Содержание к диссертации
Введение
ВВЕДЕНИЕ 4
ГЛАВА I. РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 12
ГЛАВА 2. ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ БОЛЬШОЙ ПЕС ЧАНКИ 31
2.1. Соотношение полов и возрастных групп . 31
2.2. Состав размножающейся части популяции и участие сеголеток в воспроизводстве. 36
2.3. Особенности энергетического баланса песчанок в разные фазы популяционного цикла 39
2.3.1. Перезимовавшие особи в период весен него размножения 41
2.3.2, Перезимовавшие и сеголетки в осенний период 43
2.4. Резюме 49
ГЛАВА 3.. СОЦИАЛЬНОСТЬ БОЛЬШОЙ ПЕСЧАНКИ 51
3.1. Структура семейных групп и ее динамика 52
3.2. Энергетический баланс песчанок при
разном составе семей 58
3.3. Территориальность и реакция на чужаков 60
3.4. Когезия зверьков в семейных группах и брачное поведение 66
3.5. Коммуникации 79
3.6. Специализация особей в группах .... 82
3.7. Постоянство состава семейных групп, расселение молодняка 88
3.8. Особенности энергетического баланса оседлых и мигрирующих особей 89
3.9. Резюме 92
ГЛАВА 4. НЕКОТОРЫЕ АДАПТИВНЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ ПЕСЧАНОК 95
4.1. Взаимосвязи с другими видами грызунов . 95
4.2. Отношения с некоторыми хищниками. . . 99
4.3. Использование животных кормов .... 103
4.4. Поведение при изменении гидрологических условий 108
4.5. Поведение в условиях эпизоотии чумы . НО
4.6. Резюме 126
ВЫВОДЫ 129
ЛИТЕРАТУРА... 132
- Соотношение полов и возрастных групп
- Структура семейных групп и ее динамика
- Взаимосвязи с другими видами грызунов
Введение к работе
Актуальность исследования. Большая песчанка ( Rhombomys opimus Licht. ) ИМЄЄТ ВЭЖНОе, В ОСНОВНОМ негативное, значение в хозяйственной деятельности человека и здравоохранении. На огромной территории своего ареала в Казахстане и Средней Азии почти повсеместно этот зверек (рисЛ) является фоновым видом в биоценозах пустынь разного типа (Бурделов и др., I960, 1974; Щеглова, 1962 ; Куче-рук и др., 1972; Дубровский, 1978; Корнеев, 1979 и др.), а в местных очагах чумы и кожного лейшманиоза - основным носителем возбудителей этих заболеваний (Никаноров, 1927; Ника-норов, Князевский, 1927; Фенюк, 1939, 1948; Латышев, Крюкова, 1941 ; Федоров и др., 1955; Ралль, 1958; Петров, 1968 и др.). Установлена также естественная зараженность этого грызуна еще целым рядом возбудителей инфекций вирусной, рик-кетсиозной, бактериальной этиологии, а также простейшими и гельминтами (Дубровский, 1977, 1983). Многократно сообщалось о вреде, наносимом большими песчанками саксауловым насаждениям, травянистой пустынной растительности, различным земляным сооружениям, а местами и сельскохозяйственным культурам (Беляев, 1932; Камбулин, 1941 ; Коровин, 1961; Крыльцов и др., 1969 и др.). В связи со сказанным становится понятным пристальное внимание, с которым относятся исследователи, особенно медицинские зоологи и эпизоотологи, к данному виду.
К настоящему времени большую песчанку можно считать одним из наиболее изученных грызунов фауны СССР. Количество публикаций, касающихся различных сторон ее биологии, превыша-
5 ет четыре тысячи (Кучерук, 1979 ; Бондарь и др., 1981). Вместе с тем, многие важные в практическом и теоретическом отношении вопросы биологии большой песчанки еще далеки от разрешения. В частности, малоизученными остаются многие стороны ее этологии, внутрипопуляционные отношения и их взаимосвязь с изменениями энергетического баланса разных групп особей на фоне флуктуации численности и плотности поселений этого грызуна. Актуальность подобных вопросов неоднократно подчеркивалась многими исследователями (Наумов, 1970; Воронцов, 1972; Панов, 1975; Крушинский, 1975, 1977 ; Соколов, 1977 ; Шилов, Большаков, 1979}.
Для эпизоотологов это направление представляет интерес в связи с тем, что к настоящему времени широко показана зависимость между уровнем численности и развитием эпизоотии в популяциях большой песчанки (Петров, Шмутер, 1958, 1961; Шму-тер и др., 1959 ; Бурделов, 1959 ; Пейсахис и др., 1961; Бибиков и др., 1963; Варшавский, 1965; Марин и др., 1970; Наумов и др., 1972 ; Куницкий и др., 1977 ; Классовский и др., 1978; Лавровский, Попов, 1978; Дубянский и др., 1981 и многие другие). Однако сложный эколого-физиологический механизм этого явления далеко не ясен и требует дальнейших разработок.
Некоторыми авторами отмечалось, что флуктуация численности грызунов сопровождается изменениями в соотношении полов, возрастной структуры, а также особенностями участия отдельных групп в воспроизводстве (Поляков, 1950 ; Бурделов, 1956, 1957; Шварц и др., 1957; Наумов, 1967 ; Ивантер, 1978а, 19786 и др.). Внутрипопуляционные перестроения такого порядка счи- таются одним из проявлений механизмов саморегуляции (Alexander , 1958 ; Наумов, Никольский, 1962 ; Кошкина, 1965, 1967, 1969; Шипов, 1967; Буров, 1968; Викторов, 1968; Ивантер, Э.В., Ивантер Т.В., 1980 и др.).
Кроме того, на целом ряде видов показаны значительные изменения в поведении животных при различной плотности их поселений. Эти изменения в поведении также рассматриваются в качестве важного регуляторного фактора плотности, действующего через территориальность и иерархическую структуру популяции ( Chitty , 1952, I960 ; Варшавский, 1954 ; Наумов, 1956 ; Crowcroft , Rpwe , 1958 ; Anderson t 1961 ; Wynne-Edwards , 1962, 1964, 1965; Кошкина, 1965, 1969; Шилов, 1967, 1977; Герман, 1973 и др.).
Интерес к изучению поведения животных возрос после разработки теории стресса ( Selye , 1955; Селье, I%0, 1972) и появления гипотезы о роли конкуренции и агрессивного поведения зверьков как факторов стресса ( Christian , 1950 ; Davis, 1958; christian , Davis , 1964; Дэвис, Христиан, 1974,1977),
В отношении большой песчанки наблюдения по этологии долгое время носили фрагментарный характер (Бурделов, 1951 б, 1965, 1974; Тарасов, 1958 ; Руденчик, 1963 ; Хрусцелевский и др., 1965; Бондарь и др., 1967 и др.). Работы по изучению поведения этого грызуна, появившиеся в последнее время, выполнены, как правило, в условиях вивария (Свиридов, 1967; Голь-цман, Пасхина, 1974; Гольцман и др., 1977; Соколов, Исаев, Ратникова, 1978, 1981; Соколов, Исаев, Павлова, 1981, 1983 и др.).
Вместе с тем, наблюдения в естественных условиях являют-
7 ся совершенно необходимым разделом в исследованиях поведения животных (Тинберген, 1970 ; Баскин, 1972, 1976 ; Лоренц, 1974, 1978; Мантейфель, 1974; Новиков, 1976; Дьюсбери, 1981 и др.). Действительно, только в природе можно проследить весь набор поведенческих актов вида и проанализировать его адаптивность. Кроме того, имеются прямые свидетельства отличия некоторых форм поведения песчанок в природе и виварии (Соколов и др., 1977). Нами также установлено, что при содержании в клетках изменяется физиологический статус особей (Корнеев и др., 1978), что не может не отражаться на поведенческих реакциях (Слоним, 1976).
Основной объем работ по этологической характеристике песчанок проведен нами в естественной обстановке в различные фазы популяциоиного и эпизоотического циклов (Карпов, Корнеев, 1972, 1977, 1979 ; Карпов, 1974, 1977 ; Корнеев, Карпов, 1977а, 19776).
Все сказанное позволяет считать, что исследования особенностей поведения, динамики внутрипопуляционных структур и физиологического состояния зверьков в различных природных ситуациях представляют теоретический и практический интерес.
Цепь работы. На примере популяций большой песчанки Муюнкумского автономного очага чумы дать этологичес-кую характеристику этого грызуна в связи с многолетней динамикой его численности и активности эпизоотии.
За дачи исследования.
I. Изучение динамики структуры популяций и энергетического потенциала разных экологических групп особей большой песчанки в сезонном и многолетнем аспектах при изменениях
8 плотности населения зверьков.
Анализ в естественных условиях поведения большой песчанки как грызуна с выраженным семейно-групповым образом жизни.
Рассмотрение некоторых адаптивных форм поведения песчанок в разнообразных природных ситуациях.
Научная новизна. Впервые в сезонном и многолетнем аспектах в очаге чумы проведены комплексные исследования по изучению этологических особенностей большой песчанки на всех фазах популяционного цикла. Рассмотрена динамика полового и возрастного состава. Определены структура и динамика семейных групп. Введено понятие сложных полигамных групп и объяснены причины их возникновения. Исследовано соотношение моно- и полигамных семейных групп в разные фазы популяционного цикла и сделана соответствующая оценка значения указанных изменений этопогической структуры. Отмечено появление "изгоев" в условиях избыточной плотности популяции. Показан уровень энергетического баланса зверьков по гепато--супраренапьному коэффициенту (г/с) в разные фазы изменений численности. Отмечено, что наименее благоприятно энергообеспеченность организма складывается у мигрирующих особей, у самок в полигамных семьях, а также у зверьков в условиях переуплотнения. Собраны сведения в плане уточнения общей этограм-мы большой песчанки, подтвержденные фотоматериалами. Впервые дано описание ряда адаптивных форм поведения этого грызуна в естественных условиях: контакты с некоторыми хищниками, внутривидовые отношения в условиях эпизоотии чумы и другие. Разработаны и использованы оригинальные приемы полевого экспери-
9 мента по выявлению отдельных поведенческих реакций больших песчанок. Установлены градации для определения возраста этих грызунов по весу хрусталика глаза.
Практическая ценность. Полученные материалы положены автором в основу "Методических рекомендаций по использованию некоторых показателей экологической структуры популяций при прогнозировании численности большой песчанки" (I уровень), Алма-Ата, 1979. Документ внедрен в практику ряда противочумных учреждений ГУКИ Министерства здравоохранения СССР (акты внедрения Чимкентской и Гурьев-ской противочумных станций прилагаются).
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на следующих научных конференциях:
Восьмая всесоюзная конференция по природной очаговости болезней животных и охране их численности (Киров, 1972) ;
Первый международный конгресс по млекопитающим (Москва, 1974) ;
Первое и Второе всесоюзные совещания по экологии и медицинскому значению песчанок фауны СССР (Ашхабад, 1977 и Алма-Ата, 1981) ;
4-. Девятая научная конференция противочумных учреждений Средней Азии и Казахстана (Алма-Ата, 1977) ;
Всесоюзная школа-семинар по современным проблемам экологии, посвященная 100-летию со дня рождения Д.Н.Кашкаро-ва (Свердловск, 1978) ;
Научные конференции Среднеазиатского научно-исследовательского противочумного института (Алма-Ата, 1975, 1976, 1982) ;
7. Научные конференции Чимкентской противочумной станции (Чимкент, 1976, 1978, 1983).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 25 работ. В трех из них соискатель - единственный автор, 22 работы написаны в соавторстве, при этом в четырех из них имя автора диссертации стоит первым. Одна публикация вышла в свет в международном издании, четыре работы опубликованы в центральных журналах, десять сообщений - в материалах всесоюзных конференций.
В процессе работы соискателем составлена оригинальная коллекция фотоматериалов по этологии большой песчанки. Семь фото опубликованы в научных изданиях в качестве иллюстрационного материала (Дубровский, 1978; Слудский и др., 1978). На Первом всесоюзном совещании по экологии и медицинскому значению песчанок фауны СССР (Ашхабад, 1977) продемонстрирована фотовыставка из тридцати этюдов. Одно фото принято в качестве эмблемы Второго всесоюзного совещания по экологии и медицинскому значению песчанок фауны СССР (Алма-Ата, 1981).
Структура и объем. Диссертация написана на 166 страницах машинописи, включает 13 таблиц и 51 рисунок, состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы, включающего 253 работы отечественных -авторов и 40 - зарубежных.
Значительная по объему работа могла быть выполнена только при повседневном разностороннем содействии и помощи многих работников Среднеазиатского научно-исследовательского противочумного института, а также при многолетнем плодотворном сотрудничестве со специалистами Чимкентской противочум- ной станции. В связи с этим выражаю искреннюю благодарность, в первую очередь, дирекции института за создание благоприятных условий в проведении настоящих исследований, администрации станции и многим сотрудникам, оказывавшим непосредственную поддержку в работе.
За большую помощь в сборе и обработке материала по мор-фофизиологии большой песчанки приношу благодарность А.Л.Пей-сахису, А.В.Горбуновой, Н.И.Ключниченко. Особую признательность выражаю научному руководителю диссертационной темы Г.А. Корнееву, с которым нас связывает продолжительная совместная работа по целому ряду исследований. Многократно мы делили с ним трудности экспедиционной жизни и радость находок.
Соотношение полов и возрастных групп
Как известно, соотношение полов в популяциях животных может быть различным. Оно зависит в основном от числа самцов и самок при рождении, а также от неравномерного отмирания особей разного пола в постэмбриональный период. Кроме того, этот показатель может варьировать в зависимости от фактора плотности популяции (Буров, 1968 ; Викторов, 1968, 1975 ; Бондарев, 1979 ; Шубин, 1982). Для большой песчанки, например, в Прибалхашье отмечено преобладание сащов в период максимальной численности зверьков, а самок - в период депрессии (Бурделов, 1956, 1957).
По нашим наблюдениям (Карпов, Корнеев, 1972, 1974 ; Кор-неев, Карпов, 1977 а), соотношение полов в постэмбриональный период у больших песчанок варьирует в многолетнем плане в разных возрастных группах. Так, в группе половозрелых и неполовозрелых сеголеток самцы преобладали (до 61$) в период пика численности. Самки составляли большинство во все остальные фазы изменения плотности населения. При этом в период депрессии их доля была особенно велика и могла достигать 63$.
Среди перезимовавших особей при пике численности соотношение полов составляло примерно 1:1. Однако уже на первых этапах сокращения поголовья увеличилась доля самок (до 55$), достигнув в период депрессии максимальных величин (64$). Это, на наш взгляд, объясняется избирательной элиминацией, когда в силу различных причин в первую очередь отмирают самцы. При нарастании численности указанная разница в соотношении полов несколько нивелируется, но в целом продолжают преобладать самки. Среди очень старых зверьков самки во все периоды заметно преобладали над самцами (до 67$).
В дальнейшем аналогичная закономерность изменения соотношения полов (особенно по эмбрионам) была показана также для Северного Приаралья (Бурделов, 1977; Бурделов и др., 1977, 1978), и Восточных Кызылкумов (Ржевский, Рапопорт, 1977).
Известны высказывания и другого рода. Так, В.В.Сорокин, Э.А.Амплеева (1979), по наблюдениям в правобережьи р.Эмбы, считают возможным говорить только о некоторой тенденции в различиях соотношения полов и возрастов в разные периоды по-пупяционного цикла. Выраженной закономерности в рассматриваемых процессах этими авторами не обнаружено. Возможно, что при взятии более крупных проб и более точном определении воз 33 раста зверьков, рассматриваемые различия и в тех условиях могли проявиться более наглядно.
Все высказанное позволяет считать динамизм в соотношении полов достаточно характерным для большой песчанки. Мы склонны рассматривать указанное явление в качестве механизма,ограничивающего численность зверьков на пике и стабилизирующего ее при резком снижении, т.е. обеспечивающего динамическую стабильность сообществ в разнообразных условиях среды.
Возрастная структура популяций животных является одной из самых лабильных экологических характеристик. Она значительно изменяется как по сезонам и генеративным циклам, так и в многолетнем плане. В связи с этим структура возрастного состава достаточно давно привлекала внимание исследователей как показатель, способный отражать уровень воспроизводства, а следовательно, и состояние популяции в целом. (Поляков, 1950; Фенюк, 1950; Наумов, 1951, 1967; Шварц и др., 1957; Шварц, 1962; Одум, 1975 и др.). Возрастную структуру популяций большой песчанки рассматривали многие авторы (Бурделов, 1958; Кулик, 1959; Сидорова, 1967; Маринина, 1974 и др.). Однако связь этой популяционной характеристики с динамикой численности у большой песчанки изучена еще довольно слабо). В нашем исследовании эти показатели важны, в первую очередь, тем, что во многом определяют этологическую структуру популяции (Панов, 1975; Меннинг, 1982; Соколов и др., 1983. и ДР.).
Структура семейных групп и ее динамика
Для большой песчанки известно, что кроме обычных моногамных семей, состоящих из самца, самки и их потомства разных генераций (рис. 21), могут появляться более сложные семейные группировки, основанные на полигамии (Бурделов и др., 1964-; Кучерук и др., 1972; Карпов, Корнеев, 1972 и др.). Однако понятие полигамных семейных групп, как и представление об изменении их структуры в процессе динамики численности большой песчанки нуждаются в дальнейших разработках. В этом плане нами (Корнеев, Карпов, 1977 б) выделены простые и сложные полигамные семьи.
Под простой полигамной семьей (рис.22) мы понимаем обитание самца с несколькими самками (обычно двумя) и их выводками в общей гнездовой норе-колонии, а также совместное использование ими системы защитных нор и выселков, если они имеются. В сложной полигамной семейной группе самки, объединенные одним самцом, обитают на смежных колониях и между собой постоянных контактов, как правило, не имеют. Таких самок иногда принимают за одиночно живущих зверьков.
Семейные группы обоих типов, как и моногамные семьи, в подавляющем большинстве существуют не более года и склонны к различным вариантам перехода друг в друга.
Простые полигамные семьи возникают обычно при избыточной плотности особей (при перенаселении), когда жилища лимитированы. В Муюнкумах при высокой численности песчанок почти половина поголовья была объединена в такие полигамные семьи. В их состав могут входить зверьки (самки) близкородственного происхождения, что отмечено нами при длительных наблюдениях за мечеными особями. Размещение семейных участков на местности приведено на рисунке .
Сложные семейные группы часто формируются в результате гибели отдельных самцов и последующего присоединения оставшихся самок (а при наличии и выводков) к соседним семьям. Осуществляют это самцы, причем между претендентами могут возникать острые конфликты. Явления такого рода для большой песчанки были показаны в условиях вивария ранее (Акопян,Кри-воносов, 1965). В Муюнкумах сложные полигамные семейные группы больших песчанок возникали в период снижения и депрессии численности особей, когда появлялось значительное число пустующих нор. Например, на супесчаной всхолмленной равнине одна из подобных групп, состоявшая из самца и трех самок с выводками (всего 25 зверьков), использовала для обитания 15 колоний. Общая площадь семейного участка составляла почти k га (рис. II). Самки этой группы между собой не контактировали, и каждая из них занимала с молодыми от I до 9 колоний. Самец периодически контролировал, кроме указанных участков, еще 12 пустующих колоний, оставляя на них свои метки.
Взаимосвязи с другими видами грызунов
В природе колонии большой песчанки являются местом контакта многочисленных мелких позвоночных, практически всех грызунов, многих птиц и рептилий, обитающих в пустыне (Бондарь, Бурделов, 1963; Лобачев, Горский, 1965; Бурделов и др., 1971; Наумов и др., 1972; Бурделов, 1974; Сабилаев, 1974 и др.). Со всеми этими животными песчанки находятся в определенных взаимоотношениях, отвечая совершенно конкретными поведенческими реакциями.
В Муюнкумах в районе наших наблюдений наиболее обычными сожителями большой песчанки из грызунов являются полуденная ( Meriones meridianus ), краснохвостая ( Meriones erythrou-rus ) и, отчасти, гребенщиковая ( Meriones tamariscinus ) песчанки, малый тушканчик ( Aiiactaga elater ) и желтый суслик ( oiteiius fulvus ). Отлов первых трех видов по методике, предложенной А.С.Бурделовым с соавт. (1971), показал,что малые песчанки постоянно посещают колонии большой песчанки и встречаются здесь в уловах на давилки в среднем в два раза чаще, чем между колониями. Попадаемость полуденной песчанки на колониях большой составляет около 3#, а краснохвостой - около 0,5-0,6 . Гребенщиковая песчанка (рис.37) встречается в единичных экземплярах, при этом только на колониях большой песчанки. Обычными грызунами для района наших исследований являются также желтый суслик, численность которого местами бывает до 1-2 особей на гектаре, и малый тушканчик.Именно с этими грызунами большая песчанка здесь достаточно часто контактирует, что дало нам возможность собрать некоторый материал по их взаимным отношениям.
Полуденная песчанка (рис.35), хотя и весьма многочисленный в причуйской части Муюнкумов грызун, не имеет постоянных прямых контактов с большой в связи с ночным образом жизни на протяжении всего летнего периода. В осеннее время этот зверек активен днем и встречи становятся довольно частыми. Как совершенно правильно указывали А.С.Бурделов, Е.П. Бондарь, В.В.Зубов (1971) для Центральных Каракумов, большая песчанка преследует полуденных, находящихся на колонии, но догнать последних не может, потому атаки, как правило, бывают короткими. Кроме того, мы наблюдали также, что при более настойчивом преследовании полуденные песчанки скрывались в свои норки, проникнуть в которые большой песчанке не удается. Особенного страха в связи с этим полуденные песчанки не испытывают и продолжают собирать корм на колонии большой песчанки даже в присутствии хозяев.
Нами отмечена способность зверьков этого вида забираться на деревья черного саксаула с целью заготовки семян. При этом на одном дереве иногда встречались и большая, и полуденная песчанки, но в таких условиях преследования и агрессивные действия не проявлялись.
К искусственно помещенным на колонию большой песчанки полуденным хозяева проявляли большую агрессивность как к самим зверькам, так и к их свежим трупам.
Краснохвостые песчанки (рис. 36) в Муюнкумах ведут дневной и сумеречный образ жизни более продолжительное время года, чем полуденные, и контакты их с большой песчанкой более постоянны.
