучевых камбиальных инициалях. В результате, типичные для ольхи однорядные лучи расширяются, превращаясь в 2-5 рядные (рис. 32). Такие изменения, затрагивают вначале несколько близлежащих лучей, в пределах одного годичного прироста. Затем распространяются вверх и вниз, образуя вытянутую вдоль оси ствола или ветви аномальную зону. Расширяющиеся аномальные лучи, в ходе формирования смыкаются, образуя единый агрегатиро-ванный луч. Вслед за этим непосредственно следует серия периклинальных делений. Производные элементы камбия дифференцируются в короткие тра-хеальные элементы, ориентированные радиально, по отношению к главной оси стебля. В процессе дальнейшего прироста древесины, дифференцирующиеся трахеальные элементы, располагаются уже под более острым углом к оси ствола. По сравнению с короткими трахеидами, они отличаются большими размерами. Вместе с короткими неправильной формы лучами они образуют удлиненную, разрастающуюся в ходе прироста древесины, аномальную зону (рис. 33).
С появлением первых признаков структурных аномальных изменений в древесине, радиальный прирост, непосредственно в зоне этих изменений, замедляется. В рассмотренных ранее случаях замедлению радиального прироста сопутствовало образование обширных паренхиматизированных участков древесины. При возникновении ямчатости стебля у ольхи серой сплошной паренхимной прослойки не образуется. В аномальной зоне сохраняются короткие трахеиды и клетки осевой паренхимы. Уменьшение радиального прироста - образование "ямки" - и в данном случае происходит без уменьшения частоты периклинальных делений в камбиальных инициалях и их производных. Вероятно, это происходит вследствие уменьшения размеров камбиальных инициалей и более слабого роста растяжением в радиальном направле нии. Различия в размерах клеток нормальной древесины и аномальной зоны хорошо заметны на рисунках 31 и 33.
Аномальные зоны в древесине ольхи серой способны удлиняться в течение нескольких лет. Глубина их со временем несколько увеличивается, но ширина меняется незначительно. Частичная нормализация строения в центре аномальной зоны, как уже отмечалось, начинается сразу вслед за возникновением скопления аномальных лучей. Этот процесс быстро захватывает верхнюю и нижнюю части аномальной зоны. На второй год после образования "желобка" его дно оказывается составленным из коротких волокнистых трахеид, тяжевой паренхимы и сравнительно коротких, 1 -3 рядных лучей неправильной формы. Диаметр клеток осевых элементов этой зоны в 3-4 раза меньше такового в нормальной древесине. Продольные оси прозенхимных клеток могут быть параллельны оси дерева, но чаще направлены к ней под острым углом. Сосуды в аномальных зонах ямчатой древесины не дифференцируются. Возникшее на поверхности древесинного цилиндра углубление может сохраняться в течение многих лет и все это время на дне "желобка" формируется сильно паренхиматизированная мелкоклеточная древесина, не содержащая сосудов. Нормализация строения, которая начинается в центре аномальной зоны, постепенно распространяется на боковые поверхности "желобка". Дольше всего аномальный рост сохраняется в верхнем и нижнем окончаниях углубления. В этих зонах в течение нескольких лет продолжается расширение и слияние соседних лучей, что и способствует удлинению характерных для "ямчатого стебля" ольхи продолговатых углублений.
Классификация структурных неспецифических преобразований формы стебля древесных растений при аномальном росте и развитии
Ранее, в экспериментах, проведенных на культурах каллуса, было показано, что определенное сочетание ауксина и сахарозы способствует дифференциации проводящих элементов. Впервые это было продемонстрировано на примере сирени обыкновенной - Syringa vulgaris L. (Wetmore, Sorokin, 1955; Wetmore, Rier, 1963; Wetmore et al., 1964). При формировании стебля, количественное соотношение структурных элементов ксилемы и флоэмы во многом определялось концентрацией сахарозы. При низких концентрациях дисахарида преобладало образование ксилемных элементов, высокие концентрации способствовали образованию флоэмы. Средние концентрации вызывали образование и ксилемы и флоэмы обычно с камбием между ними. Сочетание 0,1 мг/л-1 индолил-уксусной кислоты (ИУК) с 1,5-2,5% сахарозой благоприятствовало закладке главным образом трахеид. Повышение сахарозы до 4,5-5,0% при той же концентрации ИУК приводило к усиленной закладке ситовидных элементов. Формирование и тех и других элементов проводящих тканей проходило при 2,5-3,5%) сахарозе (Wetmore, Rier, 1963; Wetmore et al, 1964).
Установлено, что сахароза оказывает положительное влияние на образования трахеид только в определенной концентрации, по-видимому, не более 2% (этот показатель сильно варьирует у разных видов). Дальнейшее повышение концентрации сахарозы начинает ингибировать образование трахеид (Beslow, Rier, 1969; Warren Wilson et al.,1982). В то же время, образование ситовидных трубок начинается при концентрациях сахорозы выше 1 % и более. Оптимальный уровень ее концентрации составляет приблизительно 4 % (Wetmore, Rier, 1963; Fadia, Mehta, 1973). Таким образом, оптимальная концентрация сахарозы для индукции ситовидных трубок значительно выше, чем для формирования трахеальных элементов.
Дальнейшее повышение уровня концентрации сахарозы приводит к общему подавлению дифференциации ксилемы и флоэмы (Sachs, 1981). Помимо угнетающего действия на закладку вторичных проводящих тканей, высокие концентрации сахарозы оказывают ингибирующее влияние и на деятельность камбия (Brown, 1974; Судачкова, 1977; Sachs, 1981; Warren Wilson, 1984). В то же время приток сахарозы стимулирует рост запасающих тканей (Курсанов, Павлинова, 1967; Курсанов, 1976), основу которых, как известно, составляют паренхимные клетки.
Эти данные дают основание считать, что сахароза, в отличие от других Сахаров, оказывает сильное воздействие на морфогенез растений. К настоящему времени, сахароза у растений, наравне с ауксином и цитокинином, рассматривается как вещество - морфоген (Fosket, 1980; Mitchison 1980; Warren Wilson, 1978, 1980; Sachs, 1981). Последние десять лет этот вопрос широко обсуждается в литературе, и морфогенетическая роль сахарозы получает все большее экспериментальное подтверждение (Гамалей, 1990; Sung et al., 1993; Yang, Sheen, 1994; Hauch, Magel, 1998).
Согласно модели позиционного контроля, действие веществ-морфогенов осуществляется через градиенты их концентраций, создающих так называемые морфогенетические поля, в пределах которых они координируют рост и дифференциацию клеток и тканей (Wolppert, 1970). По мнению J.Warren Wilson, деятельность камбия и дифференциация его производных зависят от взаимодействия как минимум 2-х веществ морфогенов - сахарозы и ауксина, имеющих противоположно направленный радиальный градиент. Концентрация сахарозы в соке ситовидных трубок составляет обычно 10-25 %. В камбии и дифференцирующихся производных происходит ее интенсивная метаболизация. В результате по ширине камбия создается высокий концентрационный градиент сахарозы: 10-25 % в ситовидных трубках и менее 1 % (часто едва обнаруживаемые) в сосудах ксилемы (Warren Wilson, 1978; 1984).
На основании анализа литературных данных и собственных исследований Л.Л. Новицкая (2000) предположила, что отклонения в деятельности камбия и дифференциации камбиальных производных у карельской березы контролируются, главным образом, колебанием содержания сахарозы в проводящей флоэме. Ауксин при этом является необходимым, но не определяющим фактором. Такой подход принципиально отличается от распространенной точки зрения, согласно которой аномальный морфогенез вторичного проводящего цилиндра карельской березы индуцируется высоким уровнем ауксина в тканях. Автор (Новицкая, 2000) предложила собственную модель регулятор-ных взаимоотношений флоэмы, камбия и ксилемы в ходе формирования тканей ствола карельской березы. Ее основу составляют следующие положения: I. Базипетальный транспорт ауксина от распускающихся почек и молодых листьев индуцирует деления инициалей камбия. П. В начале вегетационного периода, когда продукты фотосинтетической деятельности листьев направлены на формирование кроны, концентрация сахарозы во флоэме ствола относительно низкая. Соотношение сахароза/ауксин благоприятствует образованию элементов ксилемы. При автолизе содержимого материнских клеток ксилемы происходит синтез ауксина, который еще более усиливает меристематическую активность ксилемных производных камбия. В результате по окружности камбия формируется прирост ксилемы. III. После завершения формирования ассимиляционного аппарата отток сахарозы из листьев усиливается. Это ведет к повышению ее содержания во флоэме. В тех участках ствола, где содержание сахарозы достигает довольно высокого уровня возможны три варианта направленности морфогенеза: 1) Концентрация дисахарида имеет величины, благоприятствующие образованию как трахеид, так и ситовидных элементов. Здесь идет формирование и ксилемы и флоэмы. Повышение содержания сахарозы через образующуюся при ее расщеплении глюкозу способствует переходу части молекул ауксина в связанное состояние. В результате снижается активность делений ксилемных производных камбия - в годичном кольце образуется легкий прогиб. 2) Концентрация сахарозы стимулирует образование только ситовидных элементов - прогиб годичного кольца усиливается. 3) Концентрация сахарозы превышает некий критический уровень. В результате формирование проводящих элементов подавляется, происходит заложение широких аномальных лубо-древесинных лучей; формируется ки-левидное углубление коры в древесину, наблюдается склерификация клеток паренхимы. Наряду с этим усиливается переход ауксина в связанное состояние. Возникают разнонаправленные градиенты концентраций ауксина, что нарушает его строго полярный транспорт. Последнее является причиной нарушения осевой ориентации прозенхимных элементов, появляется свилеватость проводящих тканей.
