Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
1.1. Феромоны насекомых и их химическая структура 10
1.1.1. Классификация феромонов 10
1.1.2. Химия феромонов Insecta 11
1.1.2.1. Химия феромонов Amphiesmenoptera 13
1.1.2.2. Наличие феромонных желез в надотряде Antliophora 13
1.2. Механизмы действия феромонов 15
1.3. Строение органов, ответственных за синтез химических стимулов у Amphiesmenoptera 17
1.3.1. Строение феромонных желез и ассоциированных с ними стернальных структур у Amphiesmenoptera 17
1.3.2. Андрокониальные образования и выворачивающиеся железистые структуры Amphiesmenoptera 21
1.3.3. Строение эпидермальных желез насекомых 22
1.3.3.1. Клеточный состав и ультраструктура клеток
феромонных желез Amphiesmenoptera 26
1.4. Роль феромонов в жизнедеятельности Amphiesmenoptera 29
1.5. Факторы, влияющие на половое поведение Amphiesmenoptera 30
1.6. Система Amphiesmenoptera 33
Глава 2. Материал и методика 36
2.1. Морфологические и анатомические исследования 36
2.2. Гистологические исследования 37
2.3. Электронно-микроскопические исследования 39
2.4. Поведенческие исследования 40
Глава 3. Строение стернальныхферомонных желез и ассоциированных с ними кутикулярных структур iv и v стернитов брюшка amphiesmenoptera 58
3.1. Общий план строения стернальных феромонных желез 58
3.2. Разнообразие стернальных феромонных желез 61
3.2.1. Отряд Trichoptera Kirby, 1813 63
3.2.1.1. Подотряд Protomeropina Tillyard, 1926 63
3.2.1.2. Подотряд Hydropsychina Curtis, 1835 64
3.2.1.2.1. Надсемейство Psychomyioidea Walker, 1852 64
3.2.1.2.2. Надсемейство Hydropsychoidea Curtis, 1835 72
3.2.1.2.3. Надсемейство Rhyacophiloidea Stephens, 1836 80
3.2.1.2.4. Надсемейство Necrotaulioidea Handlirsch, 1906 84
3.2.1.3. Подотряд Phryganeina Leach, 1815 88
3.2.1.3.1. Надсемейство Glossosomatoidea Wallengren, 1891 88
3.2.1.3.2. Надсемейство Hydroptiloidea Stephens, 1836 90
3.2.1.3.3. Надсемейство Phryganeoidea Leach, 1815 91
3.2.1.3.4. Надсемейство Limnephiloidea Kolenati, 1848 95
3.2.1.3.5. Надсемейство Vitimotaulioidea Sukatsheva, 1968 102
3.2.1.3.6. Надсемейство Sericostomatoidea Stephens, 1836 105
3.2.1.3.7. Надсемейство Leptoceroidea Leach, 1815 107
3.2.2. Отряд Lepidoptera Linnaeus, 1758 111
3.2.2.1. Подотряд Zeugloptera Chapman, 1917 111
3.2.2.2. Подотряд AglossataSpeidel, 1978 Ill
3.2.2.3. Подотряд Glossata Fabricius, 1775 Ill
3.2.2.3.1. Инфраотряд Eriocraniomorpha Tutt, 1899 111
3.2.2.3.2. Инфраотряд Nepticulomorpha Stainton, 1854 113
Глава 4. Клеточное строение стернальных феромонных желез trichoptera 116
4.1. Гистологическое строе tine стернальных желез Trichoptera 116
4.2, Тонкое строение стернальных желез Trichoptera 123
4.2.1. Ультраструктура клеток феромонных желез Rhyacophila obliterata 123
4,2.2. Ультраструктура клеток феромонных желез Chaetopteryx villosa 128
Глава 5. Функционирование феромонных желез tr1choptera 131
5.1. Привлечение ручейников на искусственные и естественные феромонные смеси 131
5.2. Факторы, влияющие на половое поведение и синтез феромонов у Trichoptera 139
Глава 6. Обсуждение 143
6.1. Разнообразие феромонных желез и поведенческих реакций в надотряде Amphiesmenoptera 143
6.2. Использование признаков строения стернальных желез и кутикулярных структур в систематике и для построения филогении 1 157
6.3. Клеточное строение стернальных желез и химия феромонов Amphiesmenoptera 161
6.4. Физиологические аспекты феромонной коммуникации 165
6.4.1. Влияние питания на копуляционное поведение 165
6.4.2. Химия феромонов и привлечение Amphiesmenoptera в феромонные ловушки 170
6.5. Возникновение и эволюция феромонных желез в надотряде Amphiesmenoptera 174
Выводы 191
Список литературы 194
- Строение органов, ответственных за синтез химических стимулов у Amphiesmenoptera
- Надсемейство Limnephiloidea Kolenati, 1848
- Ультраструктура клеток феромонных желез Chaetopteryx villosa
- Факторы, влияющие на половое поведение и синтез феромонов у Trichoptera
Введение к работе
Актуальность темы. В последние годы быстро развиваются исследования по коммуникации беспозвоночных. Особенно большой прогресс достигнут в области изучения феромонной коммуникации. Химическая коммуникация, осуществляемая посредством феромонов, обнаружена у большинства современных отрядов насекомых и в смежных таксономических группах членистоногих (Джекобсон, 1976; Скиркявичюс, 1988). В настоящее время исследования феромонов насекомых распространяются, главным образом, в пршотадпые области и направлены на борьбу с сельскохозяйственными вредителями. В связи с этим наблюдается сильная неравномерность в освещении роли феромонов в надотряде Amphiesmenoptera, включающего отряды чешуекрылых - Lepidoptera и ручейников- Trichoptera. Существенные успехи связаны, в первую очередь, с повышенным интересом исследователей к некоторым представителям отряда Lepidoptera, имеющим практическое значение. При этом подавляющее большинство ручейников и примитивных чешуекрылых остаются изученными недостаточно (Иванов, Мельницкий, 1999).
Морфология органов, которые продуцируют феромоны, в отряде Insecta изучена крайне фрагментарно и неравномерно. В настоящее время практически отсутствуют работы, комплексно рассматривающие морфологические и поведенческие аспекты химической коммуникации. На сегодняшний день внимание исследователей, главным образом, сконцентрировано на химических и этологических вопросах данной проблемы, а морфологические, физиологические и эволюционные аспекты не получают должного внимания.
Надотряд Amphiesmenoptera богат видами и является самой крупной таксономической группой мекоптероидных насекомых. Первые представители данного надотряда появляются еще в палеозое, но становление современных отрядов и подотрядов происходит в мезозое. Комплексное сравнительно-морфологическое исследование на уровне надотряда необходимо для понимания
особенностей эволюции феромонпых желез, а таюке возникновения и становления феромонной коммуникации в надотряде Amphiesmenoptera.
Изучение структуры стернальных феромонных желез и строения кутикулярных структур соответствующих стернитов брюшка в сравнительном аспекте может дать новые обоснования для филогенетических построений внутри Amphiesmenoptera, химическая структура компонентов феромонных смесей может служить целям быстро развивающейся химической систематики.
Цели и задачи работы. Цель настоящей работы — исследование в сравнительном аспекте морфологии стернальных феромонных желез и связанных с ними скелетных структур ручейников и примитивных чешуекрылых, а также рассмотрение вопросов их эволюции и функционирования.
Для выполнения вышеперечисленных целей были поставлены и решены следующие основные задачи:
Исследовать в сравнительном аспекте строение стернальных феромонных желез и ассоциированных с ними кутикулярных стернальных структур у современных и ископаемых представителей Amphiesmenoptera.
Изучить клеточное строение феромонных желез представителей различных филогенетических ветвей Trichoptera.
Выявить роль питания взрослых ручейников в химической коммуникации.
4. На основе сравнительно-морфологических, физиологических и
поведенческих данных наметить основные направления эволюции феромонных
желез Amphiesmenoptera.
5. Оценить значимость признаков строения стернальных желез и самих
стернитов, а также химического строения феромонов ручейников для таксономии и
филогенетических построений.
Научная новизна. Впервые исследована морфология стернальных феромонных желез и IV-V стернитов брюшка у 344 видов, принадлежащих к 55 семействам ископаемых и современных ручейников и примитивных чешуекрылых.
7 Выявлены 4 морфологических типа стернальных желез, представленных в надотряде Amphiesmenoptera.
Впервые исследовано гистологическое и тонкое строение феромониых желез ручейников, принадлежащим к разным подотрядам и надсемеиствам. В отдельных группах Tnchoptera показана значимость признаков строения стернальных структур V сегментов брюшка для систематики подродового уровня и филогенетических построений на уровне триб и семейств.
Впервые обнаружены стернальные структуры, связанные с феромонными железами, у ископаемых меловых ручейников и у ручейников из эоценового балтийского янтаря. Таким образом, впервые удалось установить наличие феромонной коммуникации у насекомых в раннем кайнозое и мезозое.
Впервые в поведенческих экспериментах по привлечению в феромонные ловушки на естественные и искусственно синтезированные феромонные смеси, проведенных на Anabolia laevis, было показано разное влияние компонентов феромонной смеси, состоящей из 4 веществ, на половое поведение и привлечение самцов в ловушки. При этом было отмечено, что компоненты, содержащие метильный радикал, вносят равный вклад в привлечении самцов.
Впервые была показана важная роль питания взрослых ручейников в половом поведении.
Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты могут быть использованы в систематике и филогенетических исследованиях в надотряде Amphiesmenoptera. Изучение клеточного строения феромонных желез Amphiesmenoptera создаст базу для сравнительного анализа этих структур в группе Mecopteroidea. Ручейники по количеству накопленных сравнительных данных являются универсальным объектом по изучению общих закономерностей эволюции и функциональных особенностей химической коммуникации у мекоптероидных насекомых. В то же время, полученные данные свидетельствуют, что Trichoptera представляют собой удобную модель для исследований,
8 направленных на выявление факторов, модифицирующих привлекательность полов
в брачном поведении насекомых.
Полученные результаты и сформированные на их основе представления о новых морфологических и поведенческих аспектах хіїмической коммуникации насекомых используются при чтении курсов лекций для студентов кафедры энтомологии СПбГУ.
Публикации и апробация результатов. Материалы диссертации отражены в 14 работах, 4 из которых находятся в печати. Результаты исследований докладывались на 41-й научной конференции Санкт-Петербургского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов (Санкт-Петербург, 1999), VI Всероссийском трихоптерологическом симпозиуме (Воронеж, 2000), X международном трихоптерологическом симпозиуме (Потсдам, 2000), XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), II Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2003), XI международном трихоптерологическом симпозиуме (Осака, 2003), на семинаре лаборатории эволюции органов чувств ИЭФБ РАН (Санкт-Петербург, 2005), а также на заседаниях и семинарах кафедры энтомологии СПбГУ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 219 страницах, содержит 67 рисунков и 5 таблиц. Список литературы включает 275 названий, из них 222 на иностранных языках.
Диссертационная работа выполнена на кафедре энтомологии биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета под руководством кандидата биологических наук, доцента кафедры энтомологии В. Д. Иванова, которому автор глубоко признателен за постоянное внимание и ценные советы. Автор благодарен за любезно предоставленный материал Т. И. Арефиной, В. Н. Григоренко, С. 10. Синеву, Д. Варду, Ф. де Муру, X. Малнцкому, Д. Морсу и А. Небоиссу. Изучение ископаемого материала было бы не возможно без помощи со стороны И. Д. Сукачевой, А. П. Расницина и других сотрудников лаборатории
9 артропод Палеонтологического института РАН, которым автор выражает
искреннюю благодарность. Большую помощь в проведении гистологических
исследований оказали сотрудники кафедры гистологии Военно-Медицинской
Академии и в частности Р. В. Деев. Автор благодарен Я. Бергману и В. Франке за
проведение химического анализа феромонов. Также автор считает своим приятным
долгом поблагодарить заведующего кафедрой энтомологии профессора А. А.
Стеколышкова и всех сотрудников кафедры за ценные советы, консультации и
всяческое содействие.
Строение органов, ответственных за синтез химических стимулов у Amphiesmenoptera
Пахучие стернальные железы, протоки которых открываются на границе IV и V сегментов брюшка, впервые были описаны в первой половине XX века (Philpott, 1925; Eltringham, 1931). Для этих желез рядом исследователей предполагалась защитная функция (Philpott, 1925; Duffield et ah, 1977; Anstecg, Dettner, 1991). Однако исследованиями последних десятилетий было показано, что данные железы синтезируют и выделяют половые феромоны (Resh, Wood, 1985; Solem, 1985; Solem, Petersson, 1987; Resh et al., 1987; Lofstedt et a!., 1994; Bjostad et al., 1996; Иванов и др., 2000; Syrnikov et al., in press). Таким образом, у ручейников защитная и коммуникационная функции, вероятно, объединяются в одном органе (Anstecg, Dettner, 1991; Ivanov, 1993). Тем не менее, у некоторых представителей ручейников данные железы так и не были обнаружены (Nielsen, 1980; Solem, Petersson, 1987; Иванов, Мельницкий, 1999; Мельницкий, Деев, 1999; Мельницкий, 2004).
Самые примитивные представители отряда чешуекрылых из семейств Micropterigidac, Agathiphagidae, Heterobathmiidae и родственные им члены семейств Eriocraniidae и Lophocoronidae нередко имеют стернальные железы на V сегменте брюшка (Kristensen , Nielsen, 1979, 1982; Kristcnsen, 1981, 1984а, 1984b; Common, 1973, 1990; Nielsen, Common, 1991; Nielsen, Kristensen, 1996; Lofstedt, Kozlov, 1996; Kristensen, Skalski, 1999).
У представителей Neopseustidae, Nepticulidae, Eriocraniidae — Lepidoptera и Philopotamidae, Psychomiidae — Trichoptera имеются мембранозные образования на IV стернитах брюшка, которые иногда ассоциированы с небольшими кутикулярными железами (Davis, 1975; Razowski, 1975; Davis, Nielsen, 1980; Bicchierai, Moretti, 1993; Иванов, Мельницкий, 1999; Мельницкий, 2002; Мельницкий, 2004). В некоторых случаях железы на IV стерпите исчезают, однако мембранозные участки кутикулы на сегменте сохраняются (Мельницкий, 2002; Мельницкий, 2004). Рассматриваемые железы V сегмента брюшка входят у чешуекрылых и ручейников в основной план строения и представляют собой надежную синапоморфию обоих отрядов (Kristensen, 1984b, 1997; Lofstedt, Kozlov, 1996). У ископаемых двукрылых обнаружены образования на брюшке похожие на структуры, ассоциированные с железами IV сегмента у Amphiesmenoptera (Lukashevich, 1993,2004).
Большинство членов отряда чешуекрылых имеет терминальные феромонные железы, открывающиеся дорсально на конце брюшка между VIII и IX сегментами (Джекобсон, 1976; Lofstedt, 1991; Lofstedt, Kozlov, 1996). Терминальные железы у примитивных чешуекрылых отсутствуют.
Во многих группах ручейников и примитивных чешуекрылых на V стернитах брюшка имеются хороню развитые кутикулярные структуры, связанные с феромонными железами. Наличие крупных латеральных отростков V стернитов брюшка, ассоциированных с выводными протоками феромонных желез, отмечено у представителей как примитивных чешуекрылых (Kristensen, Nielsen, 1979; Kristensen, 1984а; Lofstedt, Kozlov, 1996; Nielsen, Kristensen, 1996), так и ручейников из семейств Polycentropodidae, Ну dropsy chidae, Rhyacophilidae, Hydrobiosidae, Hydroptilidae и Ptilocolepidac (Ulmer, 1912; Schmid, 1989; Иванов, Мельницкий, 1999; Ivanov, Mclnitsky, 2002, 2005; Мельницкий, 2004). Латеральные кутикулярные структуры V стершіта брюшка очень разнообразны у представителей вышеперечисленных семейств ручейников.
Строение кутикулярных образований, прилегающих к железам, особенно подробно исследовали в семействе Glossosomatidae, где такие структуры достигают высокого развития; показано, что строение пятых стернитов брюшка у представителей родов Agapetus и Padunia могут успешно служить целям таксономии (Ross, 1956). Ф. Шмид в монографиях, посвященным ревизии рода Rhyacophila и семейства Hydrobiosidae, говорит о том, что латеральные отростки и другие структуры 5 стернита могут использоваться в систематике (Schmid, 1970, 1989).
В последние годы признаки строения феромонных желез и V стернитов брюшка стали использоваться при описании новых таксонов ручейников (Melnitsky, 2004, 2005, in press; Ivanov, Melnitsky, 2005; Иванов, Мельницкий, в печати; Мельницкий, Иванов, в печати).
В 1925 году Филпотт провел исследование морфологии 1V-V стернитов брюшка примитивных чешуекрылых из семейств Micropterigidae и Eriocraniidae и ручейников из семейства Philopotamidae, для видов Sabatinca aurantica, Sabatinca quadrijunga, Epimartyria auricrinella, Mnemonica ayricyanea, Eriocrania semipurpurella приведены рисунки стернитов и желез (Philpott, 1925). В этой работе автор высказывал предположение о том, что стер пал ьные железы могут быть ответственны за встречу полов.
Кристенссн в публикации, посвященной строению прегенитальпых сегментов брюшка Zeugloptera (Lepidoptera), уделил достаточное внимание строению V стернита брюшка (Kristensen, 1984а). У Sabatinca aurella и Sabatinca chalcophanes (Micropterigidae, Lepidoptera) строение V стернита имеет много схожих черт со строением V стернита представителей рода Agraylea (Hydroptilidae, Trichoptera) (Kristensen, 1984a; Ivanov, Melnitsky, 2002). Небольшое сравнительное исследование стерпальных феромонных желез ручейников было предпринято на материале 7 видов цептральносвропейской фауны: Limnephilus extricatiis, Limnephilus griseus, Limnephiliis sparsus, Rhyacophila fasciata, Rhyacophila nubila, Polycentropus jlavomacuiatus, Phryganea grandis (Ansteeg, Dettner, 1991). Согласно опубликованным данным, у ручейников стсрнальные железы лишены мускулатуры, встречаются у обоих полов и сходны в пределах одного вида. Выводные протоки желез открываются в дорсолатералъных отделах V стернита брюшка возле межсегментной мембраны между IV и V стернитами. Выводные поры у ряда видов очень мелкие (размер около 20 мкм, и образные) и видны только под сканирующим микроскопом. Авторами отмечены различия в строении желез у разных таксонов; виды рода Rhyacophila обладают вытянутой железой, которая нередко заходит в соседний сегмент, у Polycentropus железа сферической формы с очень узким выводным протоком, железы Phryganea и Limnephilus имеют сходную форму с незначительными индивидуальными изменениями. Однако небольшое число изученных Анштегом и Детнером видов и семейств не дает возможности надежного сравнительного анализа. Недавнее сравнительное исследование морфологии стернальных желез ручейников затронуло 106 видов из 24 семейств (Иванов, Мельницкий, 1999). В этой работе выделены морфологические типы стернальных желез Amphiesmenoptera и намечены основные пути их эволюции.
Надсемейство Limnephiloidea Kolenati, 1848
Распространены только в Афротропическом регионе. Семейство включает 2 рода и 15 видов, в ископаемом состоянии не обнаружены. 96 На V стерните имеется выемка антекостального шва. Феромонные железы имеются у обоих полов Dyschimus collyrifer (рис.33: г, д). Железы самца крупнее, чем железы самки. Распространение всесветное. Семейство подразделяется на 2 подсемейства: Lepidostomatinae Ulmer, 1903, Theliopsychinae Weaver, 1993 и включает 36 родов и более 390 видов, в том числе 11 ископаемых видов. Стернальные железы отсутствуют в пяти исследованных родах. У самцов многих видов имеются аидрокониальпые образования на задних крыльях, голове и ее придатках (рис.34). Распространены только в Австралийской области.
Семейство включает 6 родов и 19 видов, в ископаемом состоянии не известны. Выемка антекостального шва глубокая и конусовидная (рис.33: е, ж). У Oeconesus maori и Oeconesus zelandensis ширина желез превышает их длину. Железы II типа, однако их форма близка к почковидной, характерной для III типа. Отсутствуют в Афротропической, Австралийской и Неотропической областях. Семейство включает 7 родов и более ПО видов, в том числе 1 ископаемый вид. Железы имеются у обоих полов у всех исследованных видов. Выемка антекостального шва широкая (рис.33: з, и, к), в области выемки кутикула тонкая. Отсутствуют в Лфротропической, Австралийской и Неотропической областях. Семейство включает 3 рода и 45 видов, в ископаемом состоянии не обнаружены. Выемка антекостального шва в трех исследованных родах отсутствует. Выводное отверстие железы смещено в постеровентралыгом направлении от антеродорсального угла V стернита (дорсальнее поперечной медиальной линии V стернита). Железы почковидной формы (рис.33: л, м). В области выводного отверстия железы отсутствуют дополнительные скелетные стернальные структуры. Отсутствуют в Афротропической, Австралийской и Неотропической областях. Семейство включает 5 родов и 31 вид, в ископаемом состоянии не обнаружены. Железы у Uenoa hiberna почковидной формы, выемка антекостального шва отсутствует, выводные отверстия смещены от передних углов V стернита. Farula malkini и Archithremma ulachensis имеют не вполне ясное систематическое положение и помещаются в семейство Uenoidae весьма условно. У двух этих видов присутствует выемка антекостального шва, железы округлой формы (рис.33: н, о).
Ультраструктура клеток феромонных желез Chaetopteryx villosa
Секреторные клетки крупнее, чем у представителя предыдущего вида. У самок их длина может достигать 27 мкм, а ширина 19 мкм (рис. 50: б). Причем ядра этих клеток могут занимать значительное пространство клетки и иметь размеры 14 на 9 мкм. Размеры ядер секреторных клеток у самцов несколько меньше: 10-8 па 5 мкм (рис. 50: в). Ядра некоторых клеток (особенно у самок) образуют выросты, но в меньшей степени, чем это наблюдается у Rhyacophila obliterata. В ядрах секреторных клеток феромонных желез самок Chaetopteryx villosa видны два ядрышка, диаметром 2.5 мкм и 1,5 мкм (рис. 50: о"). В некоторых случаях ядрышко может достигать в длину 3.5 мкм.
Шероховатая ЭПС локализована вдоль базальной мембраны секреторных клеток. Апикальный аппарат располагается между ядром и апикальной мембраной. Апикальный аппарат в секреторных клетках самок имеет размер 3.75 на 2.5 мкм, самцов — 1 мкм в диаметре. Диаметр выводящих канальцев в клетках самок приблизительно равен 0.37 мкм, самцов — 0.2 мкм. Между секреторными клетками и клетками гиподермы располагается внеклеточное пространство. Ядра гиподермальных клеток имеют размеры: 5 на 2.5 мкм у самок и 4 на 2.5 мкм у самцов (рис. 50: а). Толщина эпикутикулы составляет 1.5 мкм.
Таким образом, согласно полученным данным, стернальная феромонная железа ручейников состоит из кутикулярного резервуара, покрытого слоем мелких гиподермалъных клеток, слоя крупных секреторных клеток и узких вытянутых канальных клеток, ассоциированных с секреторным эпителием. Исключение составляют представители семейства Phryganeidae, у которых в состав стернальных желез входят мышечные клетки. В процессе онтогенеза ручейников фсромонные железы появляются у молодой куколки.
В ходе эксперимента по привлечению самцов Anabolia laevis Zett. в феромонные ловушки с экстрактом IV-VI стсриитов брюшка самок, ловушками с экстрактом было собрано 134 самца, ловушками с контролем — 5 самцов. На рис. 51-53 показана динамика прилета и распределение самцов Anabolia laevis по ловушкам. На рис. 54 показана феромонная ловушка, с привлеченными в нее самцами Anabolia laevis.
Первые самцы стали прилетать в феромонные ловушки на экстракт самок через 10 минут после установки ловушек. Средняя частота прилета самцов в ловушки составляла 1 самец в 2 минуты. В течение проведения эксперимента были зарегистрированы 3 пика активности прилета самцов в феромонные ловушки (рис. 52). В эти периоды частота прилета самцов в ловушки была выше, чем одно насекомое в минуту. В остальные промежутки времени частота появления самцов в ловушках была равна приблизительно одному самцу в 3 минуты. При оценке частоты прилета самцов рассматривали все 8 ловушек с экстрактом. Эксперимент был прекращен тогда, когда ловушки заполнились самцами и практически перестали собирать новых насекомых.
Наши наблюдения показали, что самцы Anabolia laevis реагировали па диспенсер с экстрактом IV-VI стернитов брюшка самки с расстояния 50-70 см, именно на этом расстоянии от ловушек наблюдалось характерное предкопуляционное поведение самцов.
Как правило, самцы подлетали к ловушкам с подветренной стороны. Процесс прилета самцов исследуемого вида в феромонные ловушки условно можно разделить па несколько этапов. Первоначально самец каким-либо образом (при слабом ветре, реагируя на экстракт самки или случайно) оказывался в радиусе приблизительно 1 м от ловушки, после чего он садился на подмаренник разнолистный (Galium anisophyllon) или сухие листья липы серднелнстпой (ТШа cordata) и на протяжении 30-60 секунд сидел, активно шевеля антеннами. Если в это время наблюдался легкий ветер, то через приблизительно 30-60 секунд, во время которых самец, по-видимому, определял местонахождения источника феромона, насекомое взлетало и садилось в окрестностях дисиенсера лопушки.
Если ветер отсутствовал, то самец мог сидеть от 20 секунд до нескольких минут, прежде чем короткими перелетами (по 5—10 см) или вообще не взлетая, а, перебираясь исключительно по земле, направиться к ловушке с экстрактом. В последнем случае самец в среднем только каждый второй раз оказывался в ловушке. Таким образом, слабый ветер благоприятствует встрече полов у ручейников; вероятно, при низких скоростях ветра воздушный поток остается ламинарным и феромоные воздушные следы не размываются.
Для ловушек, в диспенсеры которых вносился экстракт самок, имеется достаточно сильный разброс крайних значений числа прилетающих на экстракт самцов. Этот факт непосредственно может быть связан с несколькими обстоятельствами. Во-первых, чувствительность самцов к феромонам самки, в какой-то мере, является индивидуальным свойством; во-вторых, неодинаковые пли не совсем одинаковые внешние условия в местах расстановки ловушек могут сказаться на их собирательных свойствах (например: ловушки, стоявшие под прямыми солнечными лучами или у кромки воды, собирали заметно меньше насекомых, чем ловушки, поставленные в тени); в-третьих, в связи с неравномерным распространением (разной численностью) самцов и самок вдоль водоема эффективная зона вылова будет разной для каждой ловушки.
Факторы, влияющие на половое поведение и синтез феромонов у Trichoptera
Эксперименты были про веде иы на Anabolia laevis. Насекомые, которые не получали никакого питания кроме дистиллированной воды, показывали редкую спонтанную активность. Большую часть наблюдений самцы и самки спокойно сидели в экспериментальных камерах, иногда одна или несколько особей совершали кратковременные перемещения по камере. При этом двигающееся насекомое тревожило других насекомых, находящихся в камере, и вскоре после этого многие ручейники начинали перелетать с места на место, однако через несколько минут такая активность прекращалась. Несмотря на относителыгуго двигательную активность, насекомые почти не показывали предкопуляционной активности. Редкие копуляциониыс попытки не приводили к спариванию. Подобные поведенческие реакции мы наблюдали в случае, когда ручейникам в качестве питательного субстрата были предложены отмытые дистиллированной водой листья растений. Насекомые на протяжении приблизительно 10 минут после внесения листьев в поведенческую камеру перемещались по ним и тестировали поверхность листьев при помощи щупиков. Не было зафиксировано различий в поведении ручейников находившихся на стенках поведенческой камеры и на листьях, предложенных им растений. Таким образом, отмытые листья не имели решающего значения в стимуляции полового поведения.
Насекомые, которые были помещены в поведенческие камеры с не отмытыми листьями (листья растений, собранные в естественных местах обитания ручейников), демонстрировали отличные поведенческие реакции. Самцы после помещения их в поведенческую камеру начинали следовать за самками. Во время наблюдений большинство из этих самцов пытались копулировать с самками.
Самки, выдерживаемые в камерах с не отмытыми листьями, были, очевидно, более привлекательны (рис. 57) (вероятность нулевой гипотезы р 0.05) для самцов, чем самки, получавшие для питания только дистиллированную воду или отмытые листья растений (р 0.01). Не обнаружено существенного различия в поведении насекомых, получавших в качестве питания воду и отмытые листья растений. Также не было выявлено зависимости копуляциошюй активности ручейников от вида растения, предлагаемого в качестве питательного субстрата (р 0.06). Полученные данные позволяют полагать, что у Anabolia laevis при питании отсутствуют предпочтения в выборе листьев того или иного вида растений. Также, по-видимому, среди веществ, синтезируемых самими листьями растений, отсутствуют химические компоненты, стимулирующие копуляционное поведение.
Самки и самцы АпаЪоИа laevis, кормленные смывами с листьев, показывали достаточно высокий уровень активности. Данные отличались от контроля (р 0.005). Сахара, предложенные ручейникам для питания, не вызывали у них стимуляции полового поведения. Кормление сахарами иногда в 3—4 раза увеличивало продолжительность жизни ручейников по сравнению с контрольной группой. Насекомые, получавшие для питания сахара, показывали высокую двигательную активность.
Атграктивность экстрактов феромонных желез самок (рис. 58) проверялась при помощи ольфактометра. Распределение самцов по двум камерам ольфактометра без присутствия экстрактов феромонных желез самок было почти равномерным. Поведенческие ответы самцов на экстракты самок, кормленных не отмытыми листьями, значительно отличались от ответов самцов на контроль (р = 0.01). У самцов возрастала двигательная активность через 8-12 минут после внесения экстракта в камеру ольфактометра.
Подобный эффект наблюдался и с экстрактами самок, которые получали в качестве питания смывы с листьев (р 0.01). Напротив, экстракты самок, которые получали для питания сахара и отмытые листья растений были мало эффективны и не вызывали изменения в поведении самцов по сравнению с контрольной группой.
Эксперименты с феромонными ловушками в естественных условиях показали привлекательность для самцов экстрактов феромонных желез самок, кормленных смывами с листьев и не отмытыми листьями растений. Ловушки с прочими экстрактами практически не собирали самцов. Таким образом, только экстракты самок, кормленных на листьях, взятых в природе, и смывами с этих листьев были привлекательными для самцов.
Другими факторами, влияющими на половую активность ручейников, были освещенность и влажность. Вид Anabolia laevis активен днем. Если затемненные условия во время светлого времени суток создаются искусственно, то копуляций у особей данного вида не наблюдается, ходя активность еще продолжительное время остается прежней. Низкая влажность и чрезмерно высокая влажность негативно сказывалась на активности насекомых. Температурный интервал от 15 до 27С был оптимальным для нормальной активности насекомых.
Обобщенные литературные (Davis, 1975, 1978; Davis, Nielsen, 1980; Kristensen, 1984a, 1984b; Kristensen, Nielsen, 1979, 1982; Nielsen, Kristensen, 1996) и оригинальные данные по исследованным таксонам Amphiesmenoptera на уровне подотрядов — триб с описанием типов желез и стернальных структур приведены в таблице 5.
Сопоставление морфологии феромонных желез, как по наличию, так и по типу строения показывает, что в пределах семейств, как правило, тип железы сохраняется, несмотря на некоторые морфологические вариации. Однако в некоторых семействах (Apataniidae, Limnephilidae, Rhyacophilidae) варьирование желез повышено, что может свидетельствовать либо о гетерогенности семейств, либо о быстрой эволюции желез на уровне семейства. Сравнительный анализ позволяет также проследить и межсемейственные связи. Так, у большинства представителей родственных семейств Limnephilidae, Uenoidae и Apataniidae прослеживается сильное сходство в строении и форме феромонных желез. Аналогичным образом сходство желез и стернальных структур в семействах Beraeidae, Chathamiidae, Calocidae, Conoesucidae, Helicophidae может свидетельствовать в пользу их предполагаемого родства.
