Введение к работе
1.1 Актуальность темы.
Диссертация посвящена изучению генетического фонда лекарственных растений хребта Басеги, с 1982 г. включенного в биосферный заповедник "Басеги" как эталон природы горно-таежной зоны Среднего Урала.
В Пермской области около тысячи видов сосудистых растений. Из них более девяноста используются в официнальной медицине. Интенсивная заготовка сырья в естественных местах обитания без учета особенностей возобновления сократилачколичество продуктивных и ценных в лекарственном отношении популяций. Все более остро встает вопрос об охране генофонда лекарственных растений во всем мире,что нашло отражение в международных научно-исследовательских программах ЮНЕСКО: "Человек и биосфера" (1970), ЮНЕП (1992), Конвенции о биологическом разнообразии (1994).
1.2. Цель и задачи исследований.
Основная цель исследования - базовый и биологический мониторинг лекарственных растений горно-таежной зоны Среднего Урала. В соответствии с этой целью поставлены следующие конкретные задачи:
изучить распространение лекарственных растений в сообществах всех высотных поясов хребта Басеги;
оценить ресурсоведческое значение видов и динамическое состояние их популяций в различных ассоциациях;
выявить виды, подлежащие особой охране; '._
выяснить экобиологические, фитоценотические, морфологические, фитохимические особенности наиболее распространенных видов: брусники обыкновенной, горца змеиного, зверобоя пятнистого;
выявить наиболее ценные заросли как по урожайности, так и с наследственно закрепленным повышенным биосинтезом БАВ.
1.3. Научная новизна результатов.
Проведен базовый и биологический мониторинг лекарственных растений во всех высотных поясах растительности хребта Басеги.Ре--сурсоведческому и фитоценотическому изучению подверглись 66 видов. 3 вида более детально. Для защиты выдвигаются следующие положения:
1. Фитоценотические, ресурсоведческие характеристики популяций и их динамическое состояние в пределах хребта Басеги являются эталонными для горно-таежной зоны Среднего Урала.
Z. Многообразие биогеоценотических условий отражается на особенностях лекарственных растений: активности в фитоценозах, морфологии, физиологии в плане синтеза БАВ.
3. Определены фитоценотические и экологические оптимумн
видов, в которые возможна реинтродукция и интродукция растений.
4. Полученные результаты - основа для продолжения работы по
созданию генетического банка данных лекарственных растений горно-
таежной зоны Среднего Урала.
1.4. Практическая ценность работы.
Результаты работы представляют интерес как контроль при региональном мониторинге лекарственных растений в пределах Среднего Урала, большая часть которого подвергается значительной антропогенной нагрузке. Популяции видов - источник генетического потенциала для селекции, реинтродукции и интродукции.
1.5. П^ликация_материалов исследований и апробация.
По результатам исследований опубликовано 8 работ.
Материалы исследований были представлены на VIII конференции
молодых ученых ВНИИ лекарственных растений (Москва, 1987), областной научно-технической конференции по комплексной программе "Лес и Земля Западно-Уральского Нечерноземья" (Пермь, 1988), V и VI совещаниях по координации ботанических исследований на Урале "Ботаники Урала - сельскому хозяйству" (Курган, 1988; Сыктывкар, 1990), научных конференциях профессорско-преподавательского состава ПГФИ (1987-95).
1.6. Структура работы.
Диссертация состоит из введения, 4 глав, общих выводов, списка литературы и приложений. Материал изложен на 1%- страницах, список литературы включает 176 названий, из них 5 на иностранных языках; иллюстрирован 5 картосхемами, 2 рисунками; 24 таблицы объединяют данные ресурсоведческих характеристик, флористических комплексов, матриц сходства и различий фитоценотических, морфологических и фитохимических признаков.
2.1. Лекарственные растения хребта Васеги. Перечень приводится по филогенетической системе. Тахтаджяна (1900,1987), в соответствии с Международным кодексом ботанической номенклатуры (1980).
- 5.-Сем. Пармелиевые - Parmeliaceae. Цетрария исландская- Cetraria islandica (L.) Ach. Сем. Плауновые - Lycopodiaceae Плаун годичный - Licopodium annotlnum L. П. булавовидный - L. clavatum L. Лифазиаструм уплощенный - Diphaziastrum complanatum (L.) Holub
( = Lycopodlum complanatum L.) Сем. Баранцовые - Huperziaceae
Баранец обыкновенный - Huperzia selago (L.)Bernh.ex Schrank et Mart. Сем.Хвощевые - Equisetaceae Хвощ,полевой - Equlsetum arvense L. Сем. Щитовниковые - Aspldiaceae Щитовник мужской - Dryopteris flllx-mas (L.) Schott. Сем. Сосновые - Pinaceae Пихта сибирская - Abies sibirica Ledeb.* Ель. европейская - Plcea abies (L.) Karst. E.. сибирская - P. obovata Ledeb. Сосна сибирская - Pinus sibirica Du Tour. С. лесная - P. sylvestris L. Сем. Кипарисовые - Cupressaceae Можжевельник обыкновенный - Juniperus communis L. M. сибирский - J. sibirica Burgsd.
{= J. communis subsp. alpina (Neilr.) Celac) Сем. Кирказоновые - Arlstolochiaceae Копытень европейский - Asarum europaeum L. Сем. Лютиковые - Ranunculaceae Борец северный - Aconitum septentrionale Koelle Василистник малый - Thalictrum minus L. Сем. Крапивные - Urticaceae Крапива двудомная - Urtica dioica L. Сем. Березовые-Betulaceae Ольха клейкая - Alnus glutinosa (L.) Gaerth. 0. серая - A. incana (L.) Moench. Береза пушистая - Betula pubescens Ehrh. Б. извилистая - В. tortuosa Ledeb;
( =B. pubescens subsp. tortuosa (Ledeb.) Nym.) Сем. Гречишные - Polygonaceae Горец птичий - Polygonum.aviculare L.
- о -
Г. змеиный - P. blstorta L.
Г. перечный - P. hydrop!per L.
Сем. Пионовые - Paeoniaceae
Пион уклоняющийся - Paeonіa anomala L.
Сем. Зверобойные - Hyperlcaceae
Зверобой пятнистый - Hypericum maculatum Crantz.
Сем. Фиалковые - Vlolaceae
Фиалка трехцветная - Viola tricolor L.
Сем. Капустные - Brassicaceae
Пастушья сумка обыкновенная - Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.
Сем. Вересковые - Ericaceae
Черника обыкновенная - Vaccinium myrtillus L.
Брусника обыкновенная - V. vitis-idaea L.
Клюква болотная - Oxycoccus palustris Pers.
Сем. Липовые - ТШасеае
Липа сердцевидная - Тіlia cordata Mill.
Сем. Крыжовниковые - Grossulariaceae
Смородина черная - Ribes nigrum L.
Сем. Толстянковые - Crassulaceae
Родиола розовая - Rhodiola rosea L.
Сем. Розовые - Rosaceae
Таволга вязолистная - Filipendula ulmaria (L.) Maxim
Земляника лесная - Fragaria vesca L.
Черемуха обыкновенная - Padus avium Mill.
Лапчатка прямостоячая - Potentilla erecta (L.) Raeusch.
Шиповник иглистый - Rosa acicularis Lindl.
Ш. майский - R. mad alls Herrm.
Малина обыкновенная - Rubus idaeus L.
Кровохлебка лекарственная - Sanguisorba officinalis L.
Рябина обыкновенная - Sorbus aucuparia L.
P. сибирская - S. sibirica Hedl.
Сем. Бобовые - Fabaceae
Копеечник альпийский - Hedysarum alpinum L.
Клевер луговой - Trifolium pratense L.
Сем. Сельдерейные - Apiaceae
Дудник дягилевый - Angelica archangelica L.
(= Archangelica officinalis Hoffm.)
Тмин обыкновенный - Carum carvi L.
Сем. Крушиновые - Rhamnaceae
Крушина ольховидная - Frangula alnus Mill.
Сем. Валериановые - Valerianaceae
Валериана волжская - Valeriana wolgensis Казак.
(= V. officinalis subsp. nitida (Kreyer) Soo) Сем. Вахтовые - Menyanthaceae Вахта трехлистная - Menyanthes trifolic.ta L. Сем. Синюховые - Polemoniaceae Синюха голубая - Polewonium caeruleum L. Сем. Подорожниковые - Plantaginaceae Подорожник большой - Plantago major L. Сем. Яснотковые - Lamiaceae Яснотка белая - Lamlum album L. Душица обыкновенная - Origanum vulgare L. Тимьян Талиева - Thymus talljeviі Klok. et Shost. Сем. Астровые - Asteraceae
Тысячелистник обыкновенный - Achillea millefolium L. Полынь горькая - Artemisia absinthium L. П. обыкновенная - A. vulgaris L..'-
Ромашка ромашковидная .- Matricaria .'matricarioides (Less.) Porter. Пижма обыкновенная - Tanacetum vulgare L. Одуванчик лекарственный -Taraxacum officinale Wigg. Мать-и-мачеха обыкновенная - Tussilago farfara L. Сем. Лилейные - Llliaceae Чемерица Лобеля - Veratrum lobelianum Bernh., Сем. Ятрышниковые - Orchldaceae Пальчатокоренник Фукса - Dactyloriza fuchsii (Druce) Soo
(= Orchis fuchsii Druce ) йобка двулистная - Platanthera bifolia (L.) Rich.
На территории хребта Басеги произрастает 68 лекарственных видов. Копеечник альпийский и клевер луговой включены по данным Безголова (1994). Борец северный вбирает в себя б. белоустый (Ворошилов, 1967). Кроме источников сырья для получения препаратов, разрешенных к применению в России (Государственный реестр, .1994): клюква болотная - широко используется в практической медицине' (Махов, 1993; Соколов, Замотаев,1989 и др.) входила в первые издания отечественной фармакопеи; сосна сибирская, применяется наряду с
с. лесной (Шухардин, 1968); дудник дягилевый и яснотка белая -объекты экспорта.
2.2. Методы исследования.
Материал собран в 1986-1992 г.г. в заповеднике "Басеги" Гре-мячинского и Горнозаводского районов Пермской области.Работа проведена в соответствии с договором о научном содружестве заповедника с кафедрами фармакогнозии й ботаники ПГФИ. Маршрут составляли так, чтобы посетить максимально разнообразные сообщества вдоль хребта Басеги. В местах сосредоточения лекарственных растений проводили геоботанические описания и сравнение фитоценозов, используя меры сходства Съеренсена-Чекановского и Жаккара (Васи-, левич, 1969; Шмидт,1980 и др.). Для лекарственных растений оценивали активность вида по Раункияру (Дидух, 1987). Ресурсоведческие характеристики определяли по общепринятым методикам (Методика..., 1986) на конкретных зарослях методом модельных экземпляров и проективного покрытия. Морфологические характеристики изучали для видов, выбранных для детального исследования. Результаты обрабатывали статистически. Проводили дисперсионный анализ и определяли' существенно ли влияние экотопа на морфологические признаки по критерию Фишера. Попарно сравнивали показатели различных популяций, достоверность различий-устанавливали по критериям Фишера и Стью- -дента. Фитохимическую характеристику проводили по основным группам действующих веществ. Для горца змеиного определяли содержание дубильных веществ в корневищах перманганатометрическим способом (ГФ X.XI). Для зверобоя пятнистого - сумму флавоноидов в траве фотозлектроколориметрически методом Мурри в пересчете на рутин. Количественное определение арбутина в листьях брусники обыкновенной проводили фотозлектроколориметрически, методом, предложенным Бранловской и Лукъянчиковой (1976).
3.1. Распространение лекарственных растений в растительных сообществах хребта Басеги. . Во флоре заповедника лекарственные'. растения распространены во всех высотных поясах растительности. В собственно средне-таежном до 450 м н.у.м. и горно-лесном 450-600 м н.у.м. поясах растительности произрастает ель европейская и е. сибирская, пихта си-
бирская, сосна сибирская и с. лесная, береза пушистая.В подлеске рябина обыкновенная и р. сибирская, крушина ломкая, малина обыкновенная, смородина черная, вдоль ручьев и на переходных болотах ольха серая и о. клейкая, по опушкам и под пологом леса черемуха обыкновенная, шиповник иглистый и ш. майский. В травяно-кустар-ничковом ярусе - черника обыкновенная, щитовник мужской, чемерица Лобеля, горец змеиный, таволга вязолистная, очень редки валериана волжская, пион уклоняющийся, пальчатокоренник Фукса, любка двулистная, плаун булавовидный, копытень европейский, василистник малый. По заболоченной пойме р. Малый Басег распространены вахта трехлистная, лапчатка прямостоячая, клюква болотная. На галечниках р. Усьва - копеечник альпийский.
В субальпийском поясе 600-800 м н.у.м.- ель сибирская, пихта сибирская, рябина сибирская, черемуха обыкновенная, черника обыкновенная, горец змеиный, щитовник мужской, плаун годичный, дифази-аструм уплощенный, баранец обыкновенный. На горных лугах - борец северный, валериана волжская, горец змеиный, дудник дягилевый, душица обыкновенная, зверобой пятнистый, земляника лесная, кровохлебка лекарственная, синюха голубая, тмин обыкновенный, фиалка трехцветная, василистник малый, яснотка белая, таволга вязолистная, клевер луговой, чемерица Лобеля; редкие виды - пион уклоняющийся, родиола розовая, тимьян Талиева. Вблизи кордонов и по тропам и дорогам встречаются горец птичий, г. перечный, крапива двудомная, мать-и-мачеха обыкновенная, пастушья сумка обыкновенная, полынь горькая, п. обыкновенная, подорожник большой, ромашка ромаш-ковидная, хвощ полевой, которые не отличаются большим обилием.
В горно-тундровом поясе выше 800 м н.у.м. среди гольцов цет-рария исландская. В кустарничково-моховых тундрах - цетрария исландская, брусника обыкновенная, черника обыкновенная, горец змеиный. В кустарниково-моховых добавляются стланники можжевельника сибирского, пихты сибирской, ели сибирской, сосны сибирской, рябины сибирской.
3.2. Ресурсосберегающий потенциал заповедника Басеги.
Во время экспедиции 1986-92 г.г. выявлены наиболее продуктивные сообщества лекарственных растений Басегов. Урожайность некоторых видов приведена в таблице 1. Биологический запас редких видов незначителен. Эти растения подлежат особой охране.Небольшим запасом обладают антропохоры и апофиты. синантропные виды при сня-
Таблица 1
Урожайность некоторых видов лекарственных растений Басегов
Семейство, вид
Лекарственное сырье
Плотность запаса кг/га ,min/max
Aspldlaceae Dryopterls flllx-mas (L) Schot
Ranunculaceae Aconltum septentrionale Koelle
Polygonaceae Pollgonum bistorta L.
Paeonlaceae Paeon la anomalia L.
Hypericaceae Hypericum maculatum Crantz.
Ericaceae Vaccinium myrtillus L.
Vaccinium vitis-idaea L.
Grossularlaceae Ribes nigrum L.
Rosaceae Potentilla erecta (L) Raeusch
Rosa acicularis Lindl. R. maialis Herrm.
Rubus Idaeus L.
Padus avium Mill.
Sorbus aucuparia Lindl. S.sibirica Hedl.
Valerlanaceae
Valeriana wolgensls Kazak.
Asteraceae Achillea millefolium L.
Liliaceae Veratrum lobellanum Bernh.
корневище
трава
корневище
корневища и корни
трава плоды лист побеги плоды корневища плоды плоды плоды плоды
корневища с корнями
трава
корневища с корнями
95,4+19,4 515721107,7
0,83±0,10 19722+3932
9,70±8,30 01878+123,5
ГО8,Ь±22,5 '
15,0+4,4 3357Й52715
12Д±3,5
13,8±3,5 965,0+368,1
15,9+6,1 Пі; 3+41,43
42,4+5 6
10б,9±66,8 555,5+27276
5,0+0,8 Т2770±ГЭ71
65,5±13,0 Ї9273Ї3373
12,17+0,3 43,1Ь±Ь,8
71,4±1,9 487; 3+65 ."8
6,8*0,8 9ІУ+ЗІ9
1Б,57,'4
514,6±110,1 6327919779""
тии антропогенной нагрузки замещаются коренным высокотравным разнотравьем. Наиболее продуктивны черника обыкновенная - ресурсосберегающий потенциал 2,2 т; чемерица Лобеля -6т; зверобой пятнистый - 8,2 т; горец змеиный - 17,2т; брусника обыкновенная - 15,2 т
3.3. Морфологическая, фитохимическая и фитоценотическая характеристика некоторых видов.
Изучали наследование признаков морфологических, физиологических, экобиологических; норму реакции видов на изменения услозий среды, норму конкурентной реакции, возможность или невозможность сосуществования с растениями с какими либо ярко выраженными средо-образовательными свойствами.
ГОРЕЦ ЗМЕИНЫЙ распространен во всех поясах растительности и ьо всехосновных фитоценозах. Степень влияния фактора местообитания на параметры корневищ отражает широкую норму реакции вида на условия произрастания. Наилучшего развития г. змеиный достигает в горно-лесном ч субальпийском поясе. Зависимость синтеза БАВ от Флористического комплекса не наблюдается. Ведущее значение принадлежит Формам рельефа, определяющим степень увлажнения. Доля влияния высотного пояса составляет 66%.Доля влияния формы рельефа ь субальпийском поясе - 43 %, в горно-тундровом - 95,6 %. Максимальное содержание дубильных веществ - 45,14 % в пойме горно-лесного пояса и 44,0 % в межгорных понижениях субальпийского пояса.
ЗВЕРОБОЙ ПЯТНИСТЫЙ типичный представитель горных лугов Среднего Урана. Флористический комплекс его насчитывает 82 вида. Активность вида снижается при увеличении обилия двукисточника трос-тниковидного, борца северного, купыря лесного, горца альпийского, чемерицы Лобеля, иван-чая узколистного. У з. пятнистого широкая норма приспособительной реакции в различных парцеллах одного года и по годам в одном местообитании по морфологическим и фитохими-ческим признакам. Наилучшего развития достигают особи в мелкотравных ассоциациях при условии максимального освещения. Здесь же большее содержание действующих веществ в траве - 8,30+0,35 1. По морфологическим признакам з.пятнистого хребта Басеги выделены две биоморфы: северная - крупноцветковая, южная - мелкоцветковая.
БРУСНИКА ОБЫКНОВЕННАЯ распространена во всех высотных поясах растительности, основные заросли сосредоточены б горных тундрах. Флористический комплекс брусники насчитывает около 40 видов. Отмечается сильное варьирование морфологических признаков. Выделено
две разновидности - мелколистная в горных тундрах и основная - в субальпийском и горно-лесном поясах. Для всех популяций.г. Северный Еасег характерны широкоэлдиптические листовые пластинки, а для популяций г. Средний Басег и г. Южный Басег - узкоэллиптические. На содержание арбутина в листьях брусн^чи ( от 3,77 до 10,65 %) существенное влияние оказывает фон активной солнечной радиации: зависимость прямолинейная, г=0,92.
ВЫВОДЫ
-
Фитоценотические, ресурсоведческие.зкобиологические характеристики популяций лекарственных растений и их динамическое состояние в пределах хребта Басеги являются эталоном для горно-таежной зоны Среднего Урала.
-
Особой охране подлежат редкие в регионе виды валериана волжская, пион уклоняющийся, тимьян Талиева, копеечник альпийский, сосна сибирская, любка двулистная, пальчатокоренник Фукса, щитовник мужской, виды плаунов булавовидного, годичного, дифазиаструма уплощенного, баранца обыкновенного.
. 3. Распространение синантропних видов и ведущих себя как антропохоры в горно-таежной зоне Среднего Урала тысячелистник обыкновенный, тмин обыкновенный, фиалка трехцветная, клевер'дуговой ограничено. При снятии антропогенной нагрузки на ценозы про-; исходит замена их на коренные виды высокотравья.
4. Нарушение в горных тундрах средообразующих видов ведет к
необратимой дигрессии растительных сообществ до каменистых пусто
шей.
Выявлены наследственно закрепленная экотипическая дифференциация признаков по отношению к ведущим экологическим факторам и уровень внутрипопуляционного полиморфизма:
-
Горец змеиный распространен во всех поясах растительности. Наиболее продуктивные сообщества мезофильных лугов и горных тундр. Вид имеет широкую норму приспособительной реакции на условия произрастания. Ведущий фактор в накоплении действующих веществ в корневищах г. змеиного - форма рельефа. Наиболее благоприятны условия выровненных поверхностей горно-лесного и субальпийского поясов. Луга последнего привлекают особое внимание, так как здесь отмечается и максимальная плотность запаса сырья.
-
Зверобой пятнистый распространен в большинстве ассоциаций
субальпийских лугов. Флористический комплекс богат и довольно постоянен. Вид обладает широкой нормой приспособительной реакции на условия произрастания. Наиболее продуктивны мелкотравные ассоциации. Ведущее значение в накоплении действующих веществ принадлежит прямой солнечной радиации. Лимитирующим фактором является кислотность почв. Умеренное сенокошение на лугах горно-таежной зоны Среднего Урала оказывает благоприятное воздействие на состояние популяций зверобоя. Развитие высокотравных видов и увеличение их обилия отрицательно влияют на сохранение зверобоя. Отмечены две биоморфы вида в пределах хребта.
-
Брусника обыкновенная характеризуется значительным полиморфизмом. Наиболее продуктивные сообщества сосредоточены в кус-тарничково-лишайниковых тундрах. Содержание арбутина в листьях брусники значительно колеблется и определяется главным образом фоном активной солнечной радиации, зависимость прямолинейная.
-
Результаты фитоценотических, ресурсоведческих, морфологических, фитохимических наблюдений - основа для создания генетического банка данных по лекарственным растениям горно-таежной зоны Среднего Урала.
Похожие диссертации на Лекарственные растения заповедника Басеги : Фитоценотические, ресурсоведческие, морфологические, фитохимические аспекты
