Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1. Признаки отбора при селекции гречихи 8
1.2. Морфогенез - динамика морфологического развития растения 15
1.3. Растение как функциональная динамическая система 20
1.4. Продукционный процесс как основа хозяйственной урожайности сорта 24
1.5. Метамерийная архитектоника как информационная система морфологического строения растения и его продукционных свойств 30
2. Материал, методика и условия проведения исследований 36
2.1. Материал и методика проведения исследований 36
2.2. Почвенные условия 40
2.3. Климатические условия 41
3. Влияние метамерийнои архитектоники сортов на их продукционные свойства 44
3.1. Морфогенетические признаки как маркеры адаптивных и продукционных свойств сортов гречихи 44
3.1.1. Стабильность проявления морфогенетических признаков по годам 52
3.2. Влияние потенциала ветвления на урожайность ограниченно ветвящихся сортов детерминантного типа 55
3.3. Влияние архитектоники вегетативной зоны главного побега и верхних ветвей на продукционные свойства растений детерминантного типа 63
3.4. Влияние архитектоники репродуктивной системы стебля на продуктивность растений детерминантного типа 73
Общие выводы 81
Рекомендации для селекции и производства 82
Список использованной литературы 83
- Признаки отбора при селекции гречихи
- Морфогенез - динамика морфологического развития растения
- Материал и методика проведения исследований
- Морфогенетические признаки как маркеры адаптивных и продукционных свойств сортов гречихи
Введение к работе
Актуальность темы. Гречиха одна из наиболее важных и ценных диетических продовольственных культур. В крупе гречихи содержится большое количество незаменимых аминокислот (лизин, треонин, гистидин) и витаминов (Р, РР, Е, Вь В2, В6), ряда микроэлементов. Её зола имеет щелочную реакцию, что благоприятно отражается на регулировании кислотно-щелочного баланса и способствует нормальной деятельности желудочно-кишечного тракта (Ikeda К. et al., 1989, 1995). Всё это делает её ценным продуктом диетического и детского питания (Kreft I., 1983). Гречиха является прекрасным медоносом (Копелькиевский Г.В., 1963). Благодаря поздним срокам сева и скороспелости во всех странах она служит традиционной страховой культурой (Кротов А.С., 1962; Lin R. et al., 1992). Создание сортов с высокой стабильной урожайностью у гречихи связано с необходимостью перестройки морфофизиологической конституции растения.
Трудность селекции на урожайность обусловлена не только сложностью и динамичностью этого свойства, но и недостатком маркёров при отборе исходного селекционного материала. В связи с этим известный физиолог В.Н.Любименко (1923) отмечал, что одной из актуальных проблем в селекции является изучение взаимоотношений между морфологическими признаками растений и их физиологическими свойствами.
Ключом к изучению этой проблемы в нашей работе послужило понятие о «жизненной форме» - габитусе растения, сформировавшегося в процессе его произрастания в определённых условиях среды (Серебряков И.Г., 1962). Важнейшими элементами габитуса растения, характеризующими его адаптивные свойства, являются система и структура побегов (Серебряков И.Г., 1952; Синнот Э., 1963; Серебрякова Т.И., 1971; Гатцук Л.Е., 1974), а также понятие о метамере как единице роста и развития побега (Сабинин Д.А., 1963; Шафранова Л.М., 1980; Шафранова Л.М., Гатцук Л.Е., 1994). В современной биологии растение рассматривается как целостная, функциональная, динамическая система, способная к саморазвитию и самовоспроизведению (Батыгин Н.Ф., 1986; Полевой В.В., Саламатова Т.С., 1991).
Применительно к методологии селекции, это указывает на недостаточность использования в селекции единичных признаков и необходимость поиска системных критериев, характеризующих адаптивные и продукционные особенности селектируемого вида в связи с особенностями стратегии его жизни и конкретного местообитания.
Многовековые ботанические исследования (Серебряков И.Г., 1962) и мировая практика селекции растений (Бороевич С, 1984) показали, что наиболее генетически лабильным механизмом адаптации и продукционных процессов является морфогенез. Использование этого процесса послужило основой прогрессивного развития селекции в 20-м веке. Именно этот механизм обеспечивает совмещение противоположных по своей направленности явлений - сохранение конституции вида и варьирование его адаптивных и продукционных параметров.
Подходом к решению этой задачи может служить использование в селекции такого системного показателя как метамерииная архитектоника растения, как реальность и система информации о количестве, размерах, пространственном размещении, ритме развития и функционирования органов растения, биологической продуктивности и характере донорно-акцепторных отношений. Элементарными единицами (метамерами) её строения служат побег и стеблевой узел (лист + почка + междоузлие) (Серебрякова Т.И., 1971).
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является установление взаимосвязи метамерийной архитектоники сорта (растения) с продукционными и адаптивными свойствами гречихи и выявление её элементов, объективно отражающих потенциальные свойства селекционного материала. В задачи исследований входило: изучить особенности метамерийной архитектоники вегетативной системы современных сортов;
? выявить влияние архитектоники вегетативной системы на урожайность ограниченно ветвящихся сортов детерминантного типа;
? изучить влияние элементов архитектоники вегетативной системы на продукционные свойства растений детерминантного типа;
? выявить продукционные особенности детерминантных морфотипов гречихи с различным числом соцветий на главном побеге.
Положения, выносимые на защиту. Метамерийная архитектоника растений является системным показателем, определяющим продукционные и адаптивные свойства сортов гречихи.
Научная новизна. 1. Впервые в качестве критерия, характеризующего продукционные и адаптивные особенности гречихи, использован системный показатель - метамерийная архитектоника вегетативной системы сорта и установлена её функциональная связь с продукционными свойствами сортов культуры.
2. Изучено влияние особенностей архитектоники вегетативной
системы и её элементов на урожайность ограниченно ветвящихся сортов
детерминантного типа.
3. Изучены продукционные особенности и реакция на загущение
детерминантных морфотипов с различным числом соцветий на главном
побеге.
Практическая ценность работы. Показана высокая информационная ценность метамерийной архитектоники вегетативной системы как системного генетически стабильного показателя продукционных свойств сортов гречихи, что повышает эффективность селекционного отбора по продукционным показателям. Определены в качестве основных критериев отбора показатели
архитектоники растений (сорта): число вегетативных узлов на растении,
развитие вегетативной зоны главного побега и ветвей первого порядка.
Показана перспективность использования в качестве селекционного приема отборы на увеличение числа соцветий на главном побеге у растений детерминантного типа.
Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на VIII конгрессе общества генетиков и селекционеров Республики Молдова (Кишинев, 2005). Диссертация рассмотрена и рекомендована к защите Ученым советом Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур.
Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 3 научных работы, в том числе одна в журнале, рецензируемом ВАК РФ.
Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 103 страницах, содержит 20 таблиц. Список литературы включает 212 источника, из них 25 на иностранных языках.
Признаки отбора при селекции гречихи
Центр формообразования гречихи обыкновенной - Юго-Западный Китай (Ohnishi О., 1991). В последующем она антропогенно распространилась в северные регионы Китая, Корею и Японию, а затем - в Европу и Сибирь (Кротов А.С., 1962; Lin R. et al„ 1992; Ohnishi О., 1993). Этому способствовали уникальные питательные особенности зерна, способность к интенсивному росту, неприхотливость к почвам и наличие скороспелых форм (Marshall H.G., Pomeranz Y., 1983, Kreft I., 1989).
Местные популяции, произрастающие в Северном и Центральном регионах России, Поволжья, Белоруссии и Украине, представляют собой экотипы - экологические группы, приспособленные к определенным регионам восточноевропейского ареала гречихи. Одновременно, местные популяции по своей адаптивной природе соответствуют категории "жизненной форме" по И.Г. Серебрякову (1962).
Основным фактором их адаптации являлся естественный отбор на оптимизацию вегетационного периода и скоррелированного с ним биологического потенциала продуктивности растений.
Элементарной единицей последнего (метамером) является вегетативный побеговый узел. Их число на растении служит количественной мерой биологического потенциала растений гречихи.
Этот вывод открывает новый подход к решению одной из важнейших операций в селекции - определение признаков, характеризующих потенциальную урожайность отбираемых родоначальников будущего сорта.
Первоначально маркерами отбора при селекции на урожайность считались высокорослость, интенсивное ветвление, обильное и дружное цветение (Пульман И.А., 1934; Копелькиевский Г.В., 1946). Исходным материалом служили местные популяции гречихи. Результатом работы в этом направлении является выведение ряда продуктивных сортов: Альтгаузен 11, Богатырь, Большевик, Калининская и др. Наиболее значительным успехом селекции явилось создание сорта Богатырь, который долгое время был районирован и оставался лучшим во многих зонах страны. Существенным моментом в работе по созданию этого сорта явилось тщательное сортирование семян по крупности и массе. Следует отметить, что работа по улучшению местной популяции велась при одновременном изменении агротехники культуры, в частности, применении более ранних сроков сева. Все это позволило выделить более урожайные, крупнозерные и более позднеспелые биотипы и постепенно увеличить их долю в селектируемой популяции. По мнению автора сорта П.И. Лисицына (1953), столь высокая эффективность сортирования семян объясняется высокой выравненностью зерна в пределах одного растения гречихи и наличием в прорабатываемой популяции положительной связи между крупностью зерна и урожайностью. Сорт Богатырь превысил местную гречиху по урожаю зерна на 78%, по урожаю соломы - на 25%; вегетационный период увеличился на две недели, масса 1000 семян возросла с 19...22 г до 22...25 г. (Хохлов В.Н., 1931).
Дальнейшее развитие селекции гречихи поставило перед селекционерами проблему поиска других признаков для отбора высокопродуктивных растений. Г.В. Копелькиевский (1960) работал в направлении повышения нектаропродуктивности цветков, считая, что это обеспечит лучшую посещаемость посевов гречихи опылителями и, как следствие, более высокую озернённость соцветий. Л.К. Тараненко и А.Ф. Бобер (1976) применяли в селекционной работе показатель продуктивности соцветий (отношение массы зерна растения к числу соцветий). Е.Д. Горина (1976) использовала показатель фертильности элементарных соцветий (отношение количества выполненных плодов к числу элементарных соцветий в кисти). Е.С. Алексеева (1971) вела отбор по мощности развития корневой системы растений. Отбор по корневой системе привел к созданию сорта Виктория Подольская (Алексеева Е.С., Филипчук П.А., Малина М.М., 1976). Работу в направлении повышения крупноплодности вели многие исследователи (Петелина Н.Н., 1966; Соболев А.Н., 1993). Её результатом явилось создание сортов Краснострелецкая и Майская (Петелина Н.Н., 1966).
В русле селекции на урожайность находится также селекция на гетерозис, выведение синтетических сортов. В основе селекции синтетических сортов лежит периодический отбор на общую комбинационную способность. Разработан ряд программ гетерозисной селекции (Фесенко Н.В., Антонов В.В., 1975; Тараненко Л.К., Бобер А.Ф., 1976; Палилов А.И., 1976; Паушева З.П., 1970). Полученные синтетические сорта обладают высокорослостью, мощным развитием и имеют тенденцию к увеличению вегетационного периода (Фесенко Н.В., Антонов В.В., 1979).
Ещё одно направление в селекции высокоурожайных сортов -использование индуцированного мутагенеза. Оно, в свою очередь, разделяется на две ветви. Первая - создание тетрашюидных сортов. Перевод ряда диплоидных сортов на тетраплоидный уровень был осуществлен еще в 40-е годы В.В. Сахаровым (Сахаров В.В., 1946), однако таким путем не удалось создать высокопродуктивного сорта. Более успешным оказалось вовлечение в полиплоидизацию лучших диплоидных гибридных популяций. На основе одного из гетерозисных гибридов был создан и впервые районирован высокоурожайный тетраплоидный сорт Искра (Дорофеева A.M., 1979). Использование полиплоидов в селекции показало, что их потенциальные возможности в наибольшей мере реализуются при достаточном увлажнении и высокой культуре земледелия (Gao L.R., 1989; Funatsuki Н. et al., 1995). Суть второго подхода заключается в индуцировании микро- и макромутаций и вовлечении их в селекционный процесс при создании высокоурожайных диплоидных сортов. Такую работу с 1960 года проводит Е.С. Алексеева с сотрудниками (Алексеева Е.С., 2001). Создан целый ряд сортов с хорошими производственными показателями: Аэлита, Лада, Орбита, Подолянка и др. (Алексеева Е.С, 1979). Однако необходимо отметить, что успехи, известные в селекционной практике, были связаны преимущественно с повышением морфологического потенциала продуктивности растений (Захаров Н.В., 1982). В силу существующих у гречихи корреляций при этом увеличивается и продолжительность вегетационного периода. Созданные таким путем сорта высокорослы, сильноветвящиеся, с большим количеством соцветий, с длительным вегетационным периодом. Но дальнейшее повышение продуктивности растений за счет увеличения морфологического потенциала ограничивается продолжительностью периода возможной вегетации (Захаров Н.В., 1982). Кроме того, обладая высокой продуктивностью, эти сорта отличаются также высокой потребностью во влаге, израстанием, полеганием, слабой отзывчивостью на удобрения и т.д. (Фесенко Н.В., Мартыненко Г.Е., 1984).
Морфогенез - динамика морфологического развития растения
Проблема повышения продуктивности гречихи - многоплановая проблема, и один из ее аспектов - морфологический. Более глубокое понимание закономерностей морфогенеза, т. е. процесса становления формы в течение индивидуального развития, выявление оптимального типа растения, выявление потенциальных возможностей формирования элементов продуктивности продолжают быть предметом изучения биологов и селекционеров.
Наиболее плодотворно велись такие работы в Московском университете в лаборатории биологии развития растений под руководством доктора биологических наук профессора Ф. М. Куперман. Ею описано 12 этапов формообразования генеративных органов (Куперман Ф.М., 1984). На I этапе органогенеза формирование побега начинается с образования инициальных клеток промеристемы. Из инициальных клеток формируется конус нарастания с первичными зачатками органов будущего побега. Период от образования инициальных клеток до образования зародышевой почки обычно совпадает с процессом формирования семян. II этап органогенеза - дифференциация основания конуса нарастания на зачаточные узлы и междоузлия стебля и зачаточные листья. В пазухах зачаточных листьев закладываются бугорки - зачатки осей второго порядка. На III этапе дифференцируется главная ось зачаточного соцветия и зачаточных кроющих листьев, брактей, прицветников и прицветничков. На этом этапе образуются сегменты (зачаточные членики) оси соцветия. На IV этапе на зачаточной оси соцветия появляются конусы нарастания второго порядка (зачаточных лопастей, или веточек соцветия) в пазухах брактей. На V этапе начинаются процессы образования и дифференциации цветков. В конце этого этапа возникают новообразования - спорогенные ткани - археспориальные клетки. На этом этапе идет закладка тычинок, пестика и покровных органов цветка. Наблюдается начало дифференциации тычиночного бугорка на тычиночную нить и пыльник. На VI этапе формируются цветки (микро- и макроспорогенез). Отмечается усиленный рост чашелистиков и увеличение размеров плодолистиков. С переходом к VII этапу развиваются мужской и женский гаметофиты. Одновременно усиленно растут соцветия и покровные органы цветка, венчик вытягивается и выступает за пределы чашечки, быстро растут тычиночные нити и столбик пестика. VIII этап - гаметогенез генеративных органов. На этом этапе завершаются процессы формирования всех органов соцветия и цветка. IX этап - цветение, оплодотворение и образование зиготы. X этап характеризуется ростом и формированием плода и семени. В зародыше семени идет процесс дифференциации органов. На XI этапе накапливаются питательные вещества в семени. Этот этап может быть назван этапом «анализа семени». XII этап характеризуется процессами превращения питательных веществ в запасные вещества семени. Коллективом лаборатории установлена взаимосвязь этапов органогенеза с формированием элементов продуктивности. Гречихе свойственны высокие темпы морфогенеза. Первый листовой бугорок закладывается у однодневных проростков (Кобозева Е.А., 1953; Марьяхина И.А., Микулович Т.П., 1961). Длительность этого этапа составляет 3...14 дней и в значительной степени определяет особенности растений: число вегетативных узлов на стебле, продолжительность вегетации и продуктивность. Переход конуса нарастания в генеративное состояние происходит после закладки на стебле у скороспелых сортов 1...2 листьев, а у среднеспелых -3...4. Формирование меристематических бугорков соцветий тоже протекает очень быстро. На них сразу возникают точки роста, дающие начало элементам цветков. На цветоносе в очередном порядке складываются прицветники (гомологи листьев), в пазухе которых формируется первый цветок с прицветничком. В пазухе первого цветка закладывается второй и т.д. В результате образуется элементарное соцветие по типу сложного парциального соцветия. Парциальных соцветий в кисти обычно 8... 12, однако выделена форма, у которой их 60 и более (Мартыненко Г.Е., 1986).
Несмотря на то, что описательная картина морфогенеза гречихи достаточно прослежена и намечена взаимосвязь между этапами органогенеза и формированием элементов продуктивности, выявление потенциальных возможностей продуктивности сортов и селекционных форм, создание условий для наиболее полной их реализации невозможны без учета разработок экологических морфологов о закономерностях строения побегового тела высших растений и общих направлений изменения их структурной организации.
В экологической морфологии выделились и интенсивно развиваются два раздела: биоморфология - учение о жизненных формах (биоморфах) и биоритмология, изучающая ритмы формообразовательных процессов. В отечественной ботанике основателем обоих направлений является И. Г. Серебряков (Соколова Н.П., 1981). Он широко известен исследованиями структуры, онтогенеза и филогенеза жизненных форм покрытосемянных и хвойных растений, ритма сезонного развития растений в разных ботанико-географических районах (Серебряков И.Г., 1952, 1954, 1955, 1962). "Жизненная форма растений, - по определению И. Г. Серебрякова, это его габитус, связанный с ритмом развития и приспособленный к современным и прошлым условиям среды" (Серебрякова Т.И., 1972). Б.А. Юрцев (1976) определяет жизненную форму как тип побеговой и корневой систем, которые растение развивает в ходе онтогенеза, в тесной связи с условиями произрастания; побеговая и корневая системы рассматриваются под углом зрения их последовательного формирования из зародышевой почки и зародышевого корешка на основе взаимодействия процессов новообразования и роста, с одной стороны, и процессов отмирания - с другой.
Изучение жизненных форм требовало совершенствования и уточнения методов их характеристики, установления основных структурных элементов, слагающих побеговое тело. Кирпичиками, из которых формируются сложные побеговые и корневые системы, являются метамерные (ритмически повторяющиеся) образования разного порядка. Исследователи выдвигают разные структурные элементы побеговых систем растений в качестве основного метамерного элемента жизненных форм и соответственно с этим дают разные классификации побеговых систем (Нухимовский Е.Л., 1973, 1980; Гатцук Л.Е., 1974, 1994; Голубев В.Н., 1973; Юрцев Б.А., 1976; Житков B.C., 1977; Мазуренко М.Т., Хохряков А.П., 1977; и др.). Одну из более полных классификаций метамерных элементов побеговых систем предложила Л.Е. Гатцук (1974), различающая для геммаксиллярных растений семь порядков соподчиненных метамерных образований от метамера -междоузлия с узлом, прилегающим листом и его пазушной почкой - до "первичного" и парциального куста.
Материал и методика проведения исследований
Богатырь - эталон, традиционный индетерминантный морфобиотип, имеет 4...5 узла в зоне ветвления и 8 узлов в зоне плодообразования главного побега. Масса 1000 семян - 24...26 г. Оригинатор сорта Орловская (бывшая Шатиловская) сельскохозяйственная опытная станция. Допущен к использованию с 1938 года в ЦЧР, Северо-Кавказском, Нижневолжском, Уральском, Западно-Сибирском регионах. Репродуцировался 2 года.
Баллада - индетерминантный морфобиотип с ограниченным ветвлением побегов первого порядка, имеет 5...6 узлов в зоне ветвления и 9 узлов в зоне плодообразования главного побега. Масса 1000 семян - 24...27 г. Отнесен к ценным сортам по качеству зерна. Оригинатор сорта - ВНИИЗБК, Орловкий НИИСХ, Курский НИИ Агропромышленного производства. Допущен к использованию с 1985 года в ЦЧР. Репродуцировался 6 лет. Молва - индетерминантный морфобиотип с ограниченным ветвлением побегов первого порядка и повышенной энергией плодообразования, имеет в зоне ветвления главного побега 5...6 узлов и зоне плодообразования - 9 узлов. Масса 1000 семян - 25...28 г. Оригинатор сорта - ВНИИЗБК. Рекомендован к использованию с 1997 года в ЦЧР. Репродуцировался 6 лет.
Дикуль - детерминантный морфобиотип с уменьшенными размерами листа и высокой энергией плодообразования, имеет 5...6 узлов в зоне ветвления и 3 узла в зоне плодообразования главного побега. Масса 1000 семян - 26...29 г. Оригинатор - сорта ВНИИЗБК. Рекомендован для использования в Центрально Черноземном регионе с 1999 года. Репродуцировался 5 лет.
Казанская-3 - индетерминантный «краснострелецкий» морфобиотип, крупноплодный, в зоне ветвления главного побега имеет 4...5 узлов и зоне плодообразования - 7...8. Масса 1000 семян - 30...33 г. Рекомендован для использования в Волго-Вятском и Средневолжском регионах. Оригинатор сорта - НПО «Нива Татарстана». Репродуцировался 2 года.
В 2004...2006 гг. семена этих репродукций были высеяны для анализа архитектоники побеговой системы сортов и выявления корреляции её элементов с урожайностью сортов в 1993...1997 гг. В период вегетации проводились необходимые фенологические наблюдения.
Морфологический анализ растений проводили в широкорядном посеве (10x30см). Определяли число вегетативных узлов на растении, стебле, ветвях первого порядка В1, В2 и т.д. (соответственно, первой, второй и т.д. ветвях; счет ветвей сверху вниз). По результатам анализа рассчитывали метамерийную формулу сорта (средневзвешенное число узлов на стебле и ветвях первого порядка): Стебель+В1+В2+ВЗ...В7.
Определение влияния архитектоники зоны ветвления главного побега и двух верхних ветвей на продукционные свойства растений широко районированного детерминантного сорта Дикуль, предварительно отселектированного на увеличение доли ограниченно ветвящихся растений (полученная популяция получила наименование Дикуль ОВ), проводили в полевых условиях в 2003...2006 гг. Сорт высевали рядовым способом на делянках площадью Юме нормой высева 3 млн (производственный посев) и 1,5 млн (разреженный посев) всхожих зерен / га. Для определения динамики формирования урожая растения убирали в два срока: в конце первой половины генеративного периода (спустя 30 дней после зацветания сорта) и в фазе уборочной спелости. С каждого варианта опыта отбирали не менее 400 растений. Каждую пробу разделяли на морфотипы по числу узлов в зоне ветвления стебля (ЗВС): 4 (скороспелый морфотип), 5 (среднеспелый), 6 (среднепозднеспелый), 7 узлов (позднеспелый морфотип). Растения каждого морфотипа анализировали по фракциям по числу вегетативных узлов на двух верхних ветвях первого порядка (В1+В2): 0+1, 1+1, 1+2 (ограниченно ветвящиеся морфотипы) и 2+2 (морфотип с нормальным ветвлением). Показателем реакции морфотипов на загущение служил индекс проявления (ИП) - соотношение показателей продуктивности растений при производственной норме высева к значениям признака при разреженном посеве (эталонный вариант). Пробы высушивали до воздушно-сухого состояния, а затем определяли урожай биомассы и зерна, Кхоз.
Объектом исследований особенностей вегетативной сферы растений и урожайных свойств были сорта с различной долей ограниченно ветвящихся растений в популяции, созданные нами отбором: І.из сорта Дикуль (полученные популяции получили название Дикуль ОВ - Дикуль ограниченно ветвящийся). 2. из гибрида Дикуль х Донор Кхш (полученные популяции получили название ДМ - Дикуль модифицировнный). Индекс после аббревиатуры обозначает число проведенных отборов на увеличение доли ограниченно ветвящихся растений.
В фазе начала цветения удаляли нормально ветвящиеся растения, что обеспечивало преимущественное переопыление ограниченно ветвящихся растений (с полной или частичной редукцией зоны ветвления на верхней ветви). Всего было проведено 8 отборов в популяции Дикуль ОВ и 4 отбора в популяции ДМ.
Урожайность полученных сортовых популяций изучали в 2004...2006гг. в полевых условиях по методике Государственного сортоиспытания. Учетная площадь делянок 10 м2, повторность 10-кратная, норма высева 3 млн всхожих зерен / га. Для определения урожая биомассы и KX0J с каждой делянки брали пробы с пробной площадки площадью 0,2м2. В процессе вегетации определяли продолжительность вегетативного (всходы -цветение), генеративного (цветение - уборочная спелость) и вегетационного (всходы - уборочная спелость) периодов.
Исследования по определению влияния архитектоники зоны плодообразования на продуктивность растений перспективного детерминантного сорта Даша, отселектированного на увеличение числа соцветий на стебле, проводили в 2005...2006 гг. в полевых условиях. Посев проводили рядовым способом на делянках площадью Юм с нормой высева 3 млн (производственный посев) и 1,5 млн (разреженный посев) всхожих зерен / га. Для учета динамики формирования урожая растения убирали в два срока: в конце первой половины генеративного периода (спустя 30 дней после зацветания сорта) и в фазе уборочной спелости.
Морфогенетические признаки как маркеры адаптивных и продукционных свойств сортов гречихи
Выявление признаков, объективно отражающих потенциальные свойства селекционного материала, одна из существенных предпосылок успеха в работе, постоянно привлекающая внимание селекционеров (Гирко B.C., Сабадин Н.А., 2001; Велкова Н.И., 2004). Её решение предпосылка для перехода от статистически вероятностного метода к процессу целенаправленного формирования сортовой популяции, отвечающей требованиям идеатипа.
В 2004...2006 гг. были проведены исследования, в которых изучались особенности метамерийной архитектоники современных сортов гречихи (рис. 3.1.1). В работе использованы урожайные данные, полученные в результате пятилетнего (1993... 1997 гг.) сортоиспытания 5 среднеспелых сортов современной селекции, районированных в Орловской области (Фесенко Н.В., Мартыненко Г.Е., 1997; Савкин В.И., 2000) в сравнении с сортом-эталоном Богатырь, созданным в начале прошлого столетия на Шатиловской опытной станции (Лисицин П.И., 1953). После проведения сортоиспытания в 1993... 1997гг. эти сорта репродуцировались 2...6 раз.
В 2004...2006 гг. семена этих репродукций были высеяны для анализа архитектоники побеговой системы сортов и выявления корреляции её элементов с урожайностью сортов в 1993... 1997 гг.
Селекция на урожайность привела к скоррелированному усилению вегетативного развития растений. Число вегетативных узлов у ограниченно ветвящихся сортов Баллада и Молва повысилось до 13,3 и 13,8, а у детерминантных сортов до 17,2 при показателе эталона 11,5 узлов (табл. 3.1.2). У крупноплодного сорта Казанская 3 этот показатель был на уровне эталона (11,5). При этом у ограниченно ветвящихся сортов число вегетативных узлов на ветвях увеличилось незначительно (до 8,1...8,7 против 7,2 у эталона), а у детерминантных сортов - в большей степени (до 11,8). У сорта Казанская 3 отличий от эталона не было (7,2 узла) (табл. 3.1.2). Аналогичные изменения произошли в архитектонике стебля. У ограниченно ветвящихся сортов число вегетативных узлов на стебле возросло до 5,1 и 5,2 узлов против 4,3 узлов у эталона. В еще большей степени (до 5,4 узлов) этот показатель увеличился у детерминантных сортов Дождик и Дикуль. У сорта Казанская 3 и по этому показателю изменений не произошло (4,3 узлов).
В опыте выявились высокие корреляции параметров архитектоники вегетативной системы сорта, характеризующих потенциал его морфологического развития: числом вегетативных узлов на стебле (г=0,913), ветвях первого порядка (г=0,737) и растении (г=0,792) (табл. 3.1.3). Наличие этих корреляций свидетельствует о том, что перечисленные показатели характеризуют не только морфологический, но и биологический потенциал продуктивности сорта.
Наряду с этим проявилось влияние на продукционные параметры сорта структурных показателей архитектоники. Наиболее характерными особенностями этого плана были высокие отрицательные корреляции с урожайностью показателей вклада в вегетативный пул сорта верхних побегов: стебля, Bl, В2 и ВЗ. Они составили величины от -0,515 до -0,863 (табл. 3.1.3). Напротив, вклад в вегетативное развитие сорта нижних ветвей В4, В5 и В6 положительно влиял на урожайность (г=0,893 и 0,819).
Аналогичные тенденции проявились в корреляциях элементов вегетативной архитектоники сортов с урожаем биомассы. Наиболее тесными они были с показателями морфологического потенциала сортов: количеством вегетативных узлов на стебле (г=0,681), ветвях первого порядка (г=0,614) и растении (г=0,644) (табл. 3.1.3).
Величина вклада в морфологический потенциал сорта стебля, Bl, В2 и ВЗ коррелировала с урожаем биомассы отрицательно (от -0,424 до -0,771). Аналогичная корреляция отмечена и с суммарным вкладом этих побегов (от -0,577 до -0,680). Связь вклада нижних ветвей В4 и В5+В6 была положительной (г=0,644 и 0,640) как и с их суммарным вкладом (г=0,749).
Чрезвычайно важным для селекции выводом явились данные о влиянии на урожайность такого интегрального показателя развития репродуктивной сферы, как число соцветий на растении. В течение трех лет проведения опыта корреляция этого признака с урожайностью сортов практически отсутствовала (г=-0,306) и имела отрицательную направленность.
Заметим, что диапазон межсортовых различий по числу соцветий на растении был огромным от 16,1 (детерминантные сорта) до 37,4 (индетерминантные сорта). Эти данные явились первым экспериментальным подтверждением избыточного развития репродуктивной системы, направленного на обеспечение непрерывного интенсивного цветения, свойственного гречихе. В период становления вида столь развитая ремонтантность не только обеспечила виду достаточную плодовитость, но и служила «страховым фондом» ассимилятов для сохранения высокой ростовой конкуренции в стрессовых ситуациях (Фесенко Н.В., 1983). В условиях земледельческой культуры такая избыточность выглядит реликтом.
Сказанное относится к индетерминантным сортам. Вопрос о сортах детерминантного типа остаётся открытым: у них, как правило, на побеге образуется три соцветия. Не исключено, что образование дополнительно 1 ...2 соцветий может благоприятно сказываться на урожайности.
Взаимосвязь морфогенетических признаков с уборочным индексом была наиболее сложной, что обусловлено рядом причин. По физиологической природе уборочный индекс близок к механизмам формирования урожая биомассы и, в определенной степени, является его составной частью. Поэтому их взаимодействие противоречиво. Физиологические механизмы донорно-аттрактивных процессов изучены недостаточно (Курсанов А.Л., 1976; Мокроносов А.Т., 1983). Определяющим постулатом современной экологической физиологии является положение о ведущей роли процесса распределения ассимилятов как фактора, определяющего стратегию жизни вида (Миркин Б.М., Усманов И.Ю., Наумова Л.Г., 1999).
Стратегия жизни гречихи посевной, как представителя виолентов (конкурентномощных видов) основана на её способности к непрерывному сильному росту, которому так или иначе подчинены все морфобиологические особенности растений, в том числе донорно-аттрактивные отношения. Процесс налива плодов служит резервом для поддержания интенсивного роста в стрессовых ситуациях (Фесенко Н.В., 1983). В этом одна из основных причин низкого уровня и нестабильности её продукционных показателей, в том числе уборочного индекса.
Подобно другим культурам (Бороевич С, 1984), у гречихи известны факты модификационных изменений величины уборочного индекса. В настоящем опыте приведены данные о высокой роли уборочного индекса в повышенной урожайности сортов Дикуль и Казанская 3 (табл. 3.1.1). К сожалению, механизмы этого явления не изучены.
