Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Степень изученности й структура рода chir01qmus 10
1.1. Подродовая структура 13
1.2. Цитотаксономическая структура 13
1.3. Личиночные форш 14
1.4. Группы видов 15
Глава II. Морфшогйя лнчшш 17
Ii.1. Методика изготовления препаратов 17
Ii. 2. Терминология и обозначения 18
Ii. 3. Система морфологических признаков личинок 20
Ii. 4. Описание шрфологии личинок фауны россии 24
Ii. 5. Определительная таблица личинок фауны россии 60
Ii. 6. Многомерная статистика в морфологическом анализе 68
Глава III. Каталог видов рода снїешшміб фауны россии и швших респуб
Лик ссср 73
Глава IV. Обзор мировой фауны рода chiromomus 90
Iv.1. Подрод chironomus 91
Iv. 1.2. Валидные виды 91
Iv. 1.3. Синонимы 105
Iv. 1.4. Nomina dubia 110
Iv. 1.5. Nomina nuda 112
Iv.1.6. Виды с рабочими (невалидными) названиями 112
Iv.2. Подрод camptochironomus 117
Iv.3. Подрод chaetolabis 121
Iv.4. Подрод lobochironomus 121
Iv.5. Замечания 122
Iv.5.1. Соотношение подродов, личиночных форм и цитокомплексов 122
Iv.5.2. Особенности распространения 123
Iv. 6. Близкие роды 124
Iv.6.1. Род baeotendipes 124
Iv.6.2. Род einfeldia 125
Iv.6.3. Род kiefferulus 127
Iv. 7. Перечень закодированных литературных источников 130
Глава V. 132
V. 1. Методы исследования 132
V. 2. Жизненные циклы и сезонные изменения популяций 133
V.3. Поведение 140
V. 4. Вертикальное распределение личинок в грунте 147
V.5. Зависимость расселения видов от гидрохимического ренима водоемов 151
Глава VI. Физиология 157
Vi. 1. Методы исследования 157
Vi.2. Дыхание личинок 157
Vi. 3. Ионный обмен и кислотно-щелочной гомеостаз 160
Vi.3.1. Содержание натрия, калия, магния и кальция в гемолимфе личинок в норме и после стресса 160
Vi.3.2. Особенности натриевого обмена личинок при различной солености и рн среды 164
Vi. 3.3. Активный обмен магния и кальция 171
Глава vii. Гекоглобішн 172
Vii.1. Методы исследования 173
Vii.2. Электрофоретические спектры гемоглобинов у видов группы plu-
Mosus 177
Vii.3. Изменение состава гемоглобинов мотыля в онтогенезе 184
Глава VIII. Каріюсйстематіжа н популяционная цитогенетика 188
Viii.1. Методика исследований 188
Viii.2. Стандарты картирования хромосом 191
Viii.2.1. Стандартные последовательности с. Piger 191
Viii.2.2. Стандартные последовательности с. Plumosus 193
Viii.3. Кариофонд chironomus plumosus 199
Viii.3.1. Инверсионные варианты хромосомных плеч 199
Viii.3.2. Зависимости характеристик кариофонда от объема выборки и
Структуры популяций 207
Viii.3.3. Внутри- и мештопуляционный полиморфизм 213
Viii.4. Кадастр изученных паттернов мировой фауны 228
Глава IX. Филогения 277
Ix.1. Характеристика предковой формы и основные направления эволю Ционного развития рода chironomus 278
Ix.1.1. Экологические предпосылки возникновения рода chironomus и Эволюционная направленность морфологической изменчивости ли Чинок 278
Ix.1.2. Предковая комбинация хромосомных плеч 280
Ix.1.3. Особенности строения центромер 281
Ix.2. Филогенетическая структура рода 282
Ix. 3. Филогенетические отношения между видами chironomus группы Plum0sus 293
Глава x. Номогенетическая модель эволюции рода chironomus 299
Выводы 306
Литература
- Цитотаксономическая структура
- Виды с рабочими (невалидными) названиями
- Вертикальное распределение личинок в грунте
- Стандартные последовательности с. Plumosus
Введение к работе
Актуальность исследования. Род Chironomus относится к трибе Chi-ronomini подсемейства Chironominae - наиболее эволюционно продвинутого среди семейства хирономид. Ареал рода, крупнейшего по объему, охватывает все континенты кроме Антарктиды. Его представители заселяют самые разнообразные водоемы: озера, пруды, лужи, водохранилища, эстуарии и слабопроточные участки рек, живут в море и в горных водоемах на высоте до 4000 м. Личинки Chironomus являются наиболее ценным кормовым объектом рыб; строя в грунте домики-трубки, они могут в несколько раз увеличивать поверхность раздела фаз вода-грунт, значительно интиенсифици-руя таким образом микробиологические процессы; кроме того, превосходя по относительной седиментационной активности дрейссену, мотыль выполняет функцию биологической очистки водоемов.
Широкая распространенность, высокая численность и экологическая значимость рода вызывают повышенное внимание к нему со стороны гидробиологов, экологов, энтомологов. Однако, определение видов весьма затруднительно из-за их морфологического сходства. Очень часто исследователи, применяя традиционные методы идентификации, не в состоянии установить, где кончаются границы внутривидовой изменчивости и начинаются межвидовые различия.
Цитогенетические исследования показали, что личинки Chironomus имеют в слюнных железах хромосомы с очень высоким уровнем политении, что позволяет поизводить детальный анализ их дисковой структуры. Число и морфология хромосом, а особенно рисунок их дисков оказались высоко видоспецифичными. Благодаря перечисленным свойствам политенных хромосом, кариологический анализ стал широко использоваться при идентификации и описании видов Chironomus, как наиболее точный и надежный метод.
Род Chironomus - наиболее обильный видами среди хирономид и его объем постоянно увеличивается, что стало особенно заметным после внедрения в систематику рода кариологического метода. Однако, последнее обстоятельство породило новые проблемы. С одной стороны имеются виды, описанные только по имаго, с другой - только по кариотипу, к тому же накопилось очень большое количество описаний кариотипов видов с неус- тановленным систематическим положением. Кроме того, разные авторы нередко используют несопоставимые наборы признаков для морфологических описаний (особенно это касается личинок и куколок), что делает невозможным сравнение видов по литературным данным.
В связи с видовым разнообразием, с разноплановостью и разобщенностью имеющейся в литературе информации ориентация внутри рода Chironomus крайне затруднена и необходимость обобщения данных по его систематике очевидна.
Видовое разнообразие, наличие политенных хромосом и особенности внутри- и межвидовой изменчивости, а также методические возможности разностороннего исследования мотыля делают эту группу животных уникальным объектом для изучения закономерностей эволюционных и видообра-зовательных процессов. К настоящему времени накопилось множество фактов, противоречащих господствующей в эволюционном учении дарвинистской концепции. Прочие эволюционные модели, основанные на данных из различных таксонов и биологических дисциплин (Берг, 1926; Goldschmidt, 1948, 1952; Лима де Фариа, 1991) не оказались столь целостными, как критикуемый их разработчиками селекционизм и в силу этой причины не приняты широким кругом исследователей. Поскольку фактология по биоразнообразию ширится с каждым годом, то нетрудно предположить, что энциклопедический подход к познанию эволюционных процессов на современном этапе практически себя исчерпал. В складывающейся ситуации можно допустить, что среди перспективных направлений развития эволюционного учения может оказаться комплексное многостороннее исследование эволюционных процессов на разных уровнях организации в таких относительно компактных таксонах, как род Chironomus.
Цели и задачи исследования - изучение систематики, биологии, филогении и механизмов видообразования в роде Chironomus. В рамках этих направлений решались следующие задачи:
Анализ современного состояния структуры рода.
Оценка разнообразия фауны рода на территории бывшего СССР.
Анализ изменчивости морфологических признаков личинок и выделение среди них наиболее таксономически значимых. Составление морфологических описаний и определительной таблицы личинок Chironomus фауны России.
Создание комбинированной системы данных, позволяющей оперативно осуществлять поиск информации о морфологии, кариотипе, синонимике и распространению видов мировой фауны.
Разработка нетрадиционных методов (кариологический и биохимический анализ), позволяющих осуществлять точную идентификацию видов или подтверждать результаты определения по морфологическим признакам.
Описание новых видов и решение дискуссионных вопросов систематики отдельных таксонов на основе комплексного подхода с использованием классических методов морфологического анализа, многомерной статистики, а такяе кариологического и биохимического анализа.
Оценка и сравнительный анализ кариотипов рода Chironomus мировой фауны, включая последовательности хромосомных дисков.
Изучение особенностей поведения, жизненных циклов, вертикального распределения в грунте и анализа зависимости заселения видами рода Chironomus водоемов с различными гидрологическими и гидрохимическими параметрами. Изучение физиологических механизмов, обусловливающих адаптацию видов к различным условиям обитания.
Комплексная реконструкция экологических, морфологических и генетических характеристик предковой формы рода Chironomus. Составление схемы филогенеза на основе кариологических данных.
10. Разработка модели видообразования на примере рода Chironomus.
Научная новизна. Впервые составлен каталог хирономид рода Chironomus фауны России и бывших республик СССР (Шилова, Шобанов, 1996, с дополнениями). На основе оригинальных (иллюстрированные описания 33 видов) и литературных данных составлен определитель личинок Chironomus фауны России, включающий 40 видов и являющий ся наиболее обширным на сегодняшний день среди опубликованных в мировой литературе определителей рода Chironomus. с небольшими дополнениями из публикаций прочих авторов составлен определитель личинок фауны России, являющийся наибо- лее обширным на сегодняшний день (40 видов).
Впервые произведен анализ мировой фауны рода и составлен модифицированный указатель, позволяющий осуществлять оперативный поиск информации по морфологии, кариотипу и распространению для всех известных видов рода Chironomus, известных на сегодняшний день (Шобанов, Шилова, Белянина, 1996, с дополнениями).
Показана зависимость расселения видов от гидрохимического режима водоемов (Шобанов, Павлова, 1994). Проведен межвидовой сравнительный анализ натриевого ионообмена у видов с различной экологической приуроченностью (Виноградов, Шобанов, 1990). Впервые показано наличие у хи-рономид активного обмена кальция и магния.
Осуществлена стандартизация дисков в политенных хромосомах С. plumosus.
Впервые произведена комплексная реконструкция экологических, морфологических и генетических характеристик предковой формы в роде Chironomus и построена филограмма для всех кариологически изученных видов рода.
На основе характеристики морфологии, кариотипа и электрофорети-ческих спектров гемоглобинов описаны 8 новых видов (опубликованные и находящиеся в печати работы), подготовлены описания 6 новых видов, 6 видов сведены в синонимы. Произведена ревизия 3-х видов.
Теоретическая значимость. Реконструированные характеристики предковой формы и построенная филограмма для 133 видов демонстрируют основные направления филогенеза и раскрывают новые проблемы в познании исторического развития рода.
Комплексный подход к изучению эволюционных процессов на основе многоуровневого исследования рода Chironomus может оказаться плодотворным в дальнейшем развитии эволюционного учения.
Показанные в работе возможность одномоментного возникновения сложных хромосомных перестроек, параллелизмы возникновения хромосомных перестроек (в том числе сложных) и неравномерность темпов эволюционных изменений на разных структурно-функциональных уровнях противоречат основным постулатам неодарвинизма (или синтетической теории эволюции) и служат фактологической основой для формирования иных концепций в эволюционном учении. Предложена оригинальная модель видообразования, рассматривающая эволюцию, как цепь закономерных, взаимообусловленных событий.
Практическая значимость. Каталог, иллюстрированные описания и определитель личинок Chironomus отечественной фауны будут служить основным пособием при изучении и идентификации видов этой группы хирономид.
Комбинированный указатель мировой фауны рода позволяет значительно ускорить поиск литературных источников при работе с новыми и малоизвестными видами, избежать использования гомонимов при описании новых видов, устанавливать статус видового названия в современной номенклатуре рода (это также представляет определенную значимость, поскольку род Chironomus очень богат синонимами и nomіпа dubіа).
Разработанный метод идентификации видов по электрофоретическим спектрам гемоглобинов в ряде случаев значительно облегчает определение и изучение изменчивости близких видов.
Установление специфики гидрохимического режима (в особенности минерализации) гидробионтов на примере видов рода Chironomus может способствовать созданию новых, более детальных систем биоиндикации водоемов.
Апробация результатов. Всесоюзные и Всероссийское совещания по проекту 86 "Вид и его продуктивность в ареале" программы ЮНЕСКО "Человек и биосфера" (Паланга, 1983; Борок, 1986; Тбилиси, 1988; Санкт-Петербург, 1992), Всесоюзные и Всероссийские совещания по проблемам изучения хирономид (Борок, 1984; Новосибирск, 1985; Паланга, 1989; Борок, 1992, 1995), IV Всесоюзный семинар "Поведение водных беспозвоночных" (Борок, 1983), VI Всесоюзный диптерологический симпозиум (Алма-Ата, 1986), Всесоюзное совещание "Микроэволюция водных животных" (Борок,
1988), X и XIII Международные симпозиумы по хирономидам (Венгрия, Дебрецен, 1988; Германия, Фрайбург, 1997), I Всесоюзная конференция по генетике насекомых (Москва, 1991), I Всероссийский семинар-совещание "Эволюция биоразнообразия" (Борок, 1992).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 46 работ (среди которых одна коллективная монография), 4 находятся в печати.
Объем и структура работы. Текст диссертации изложен на 309 страницах машинописного текста, состоит из введения, 10-ти глав и выводов. Список литературы включает 429 источников, из которых 150 на русском языке. Диссертация снабжена 20 таблицами и 99 иллюстрациями (рисунки, фотографии, графики, схемы).
Цитотаксономическая структура
При современном состоянии систематики рода Chironomus, с нашей точки зрения, приоритет в морфологических исследованиях должен быть отдан стадии личинки по следующим причинам: 1) одну особь на стадии личинки можно проанализировать по трем уровням признаков: хромосомному (последовательности дисков хромосомных плеч), биохимическому (электрофорез белков гемолимфы) и морфологическому; имаго можно изучить, как правило, только на морфологическом уровне - на этой стадии онтогенеза у мотыля отсутствуют ткани с высокополитенными хромосомамаи; 2) возможность воспитания личинки до имаго делает доступным исследование куколки и имаго данного вида, в то время, как получение потомства от самца (а именно гениталии 11 самцов считаются наиболее информативным комплексом признаков в таксономии хирономид) невозможно; 3) личинка -наиболее длительная стадия жизненного цикла и доступна для сбора большую часть года, имаго же - эфемеры, живут несколько дней и собрать их можно лишь в период вылета, длящегося от одной до трех недель.
Личинок фиксировали в 4%-ном формалине и растворе Карнуа (3 части 96%-ного этанола + 1 часть ледяной уксусной кислоты). Перед приготовлением морфологического препарата личинку или ее голову вымачивали в дистилляте от часа до суток.
Перед приготовлением препарата под бинокуляром МБС-1 устанавливали личиночную форму (по: (Wuelker, Goetz, 1968) и (или) производили измерения длины тела, ширины головной капсулы, латеральных и вентральных отростков, а также у отдельных экземпляров - зарисовку заднего конца тела, головной капсулы сбоку, вентральной и дорзальной сторон при помощи рисовального аппарата РА-1.
При препарации личинки отчленялась головная капсула и задний конец тела (начиная с середины VI1-го сегмента); в большинстве случаев от головы отделяли одну мандибулу, но если материал был в достаточном объеме, то у одного или нескольких экземпляров голова препарировалась польностью - ее разрезали на дорзальную и вентральную части, отчленяли мандибулы, прементум и верхнюю губу с гипофарингеальным комплексом.
При препарации использовали вольфрамовые иглы электролитической заточки сечением от 0.2 до 0. 5 мм. Препараты монтировали в жидкости Фора.
На основе внутри- и межвидового сравнительного анализа разработан комплекс личиночных признаков, который предлагается использовать в качестве стандарта при описании морфологии личинок Chironomus, что, по замыслу автора, позволит в дальнейшем более точно определять виды по личинкам и производить сравнительный анализ данных, полученных разными авторами для разных видов.
Длина тела только что перелинявшей и зрелой личинок может различаться в 4-5 раз (Шобанов, 1986), поэтому при описании достаточно указать максимальную длину личинок данного вида.
Наличие или отсутствие латеральных и вентральных отростков, степень их развития и вариабельность - личиночные типы, которые включают личиночные формы. Мы считаем, что этот признак относительно устойчив -за редкими исключениями внутривидовая изменчивость может охватывать 1-3 формы в границах типа. Однако, можно отметить случаи, когда личинки с идентичным кариотипом относились к разным личиночным типам: С. acidophilus имел в одной и той же популяции личинок форм melanotus, plumosus (тип plumosus) и thummi (тип thummi); личинки С. sp. Lei из Усть-Ленского заповедника относились к форме hathophilus (тип thummi), а личинки с Новой Земли с идентичным кариотипом - к форме salinarius (тип salinarius); личинки С. (Camptoohironomus) setivalva из Казахстана относились к форме plumosus (тип plumosus), а личинки с таким же кариотипом из Томской области - к форме thummi (тип thummi) (однако, стоит отметить, что Эвклидовы расстояния, рассчитанные по 18 параметрам головной капсулы, между казахскими и томскими популяциями превышали уровень внутривидовых различий, поэтому мы допускаем, что названные популяции могут быть представленными разными гомосеквентными видами.
Окраска дорзальной стороны головной капсулы - если имеется, то обычно видоспецифична и с низкой внутривидовой изменчивостью (рис. 2А-В), но существуют и полиморфные по этому признаку виды (рис. 2Г-Е). Морфометрия дорзальной стороны головной капсулы - расстояние между цоколями антенны и между щетинками S3. Первый и второй лабральные склериты (Sll, S12) у большинства видов рода имеют сходное строение - S12 в виде четко очерченного асимметричного веретена или трапеции с депрессией в центре и бабочкообразный S11, у видов подрода lobochironomus проксимальный участок S12 без четких границ и с тремя выростами, которые как бы налегают на S11, специфичен и характер склеротизации и окраски S12.
Виды с рабочими (невалидными) названиями
Был дважды описан одним и тем же автором (Kieffer, 1918а, с) как подрод рода Chironomus. Во втором описании указан типовой вид - Camptochironomus flavofasciatus Kieffer, 1918. Однако, он не может рассматриваться в качестве типового в соответствии с параграфом 69 (а, і) Международного кодекса зоологической номенклатуры (1988). Выделение Гетгебюром (Goetghebuer, Lenz, 1937) в качестве типового вида С. tenans Fabricius, 1805 не противоречит правилам зоологической номенклатуры.
Различные авторы по разному оценивают таксономический статус Camptochironomus. Большое сходство морфологии личинок и куколок между Chironomus s. str. и Camptochironomus не позволяют считать эти таксоны как самостоятельные роды - таково наиболее распространенное мнение (Saether, 1977; Wiederholm, 1979; Ashe, 1983; Pinder, Reiss, 1983; Ashe, Cranston, 1993).
Однако Ccanptochironomus включает группу видов с очень характерным и четко отличающимся от других типом гениталий: очень длинные нижние придатки, которые почти достигают вершины гоностиля; своеобразные верхние придатки; X тергит с лопастями по обе стороны анального отростка; отсутствие анально-медиальных (am) щетинок на IX тергите. Судя по строению ног, все виды Camptochironomus спариваются на субстрате, а не в воздухе, как подавляющее большинство видов Chironomus. Для личинок характерно обитание в мелководье, в илу, богатым органическими остатками; они хорошо переносят промерзание и дефицит кислорода. Личинки Camptochironomus действительно во многом сходны с таковыми Chironomus s. str.. но имеют характерную "прогонистость" тела (длина сегментов значительно превосходит их ширину). Комбинация хромосомных плеч в из-изученных кариотипах (С. di tutus, С. patUdivittatus, С. setivatva, С tentans) - АВ CF DE G - также специфична; известен лишь один вид под-рода Chironomus (С. novosibiricus), относящийся к модифицированному цитокомплексу camptochironomus. Значимость и таксономический вес указанных особенностей Camptochironomus значительно больше, чем комплексы признаков Chaetolabis и lobochironowus (гениталии отличаются от Chiro-nomus s. str. только строением верхних придатков; брачное поведение обычное для большинства хирономид, в том числе и для подрода Chirono-mus s. str.; цитокомплекс thuimi). Приведенное выше представляет достаточно веские аргументы для рассматривания Camptochironomus в качестве самостоятельного рода (Шобанов, Шилова, Белянина, 1996).
Таким образом, проблема таксономического статуса Camptochironomus остается открытой. В данной работе формально принята наиболее распространенная точка зрения и Camptochironomus рассматривается как под-род.
Настоящий таксон содержит также проблемы, касающиеся его структуры и авторства видов:
Маллох описал светлые особи Camptochironomus tentans из штата Иллинойс, как вариетет paXH6.ivitta.tus (Mai loch, 1915). При этом он использовал для характеристики описываемого вариетета размеры и окраску и не выделил типовой экземпляр. Позднее из имеющихся синтипов Фрайзо-ном был выделен лектотип (Frison, 1927).
Эдварде, составляя определительный ключ для хирономид Европы, обнаружил комаров, которые по окраске соответствовали описанию Маллоха (Edwards, 1929). При этом данные особи четко отличались от С. tentans Fabricius 1805 рядом морфологических деталей (в частности, строением гипопигия), что позволило Здвардсу использовать название "paltidivitatus" не как название вариетета, а как видовое название; при этом было сохранено авторство Маллоха, поскольку, вероятно, Эдварде полагал, что тот просто не обратил внимание на строение гениталий.
Таунс (Townes, 1945) при ревизии Неарктического материала, после сравнения строения генитального аппарата, свел С. pallidivittatus Маї-loch и С. tentans Fabricius в синонимы.
Однако, интерпретированный Эдвардсом С. pallidivittatus утвердился в Европейской литературе и рисунки гипопигия в таксономических публикациях соответствовали таковым Эдвардса (Beerman, 1955а; Шилова, 1957; Калугина, 1963; Palmen & Alio, 1966). Калугиной (1963) были опи саны куколка и личинка; проанализирована структура хромосом этого вида (Beerman, 1955а; Kiknadze, Butler, Aimanova, Andreeva, Martin, Gunde-rina, 1998). При этом для С. pallidivittatus в понимании Эдвардса сохранялось авторство Маллоха. Имеются лишь несколько таксономических публикаций, где приведено название "pallidivittatus" в понимании Маллоха (Goetghebuer, 1921, 1928; Sublette, Sublette, 1965; Webb, 1980).
Хейн и Шмульбах (Hein, Scmulbach, 1971), изучая одну из севе-ро-американских популяций, особи которой соотвестствовали С. pattidi-vittatus s. Edwards, сравнили имеющихся комаров с лектотипом Маллоха и обнаружили четкие различия межвидового уровня, что было подтверждено Оливером. Тем не менее, упомянутые авторы продолжали использовать название pallidivittatus для вида, описанного Здвардсом, поскольку изученный ими материал был полностью идентичен европейскому.
Таким образом, исторически сложившаяся ситуация характеризуется тем, что С. pallidivittatus, охарактеризованный Здвардсом из Европы как вид, принят практически всеми исследователями, в то время как ва-риетет pallidivittatus, описанный Маллохом, остался малоизвестным. Однако к С. pallidivittatus в понимании Эдвардса традиционно приписывается авторство Маллоха. В связи с этим будет справедливым поднять вопрос о признании авторства вида С. pallidivittatus за Здвардсом.
В то же время сведение Таунсом (Townes, 1945) С. pallidivittatus s. Malloch в синонимы с С. tentans Fabricius не оказалось верным. Детальные цитогенетические (Kiknadze, Butler, Aimanova, Gunderina, Cooper, 1996) и морфологические (Shobanov, Kiknadze, Butler, in press) исследования ряда североамериканских, европейских и азиатских популяций показали, что в Неарктике обитает отличный от С. tentans вид - С. dilutus.
Вертикальное распределение личинок в грунте
По всей видимости, личинки ряда видов продолжают питание и в зимний (подледный) период, о чем свидетельствует увеличенная средняя масса перезимовавших личинок определенной фазы IV возраста по сравнению с той же фазой личинок, уходящих на зимовку (рис. 47). Некоторые виды зимовку проводят в коконе, в котором активная жизнедеятельность невозможна (С. utiginosus, С. (Lohochironomus) sp.); указанные представители рода являются фитофилами, живут на растениях в небольших доми-ка-хтрубках, сооруженных на поверхности листьев из слюнного секрета и седиментов.
Среди видов рода можно выделить некоторые специфичные особенности поведения. Личинки С. agilis при раздражении (касание пинцетом или препаровальной иглой) "убегают", двигаясь задним концом вперед, делая резкие ундулирующие дорзо-вентральные движения, подобно многим личинкам подсемейства Тапуройіпае. При содержании больших количеств особей в маленьких объемах, личинки С. entis оказались наиболее "нетерпимы" друг к другу и всячески старались избежать непосредственного контакта с соседями, а если это не удавалось, то они постоянно находились в беспокойном движении, многие личинки всплывали в толщу воды и долгое время не опускались на дно сосуда. Иногда они насквозь прокусывали покровы своих соседей, что в значительной степени осложняло эксперименты по изучению физиологии ионообмена из-за вытекшей гемолимфы. Личинки других видов (С. agilis, С. horokensis, С. muratensis, С. plumo-sus) находясь в аналогичных условиях, спокойно переносилитесное соседство и при отсутствии субстрата, наоборот, стремились собраться в кучу.
Куколки не отличаются сложностью поведения. Находясь в домике, они постоянно ундулируют, аэрируя свое убежище. За несколько часов до вылета между покровами куколки и формирующегося в ней взрослого комара начинает накапливаться метаболический газ, благодаря чему через определенное время куколка приобретает положительную плавучесть, выходит из домика и поднимается к поверхности воды. При лабораторных опытах поднявшаяся к поверхности куколка интенсифицировала ундуляционные движения, что способствует отторжению экзувия куколки от покровов имаго и, в конце-концов, она производит мышечные перистальтико-образные движения (нечто, напоминающее "танец живота" всем телом), в результате чего осуществляется продольный разрыв в верхней части грудного отдела экзувия, который в этот момент соприкасается с поверхностью воды, и наружу выходит взрослое насекомое; пребывание куколки на поверхности затягивалось до нескольких часов. При наблюдениях в естественных условиях (Волжский плес Рыбинского водохранилища) в период массового вылета, выход комара происходил через считанные секунды или мгновенно после всплывания куколки на поверхность.
Имаго в природных условиях обычно сразу взлетают после выхода из куколки. Отдельные особи не сразу способны к полету; некоторое время они работают крыльями "вхолостую" и взлетают лишь через несколько минут. В умеренной климатической зоне днем комары рода Chironomus пассивны, укрываются на нижних сторонах листьев, сучков или на подветренной стороне столов деревьев, в траве их редко можно встретить. В Арктике, где вылет происходит в период полярного дня, активность комаров зависит от погодных условий - при ветре и низкой температуре комары прячутся на земле; субстраты самые различные - трава, мох, щели в скале, подветренная сторона камней и т.д. Вспугнутые комары обычно далеко не отлетают и находят новое убежище либо на более высоком участке дерева либо на каком-либо субстрате в радиусе 10 м; при скорости ветра более 5-7 м/с вспугнутые комары уносились воздушным потоком, если не успевали опуститься к земле.
В умеренной климатической зоне активный период наступает перед заходом солнца, в этот период самцы большинства видов формируют рои, куда залетают самки для спаривания. Комары С. plumosus могут подниматься на высоту до 30 м (Thienemann, 1922). При наступлении темноты роение прекращалось, но комары при соответствующих условиях могут оставаться активными. На одном из песчаных пляжей Рыбинского водохранилища июльской ночью в теплую штилевую погоду нам довелось наблюдать большое скопление самок Chironomus у уреза воды, которые ползали по влажному песку, время от времени припадая к нему - вероятно слизывали влагу. В арктической тундре комары Chironomus роились до высоты 2-3 м над землей даже при самой солнечной и безветренной погоде и моментально опускались при порыве ветра. Во всех случаях рои наблюдались над каким-нибудь возвышением (дерево, куст, камень, кочка, холм и т.д.). Ряд видов рода спаривается на земле (к примеру С. brevisetis - Шилова, 1989), но и при этом самцы образут значительные скопления, что, по всей видимости, необходимо для повышения концентрации, силы и дальности воздействия привлекающих самок феромонов.
В лабораторных условиях самки С. plumosus, С. agilis, С. balato-nocus, С. annularius и С. riparius формировали кладку, выпуская яйцевой тяж непосредственно в воду. Наблюдения в естественных условиях за самками С. nudiventris (оз. Красное, Пунус-Ярви, Ленинградская обл.) показали, что последние формируют кладку, паря поблизости от субстрата (заросли ивы, березы и ольхи) и выпуская яйцевой тяж между голенями задних ног; сформировав кладку, они летели к озеру и в 15-30 м от берега снижались к воде вплотную и несколько раз как бы касались ее поверхности. При поимке самок в период формирования кладки, оказалось, что кладки довольно липкие и вручную их весьма затруднительно отделить от самки; однако в банке с водой кладки отделялись мгновенно при контакте с водой. Кладка, первоначально представлявшая темный комочек размером примерно 4x2 мм, в воде быстро начинала набухать и через 3-5 мин. принимала обычный вид - лаптеобразный студенистый прозрачный мешочек 20x10 мм. В первую очередь набухали и становились прозрачными наружные слои слизи; они как бы отслаиваются от основной массы, впоследствии расправлялись яйцевые тяжи. Таким образом, кладка, благодаря липкости слизи, надежно удерживается на ногах самки в период ее формирования и транспортирования на водоем. Отделение кладки от ног происходит моментально при касании воды, благодаря поразительной гигроскопичности слизи, которая быстро набирая воду поверхностными слоями, утрачивает липкость и соскальзывает с ног в воду. Похоже, таким же образом формируют кладки и самки С. borokensis, которых мы во множестве отлавливали на оз. Чля (бассейн р. Амур, Хабаровский край) и у которых на ногах находились кладки.
Стандартные последовательности с. Plumosus
Анализ данных по соленостной толерантности (LC50 - 48 ч) дает основание считать, что по солеустойчивости изученные виды располагаются следующим образом: С. salinarius - С. riparius - С. agilis. Довольно близкие результаты с нашими данными были получены на пресноводном виде С. attenuatus (Thornton, Saner, 1972). Некоторые различия LC100 - 48 ч исследованных в этой работе хирономид от данных Торнстона и Зауэра, вероятно, обусловлены использованием в тестах по солеустойчивости упомянутыми авторами чистого раствора NaCl (рис. 62). Изученные виды по степени адаптированности обмена натрия к низкой минерализации воды можно расположить в следующем порядке: С. horokensis - С. agilis - С. plumosus - С. entis - С. riparius - С. salinarius.
Изученные виды группы plumosus относятся к типично пресноводной фауне. Исходя из различий в уровне обмена натрия и из положения об ан-цестральности С. plumosus в этой группе (Петрова, Кикнадзе, Михайлова, 1986; Шобанов, 1989) можно предположить, что вероятный путь его трансформации в С. horokensis связан с сукцессией водоемов, ведущей к снижению минерализации воды. Видообразование С. ago,lis, по-видимому, шло в направлении снижения проницаемости покровов, о чем свидетельствуют низкие уровни потери натрия в дистиллированной воде после акклимации к различной солености и способность поддерживать во внутренней среде натриевый гомеостаз в широком диапазоне концентраций натрия во внешней среде (рис. 7.21а). С. riparius, судя по уровню потери натрия в дистиллированной воде и величине Kg, можно отнести к пресно-солоновато-водным гидробионтам. Особенностью обмена натрия С. salinarius является, с одной стороны, исключительно высокая проницаемость покровов, характерная для типично морских беспозвоночных, с другой - способность поглощать натрий из пресной воды (рис. 60в). Эти данные позволяют предположить, что С. salinarius - сравнительно молодой вселенец, адаптировавшийся к морской воде, но сохранивший хорошо развитые системы активного транспорта натрия пресноводного типа.
По результатам ряда работ область изменения рН, пригодной для пе-вично морской фауны составляет 7.6 - 8.4, для солоноватоводной и эсту-арной - 6.5-9.0, для пресноводной - 5.0 - 9.0 (Дажо, 1975; ЕРА, 1979). Приведенные данные позволяют проследить следующую тенденцию -при уменьшению солености среды обитания увеличивается диапазон прием-лимых для жизни величин рН, особенно в кислую сторону. Эта закономерность находит подтверждение в работах по изучению механизмов ионной регуляции водных животных (Evans, 1975), из которых следует, что адаптация к жизни в пресной воде связана с развитием катион-обменных процессов Na+/H+, NH+ и Са++/2I\IH+4, локализованных в эффекторных органах, осуществляющих поглощение натрия против градиента концентрации и удаление из организма кислых метаболитов Н+, NH+4. Экспериментальное доказательство наличия Na+/NH+4 обмена были получены и на личинках С. tentans (Wright, 1975b). Хирономиды широко представлены в фауне кислых водоемов с рН ниже 5. 0, в связи с этим возникает вопрос: какие характерные черты, позволяют личинкам этих насекомых адаптироваться в широком диапазоне рН? На основании изучения рыб, ракообразных и маллюсков были выявлены основные адаптации, позволяющие животным переносить значительные колебания рН среды: 1) низкая проницаемость покровов тканей (в первую очередь жаберного эпителия) для ионов водорода и солей; 2) высокая устойчивость межклеточных соединений этих тканей к дезагрегирующему воздействию низких рН; 3) эффективное удаление кислых метаболитов против градиента концентрации; 4) устойчивость ионтранспортирую-щих систем к низким величинам рН среды. У рыб и ракообразных снижение рН до 4.0 - 4.5 приводит к резкому ускорению утечки натрия из организма; Ацидоз, развивающийся при кислотном воздействии оказывает меньшее влияние. Поэтому изотоничные растворы солей, предотвращающие обессоли-вание, значительно уменьшают токсичность низких величин рН для этих животных (Packer, Dunson, 1972; Виноградов, 1979). Эксперименты по изучению выживаемости личинок С. riparius, акклимированных к воде с разной соленостью показывают, что в пресной воде хирономиды лучше переносят низкие значения рН, чем в изоточной солености. Эти результаты позволяют считать, что причиной гибели хирономид в отличие от рыб и ракообразных является ацидоз, поскольку лишь в воде с соленостью ниже 4-6% может развиться обессоливание и интенсивно функционировать ионообменные механизмы, связанные с поглощением натрия из внешней среды и удаленим кислот из организма. Таким образом, полученные результаты позволяют выделить два наиболее существенных адаптивных физиологических механизма, обеспечивающих выживание личинок в кислых водоемах: 1) стабильность скорости потери натрия в диапазоне наиболее низких рН (3.0 - 4.0); 2) способность натрий-сорбирующих механизмов функционировать в этой среде. Такая высокая устойчивость мотыля к низким рН объясняется на наш взгляд спецификой структурно-биохимической организацией покровов, главным образом - эпителия анальных папилл.
