Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. МАТЕРИАЛЫ К МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 7
ГЛАВА II. РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ ЭФФЕКТИВНОСТИ БОРЬБЫ С НОСИТЕЛЯМИ ВОЗБУДИТЕЛЯ ЧУМЫ В ВОЛГО-УРАЛЬСКОМ ПЕСЧАНОМ ОЧАГЕ . 20
ГЛАВА III. РАТИЦВДНАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ АВЙАЦЙОННО-ПРИМАНОЧНОГО
СПОСОБА БОРЬБЫ С МАЛЫМИ ПЕСЧАНКАМИ 40
1. Сравнительная оценка различных методов учёта численности малых песчанок в Волго-Уральских песках . 42
2. Оценка технической эффективности проводимых профилактических мероприятий 54
ГЛАВА ІV. ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ПОЛУДЕННЫХ
И ГРЕБЕНЩИКОВЫХ ПЕСЧАНОК ВОЛГО-УРАЛЬСКИХ ПЕСКОВ И РЕГУЛЯЦИЯ ИХ ЧИСЛЕННОСТИ 62
1. Динамика размножения и смертности песчанок контрольного и экспериментального участков . 63
2. Выживаемость различных возрастных групп песчанок контрольного и экспериментального участков 80
ГЛАВА V. ВЛИЯНИЕ ПРИМЕНЕНИЯ ОТРАВЛЕННОЙ ПРИМАНКИ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКУЮ УСТОЙЧИВОСТЬ ПОЛУДЕННЫХ ПЕСЧАНОК ... 101
ГЛАВА VІ. ДИНАМИКА ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКЇУШ АРЕАЛА ПОЛУ ДЕННЫХ И ГРЕБЕНЩИКОВЫХ ПЕСЧАНОК НА КОНТРОЛЬНОМ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОМ УЧАСТКАХ 110
ГЛАВА VII. ПРИЧИНЫ НЕДОСТАТОЧНОЙ ПРОТИВОЭПИЗООТИЧЕСКОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ МЕРОПРИЯТИЙ ПО СНИЖЕНИЮ ЧИСЛЕННОСТИ НОСИТЕЛЕЙ В ВОЛГО-УРАЛЬСКОМ ПЕСЧАНОМ ОЧАГЕ ЧУМЫ И ПЕРОШСШШ ИХ УСТРАНЕНИЯ . . 119
ВЫВОДЫ 138
ЛИТЕРАТУРА...... 140
- РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ ЭФФЕКТИВНОСТИ БОРЬБЫ С НОСИТЕЛЯМИ ВОЗБУДИТЕЛЯ ЧУМЫ В ВОЛГО-УРАЛЬСКОМ ПЕСЧАНОМ ОЧАГЕ
- Сравнительная оценка различных методов учёта численности малых песчанок в Волго-Уральских песках
- Динамика размножения и смертности песчанок контрольного и экспериментального участков
- ВЛИЯНИЕ ПРИМЕНЕНИЯ ОТРАВЛЕННОЙ ПРИМАНКИ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКУЮ УСТОЙЧИВОСТЬ ПОЛУДЕННЫХ ПЕСЧАНОК
- ДИНАМИКА ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКЇУШ АРЕАЛА ПОЛУ ДЕННЫХ И ГРЕБЕНЩИКОВЫХ ПЕСЧАНОК НА КОНТРОЛЬНОМ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОМ УЧАСТКАХ
Ретроспективный анализ эффективности борьбы с носителями возбудителя чумы в волго-уральском песчаном очаге
Эпизоотии чумы среди полуденных и гребенщиковых песчанок в Волго-Уральских песках до 1952 г. регистрировались почти ежегодно (Лисицын, Ермилов, Иванов и др., 1964). С 1953 г. по 1961 г. зараженных чумой грызунов или эктопаразитов не обнаруживали за исключением единственной находки в 1959 г. в окрестностях ур.Кара-батыр (Лавровский, Нучеров, Оптякова и др., 1970; Шевченко, Лавровский, Самуров и др., 1976). Истребление малых песчанок в этом очаге чумы началось в 1938 г. и до 1945 г. осуществлялось раскладкой цианплава в норы грызунов. С 1946 г. борьбу с песчанками стали проводить приманочным способом (Лисицын, Яковлев, 1961; Шилов,Рожков, Зинин и др., 1978). В зоне деятельности Астраханской противочумной станции в этих целях использовалась авиация, ГУрьевской -конные, пешие и автомобильные бригады, а позднее и авиация (Найден, I960). Первое время профилактические мероприятия проводились в небольших объёмах, а с 1950 г. уже по 300 и более тыс.га ежегодно. В отдельные годы усилиями Астраханской, Гурьевской и Уральской противочумных станций обрабатывалось против основных носителей чумы более 2 млн.га (Лисицын, Яковлев, 1961). Попытки дать оценку этим мероприятиям предпринимались неоднократно, но они, как правило, не содержали количественных подсчётов (йучерук, 1981). Одним из трудных моментов при выработке количественных показателей про-тивоэпизоотического эффекта полевой дератизации является невозможность правильно и точно охарактеризовать уровень её воздействия на население основных носителей чумы, обитающих на отдельных участках местности. Как известно, средняя техническая эффективность истребительных мероприятий складывается из весьма различных значе - 21 ний, беспорядочно рассредоточенных по территории и определяемых при контроле, как правило, на очень ограниченном количестве "точек". Отдельные показатели смертности грызунов при этом колеблются в широких пределах - от 70 до 90-95$. Заметим, что эффективности 70% соответствует трехкратное снижение численности грызунов, а 90% - десятикратное.
Как выяснилось при изучении архивных документов, дать правильные оценки уровня технической эффективности борьбы с носителями на любой достаточно малой части массива, где проводилось истребление песчанок, - задача неразрешимая. Некоторые фрагменты эпизоотических участков не были обеспечены данными о технической эффективности, обеспечение других оказывалось неравноценным. Таким образом, единственно возможным критерием дифференциации эпизоотических территорий на фрагменты явилась кратность и последовательность осуществления в их пределах профилактических мероприятий. Этот принцип был положен в основу деления эпизоотических участков на фрагменты (см.главу I). Дальнейшее членение фрагментов на более мелкие территориальные единицы, смертность грызунов на которых можно было бы охарактеризовать количественно, оказалось невыполнимым. Вследствие этого, материалы по величине технического эффекта истребительных работ на интересующих нас участках местности лишены всеобъемлющей количественной характеристики. Попытка дифференцировать эпизоотические участки на их фрагменты по плотности обитающих там полуденных и гребенщиковых песчанок также не принесла успеха. Часто не только отдельные фрагменты, но и участки в целом не имели данных о численности в период протекания эпизоотии чумы среди носителей или до её начала. Иногда данные о численности не имели точного адреса и не могли быть привязанными к той или иной территории. Поскольку численность малых песчанок после борьбы с ними восстанавливается до исходной величины через год или несколько месяцев, иногда даже превышает её, то в начале эпизоотии численность носителей может оказаться либо одинаковой на всех фрагментах участка, либо распределиться иначе, неэависмо от кратности применявшихся ранее профилактических мероприятий. На характер распределения зверьков и их поселений на обширных прос-транствах большое влияние оказывают сложный комплекс экологических условий и внутрипопуляционные взаимодействия. Следовательно, построить систему количественных показателей, отражающих зависимость интенсивности протекания эпизоотии чумы среди грызунов от достаточно тонких различий в их численности (плотности) не пред-ставляется возможным.
class1 ратицвдная эффективность авйацйонно-приманочного
способа борьбы с малыми песчанками class1
Сравнительная оценка различных методов учёта численности малых песчанок в Волго-Уральских песках
Как упоминалось выше, на низкую статистическую достоверность учётов плотности животных с помощью площадок исследователи давно обращали внимание (Зверев, Краснов, 1935; Семенов, 1938; Бром, 1958, 1963). Основным источником статистических ошибок этого метода, доходящих до 100%, является большая вариабельность встречающихся в природе плотностей грызунов. Одним из способов уменьшения ошибок (и, следовательно, увеличения достоверности) учёта служит неограниченное увеличение числа учетных единиц. Однако при необходимости экстраполяции данных, полученных с гектарных площадок,на огромные площади природных очагов чумы этот способ совершенно непригоден.
Другим приемом уменьшения ошибок является снижение вариабельности данных на каждую единицу учёта. Этого можно достичь, уменьшая размер учётной площадки до тех пор, пока результат учёта на ней сведется только к двум вариантам - либо животных нет, либо зафиксировано одно животное, поскольку двум особям на этой площадке трудно разместиться. Статистическое преимущество таких учетных единиц убедительно показано В.С.Смирновым (1976). Подобная операция прежде всего устраняет гиперболизированное влияние агрегатнос-ти распределения мелких грызунов при их учете на больших площадках. Однако статистические ошибки будут существенно снижены лишь при использовании большого числа таких площадок, причем, для получения максимальной рендомизации проб последние должны быть расположены в линию большой протяженности (Смирнов, 1976). Таким образом, видно, что для статистически верного сбора учётного материала единственно выгодным способом являются ленточные маршруты (трансекты).
Стремление заменить площадочные учеты маршрутными возникло уже в первые годы применения капканно-площадочного метода, или подсчёта нор на площадках и продолжается до сих пор (Зверев, Краснов, 1935; Бакеев, 1956; 1961; Бибиков, 1956; Касаткин, Р денчик, Стогов, 1956; Акопян, 1959: Касаткин, Стогов, 1963; Фенюк, Пастухов, Семенов, 1963; Яковлев, Радченко, Солецкий, 1964; Ротшильд, Постников, Ласкина, 1975; Бурделов, Тлегенов, Агеев и др., 1981). С другой стороны, предлагались разные варианты усовершенствований существующих методов учёта численности грызунов (Постников, 19556; Солецкий, Лапина, Герасимова и др., 1955), которые основывались больше на интуиции, чем на строгих доказательствах (Акопян, 1959). В иных случаях, говоря о "достоверности" капканно-площадочного метода учёта, фактически разбирались варианты лишь "недовылова" или "перевылова" зверьков (Климченко, Акопян, Миронов и др., 1955). Относительно обоснованный переход от площадок к маршрутам предлагался А.Н.Павловым (1973, доказавшим большую объективность кап-канно-маршрутного метода, описанного Н.Н.Бакеевым (1956, 1961). Однако зависимость вылова на маршруте от активности песчанок снижала прочие достоинства метода. Тем не менее, со всей очевидностью была видна необходимость усовершенствования как теоретической, так и технической вооруженности методов учёта грызунов (Куче-рук, 1963).
Серьезным недостатком учёта мелких млекопитающих путем отлова являются значительные колебания их активности как в суточном, так и в сезонном аспектах. Это обстоятельство, ярко выраженное при использовании давилок Геро, вынуждало отказаться от получения таким способом показателей, совершенно непропорциональных абсолютной численности (З гоисова, 1984). Что касается отлова малых песчанок капканами на площадках, то и здесь отмечалась некоторая зависимость вылова от активности зверьков (Постников, 19556).
class2 ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ПОЛУДЕННЫХ
И ГРЕБЕНЩИКОВЫХ ПЕСЧАНОК ВОЛГО-УРАЛЬСКИХ ПЕСКОВ И РЕГУЛЯЦИЯ ИХ ЧИСЛЕННОСТИ class2
Динамика размножения и смертности песчанок контрольного и экспериментального участков
Движущей силой роста популяций животных является размножение составляющих её особей. Потенциальные возможности увеличения численности, присущие популяциям грызунов, огромны. Как правило, эти возможности реализуются далеко не полностью (Лисицын, 1953; Викторов, I960; Одум, 1975; Риклефс, 1979). Степень реализации попу-лицией генеративного потенциала определяется соответствием между численностью животных и емкостью среды в данный период (Никольский, 1965; Кошкина, 1966а; Прокофьева, 1970; Ивантер, 1974; Смир-, нов, 1974; Шилов, 1977; Коли, 1979). Емкость среды выступает здесь в качестве определяющего фактора, ответственного за периодичность колебаний численности в многолетнем аспекте (Бурделов, 1956; Наумов, Никольский, 1962; Наумов, 1967; Ефимов, Галактионов, 1984). К модулирующим (модифицирующим) факторам относятся неблагоприятные погодные условия, антропогенные воздействия, влияние хищников, болезни и др. (Лэк, 1957; Викторов, I960). Эти факторы накладывают тот или иной отпечаток на амплитуду сезонных колебаний численности, не влияя на её периодичность. Процессом, противоположным рождаемости, определяющим уровень соответствия численности популяции и емкости среды, является смертность. Этот процесс в динамике популяций проявляет себя непрерывно, меняя только свою величину, в то время как рождаемость отмечается, как правило, лишь в теплые периоды года. Подобная пульсация периодов рождаемости в сочетании с постоянной смертностью обеспечивает сезонные колебания численности грызунов. Взаимосвязь пространственно-этологической, демографической структуры популяции с окружающими условиями и ресурсами среды осуществляется через поведенческие реакции, различные биологические механизмы, уровни репродукции и дифференцированной смертности ( Chitty » I960; Wynne-Edwards 1962; Galchotm , 1963; Шилов, 1967, 1977; Christian , 1970; Klomp f 1972). Важнейшей ролью различных популяционных адаптации является поддержание оптимальной плотности группировок животных. Характерно существование "видовых норм" плотности населения. При любом уровне численности животных в популяциях непосредственно в поселениях всегда регистрируется некоторая оптимальная плотность. Величина поголовья при этом характеризуется числом и размерами поселений или индивидуальных участков (Лэк, 1957; Наумов, Никольский, 1962; Calchoun , 1963; Armstrong 1965; Кошкина, 1965; Эйгелис, Климченко, 1970; Perrins » 1971; кіотр » 1972; Викторов, 1975). Сложность и гибкость авторегуляторных механизмов динамики популяций являются серьезным препятствием для достижения приемлемого профилактического эффекта мероприятий по регуляции численности грызунов, осуществляемых человеком (Шилов, Шилова, 1980).
Влияние применения отравленной приманки на физиологическую устойчивость полуденных песчанок
Исследования, послужившие материалом для написания этой главы, посвящены изучению изменения физиологических реакций полуденных песчанок на фазе интеграции под воздействием отравленной приманки. Характер физиологических реакций оценивался по морфофизиологичее-ким индикаторам (Шварц, Смирнов, Добринский, 1968). Значение таковых для отдельных вопросов, популяционной экологии млекопитающих общеизвестно. Наиболее отвечающими целям нашего исследования мор-фофизиологическими индикаторами являются индексы печени и надпочечника. Известно, что снижение относительного веса печени и увеличение относительного веса надпочечников свидетельствует о пониженной способности мелких грызунов противостоять неблагоприятным условиям существования (Шварц, 1958; Шварц, Смирнов, Добринский, 1968; Кор-неев, Трыкин, Кукин и др., 1971; Поле, Корнеев, 1974; Дэвис, Кристиан, 1976; Корнеев, Карпов, 1978; Корнеев, Исин, Рапопорт и др., 1981). Отмечено, что увеличение плотности животных в популяциях, как правило, влечет за собой увеличение веса надпочечников (Louoh , 1956; Christian , 1959; Дэвис, Кристиан, 1976). Суждение об устойчивости особей не всегда может быть однозначным при анализе только индекса печени или надпочечника. Поэтому для оценки адаптивного ответа популяции песчанок, получаемого на фазе интеграции физиологических изменений особей, надежным показателем является гопато-супраренальный коэффициент (ГСК). Прообразом этого показателя является отношение индекса печени к индексу надпочечника, предложенное В.Н.Пузанским (1974) По этому отношению автор судил о степени оптимальности условий существования для грызунов. Позднее он был применен для разносторонней оценки популяций большой песчанки и назван гепато-супраренальным коэффициентом (Корнеев, Карпов, 1978; Корнеев, Исин, Рапопорт и др., 1981). Этот коэффициент определяется как процентное отношение индекса печени к индексу надпочечника: ГСК я инДвкс печени {промилле) индекс надпочечника (мг/кг) Он позволяет судить об уровне устойчивости особей к экстремальным воздействиям (Корнеев, Исин, Рапопорт и др., 1981). Снижение этого коэффициента свидетельствует о пониженной способности популяции грызунов противостоять неблагоприятным условиям существования (Корнеев, Трыкин, Кукин и др., 197I; Корнеев, Карпов, 1978, 1980; Корнеев, Исин, Рапопорт и др., 1981).
Динамика пространственной струкїуш ареала полу денных и гребенщиковых песчанок на контрольном и экспериментальном участках
Современные представления о пространственной структуре ареала животных предполагают её иерархичность (Наумов, 1967; Эйгелис, 1980; Бокштейн, Дубровский, 1981). Чем меньше структурная единица, тем короче срок её существования в конкретной точке пространства. Элементарной единицей ареала малых песчанок Волго-Ураль-ских песков является городок, где, как правило, обитает один взрослый грызун (Ротшильд, Постников, Ласкина, 1975; Бурделов, Шевченко, Тлегенов и др., 1981). На поверхности земли городок представлен сравнительно однородным скоплением норовых отверстий, удаленных друг от друга на несколько (2-7) метров. Пространственная структура ареала песчанок определяется размерами, количеством и степенью разобщенности городков, поселений, агрегаций на всей изученной территории или на её частях. Под пространственной структурой популяций грызунов следует понимать закономерное чередование участков, характеризующихся определенным классом их численности. При этом предусматривают два момента: вычленение реально существующих классов поселений, а затем подразделение ареала на участки, в пределах которых размещены различные группы поселений, отнесенные к различным категориям (Эйгелис, 1973, 1977; Коренберг, 1979). Невозможность получения точной и полной информации о топографической приуроченности всех имеющихся структур на интересующей нас территории вынуждает искать приемлемые пути формализации сбора подобных данных. Одним из удачных способов следует считать метод крупномасштабного маршрутного картографирования поселений грызунов (Эйгелис, Опарин, Ленчицкий и др., 1979). Получение этим методом информации о распределении участков, характеризующихся различ - Ill ным уровнем численности песчанок построено по равномерно-случай-номй принципу. Последний предусматривает фиксацию данных на многих параллельных маршрутах, истинное положение которых отмечается на картографической основе, как и фактическое положение учитываемого объекта на каждом маршруте. Густота параллельных картографических маршрутов (через 2 км) обеспечивает создание крупномасштабных картосхем поселений полуденных и гребенщиковых песчанок масштаба от 1:100000 до 1:25000. Необходимым звеном проведенного нами карго графирования явилось объективное деление ландшафта песчаной пусты-ни Волго-Уральского междуречья на ландшафтные фации и внделы. Спектр ландшафтных элементов подобран с учётом их экологической значимости для местных носителей чумы (Скиртачев, I93X). Особую ценность при создании ландшафтно-геоботанической основы карт имели аэрофотоматериалы, успешное применение которых осуществлено при картографировании других природных очагов чумы (Попов, 1978).
Нами в 1981 и 1982 гг. было проведено картографирование го-родков малых песчанок в целях изучения динамики пространственной структуры ареала на обрабатываемой и контрольной территориях.Съем ка осуществлялась на двух массивах по 10 тис.га до борьбы, после неё и осенью каждый год (см.главу I).
Данные о динамике средней заселенности территории обоими видами песчанок и её статистической ошибки на контрольном и опытном картографических участках представлены в таблице 10.
