Содержание к диссертации
Введение
Глава I. РЕГУЛЯЦИЯ СЕЗОННЫХ ЦИКЛОВ У НАСЕКОМЫХ-КАРДОВДГОВ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД .8
1. Обзор литературы 8
1.1. История изучения насекомых-карпофагов 8
1.2. Условия обитания и особенности развития насекомых-карпофагов 10
1.3. Характеристика сезонных циклов чешуекрылых и двукрылых, повреждающих плоды и семена древесных пород 21
1.3.1. Лиственничная муха - Lasiomma /= Hylemyia/ melania Ackland / Diptera,
. Anthomyiidae/ 21
1.3.2. Еловая шишковая листовертка - Laspeyresia /=Cydia/ sfcroMlella L» / Lepi-
doptera, Torfcricidae /= Oletn-reufcidae/ ... 22
1.3.3. Плодожорка дубовая серая (желудевая плодожорка) - Laspeyresia /=Cydia/
splendana HBv /Lepidoptera, Tortгі- cidae /= Olethreutidae / 26
2. Материал и методика 27
3. Факторы, определяющие наступление и прекращение диапаузы у насекомых-карпофагов 30
3.1. Lasiomma melania ЗО
3.2. Laspeyresia strobilella 34
3.3. Laspeyresia splendana 38
4. Обсуждение результатов 44
A.I. Регуляция - сезонных циклов 44
4,2, Экологические особенности многолетней диапаузы 49
Глава II. РЕГУЛЯЦИЯ СЕЗОННЫХ ЦИКЛОВ У КАПУСТНЫХ МУХ . 63
1. Обзор литературы 64
1.1. Условия обитания и характеристика сезонных циклов 64
1.2. Регуляция сезонных циклов 69
2. Материал и методика 74
3. Влияние фототермических условий на наступление и прекращение диапаузы ^
3.1. Весенняя капустная муха - Delia "brassicae . 7?
3.2. Летняя капустная муха - Delia floralis 8*
4. Влияние фототермических условий на окраску пупариев у весенней капустной мухи 83
5. Обсуждение результатов . ^
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 98
ВЫВОДЫ ЮІ
ЛИТЕРАТУРА 103
- История изучения насекомых-карпофагов
- Условия обитания и особенности развития насекомых-карпофагов
- Условия обитания и характеристика сезонных циклов
Введение к работе
Изучение условий, регулирующих сезонные циклы развития насекомых, в частности, условий, определяющих наступление и прекращение диапаузы, имеет как теоретическое, так и практическое значение в связи с проблемами защиты растений и прогнозирования численности вредителей. Однако до настоящего времени эти исследования проводились в основном на открытоживущих насекомых-фитофагах. Насекомые-фитофаги, развивающиеся внутри растительных тканей, в данном отношении представляют особый интерес. Среди них заслуживают внимания вредители плодов и семян (карпофаги) и некоторые корневые вредители. И те и другие ведут скрытый образ жизни внутри растений или в почве на всех стадиях развития, кроме имаго, однако каждая из этих двух экологических групп имеет целый ряд своих особенностей, обусловленных спецификой условий обитания и кормового растения. В частности, для многих насекомых-карпофагов характерна многолетняя диапауза, условия индукции и прекращения которой почти не изучены. Поэтому большой теоретический интерес представляет сравнение экологических механизмов, определяющих годичные циклы развития в этих двух группах насекомых-фитофагов, развивающихся внутри растительных тканей.
Среди насекомых-карпофагов наибольшим видовым и адаптивным разнообразием отличаются представители двух отрядов - двукрылые (Diptera ) и чешуекрылые (Lepidoptera ). Им и уделяется основное внимание в этой работе. В качестве объектов исследования использовались наиболее массовые виды среди вредителей шишек таежной зоны СССР: лиственничная муха - Lasiomma melaoia Ackland и еловая шишковая листовертка - Laspeyresia strobilella Ь. , а также один из карпофагов лиственных пород семейства буковых - желудевая плодожорка ( Laspeyresia splendana Hb. ). Из корневых вредителей мы ограничились весенней и летней капустными мухами ( Delia brassicae Bouch^ и D.floralis Fall. ), которые в таксономическом отношении очень близки к лиственничной мухе. Сравнительное изучение всех этих объектов позволяет выявить видовые особенности сезонных циклов, связанных с разными условиями их существования. Кроме того g капустными мухами можно работать круглый год, ввиду простоты их содержания и разведения в лабораторных условиях.
Вредители плодов и семян древесных пород и капустные мухи имеют большое практическое значение. Вредители шишек и желудевая плодожорка распространены по всему ареалу их кормовых пород и уничтожают в отдельные годы весь урожай семян на лесосеменных участках и плантациях. Их вредоносную деятельность следует рас -сматривать как одну из причин, сдерживающих темпы лесовосстанови-тельных работ и высокой себестоимости семян. Желудевая плодожорка также хорошо известна как серьезный вредитель плодов каштана посевного, являющихся важной статьей дохода в ряде государств Южной Европы и на Кавказе. Капустные мухи принадлежат к главным вредителям капусты и других крестоцветных в условиях нечерноземной зоны и в северных районах Голарктики, где эти культуры занимают значительную часть от общей посевной площади.
Как отмечал проф.А.С.Данилевский (1972), регуляция сезонных циклов у членистоногих обеспечивается физиологическими механизмами, во-первых, управляющими скоростью развития активных стадий, и, во-вторых, индуцирующими и прекращающими диапаузу. Реакции, управляющие диапаузой, отличаются внутривидовым разнообразием и им отводится основная роль "в синхронизации развития с изменением климата по годам и в географическом аспекте". В то же время явление диапаузы (особенно многолетней) у вредителей плодов и семян и у летней капустной мухи изучено слабо, в литературе почти не было экспериментальных данных по ее индукции и терминации. В этом плане весенняя капустная муха неплохо изучена, однако в отношении регуляции ее сезонного цикла еще остается ряд нерешенных вопросов.
Целью нашей работы было сравнительно-экологическое исследование по регуляции диапаузы у насекомых-карпофагов и капустных мух. Как известно, среди факторов, регулирующих сезонные циклы насекомых, решающее значение принадлежит фотопериоду и температуре (Данилевский, 1961), поэтому мы поставили перед собой следующие задачи: изучить роль указанных факторов в индукции и прекращении диапаузы (как однолетней, так и многолетней); выяснить эколого-физиологические особенности многолетней диапаузы.
Настоящая работа выполнена в лаборатории энтомологии Биологического института ЛГУ в Старом Петергофе.
Установлено отсутствие влияния фотопериода на индукцию многолетней диапаузы у лиственничной мухи. Показано, что изменение температуры и фотопериода после первой зимовки не вызывает прекращения многолетней диапаузы у еловой шишковой листовертки; реактивация также не происходит без длительного "летнего прогревания". Проведено сравнение некоторых качественных характеристик состояний однолетней и многолетней диапаузы (по среднему весу особей, их устойчивости к низким температурам). У пронимф желудевой плодожорки, находящихся в однолетней зимней диапаузе, наряду с холодовой, выявлена фотопериодическая реактивация. Многолетняя диапауза у этого вида не обнаружена. У весенней капустной мухи _ 7 - был уточнен характер фотопериодических кривых (особенно в области длинного дня) при разных температурах. Показано, что продолжительность реактивации пупариев не зависит от фотопериодических и температурных условий индукции диапаузы. Выявлена зависимость интенсивности окраски и веса пупариев весенней капустной мухи от длины дня при температуре 15. Также показано, что пупарии с разной окраской не различаются по глубине диапаузы (продолжительности реактивации и холодостойкости). У летней капустной мухи впервые получена кривая фотопериодической реакции, регулирующей наступление диапаузы.
Результаты исследований по влиянию температуры на индукцию диапаузы (особенно на фоне длинного дня) у пупариев весенней капустной мухи могут быть использованы для совершенствования методов феноклиматического прогноза численности и числа генераций этого вредителя с целью рационального применения инсектицидов.
Автор испытывает чувство глубокой признательности к своему научному руководителю Виктору Петровичу Тыщенко, оказывавшему неоценимую помощь и постоянное внимание. Приношу сердечную благодарность коллективу лаборатории энтомологии и особенно заведующему Николаю Ивановичу Горышину за заботливое отношение и всестороннюю поддержку при осуществлении экспериментальной работы. Также хочется поблагодарить В.П.Гребенщикову (ЛенНИИХЛ) и Б.П.Асяки-на (ВИЗР) за помощь в сборе природного материала и полезные методические советы.
История изучения насекомых-карпофагов
Долгое время сведения об этой группе насекомых ограничивались краткими данными, которые приводились в определителях и атласах лесных вредителей. В 20-30-е годы нашего столетия стали появляться первые работы, содержащие результаты изучения биологии и видового состава вредителей шишек сосны и ели ( Holste , 1922; Березина, Куренцов, 1935; Escherich , 1938; Kangas , 1938 и др.). Только в 50-60-х годах, когда в связи с созданием полезащитных лесных полос и лесовосстановлением потребовалось создать семенные плантации для получения семян наиболее ценных пород, началось систематическое изучение карпофагов. Большинство опубликованных работ было посвящено вредителям шишек и семян хвойных пород, в первую очередь сосны, кедра, ели, лиственницы, а из лиственных пород изучались главным образом карпофаги дуба. Исследования проводили в разных частях Палеарктики: в западной Европе ( Lovaszy , 1941; Gyorfi , 1956; Patocka , I960; bessman f 1962; 1974; Anoila , 1966; 1979; Frankie , Eoehler , 1971; Charles , Koques , 1977; Skrzjrpczyiiska , 1982; 1983 и др.), в Европейской части СССР (Данилевский, 1950; Падий, 1952; Жильцова, 1954; Слукина, 1957; Чураков, 1957; Яковлев, 1961; Мамаева, 1964; Стадницкий, 1971а; Наумов, 1974; Голутвина, 1975; Елин, 1975; Бекренева, Тропин, 1975 и др.), в Средней Азии (Эвдомский, 1965; Якименко, 1969 и др.), на Кавказе (Мурсидзе, 1953; Супата-швили и др., 1968; Прибылова, 1974; Арутюнян, 1974; Арутюнян, Козакевич, 1977 и др.), в Сибири и на Дальнем Востоке (Флоров, 1951; Петренко, 1961; 1963; Любарская, 1964; Галкин, 1971; Ефремова, 1971; Юрченко, 1972; Никольский, 1982 и др.). Постепенно накапливались сведения о сезонных циклах отдельных видов, их связях с кормовыми растениями в разных частях ареала и в разных типах леса. В 1978 году вышла книга Г.В.Стадницкого с соавторами (Стадницкий и др., 1978), где подведены итоги 12-летних исследований карпофагов хвойных пород в нашей стране, а также обобщены данные зарубежных исследователей. Аналогичное издание появилось и по вредителям плодов лиственных деревьев, главным образом культивируемых в ботанических садах и парках Украины (Земкова, 1980). Параллельно шло изучение и вредителей плодов и семян древесных пород Северной Америки. Леса Северной Америки флористически очень богаты: число видов хвойных и лиственных деревьев здесь гораздо больше, чем в Палеарктике. Поэтому для этого материка характерно большое разнообразие карпофагов и присутствие новых видов, отсутствующих в Европе, среди которых немало видов-двойников (в экологическом плане). Первой попыткой обобщить накопленные разрозненные сведения о видовом составе и биологии карпофагов как хвойных, так и некоторых лиственных пород Северной Америки была монография Келена ( Keen , 1958). В дальнейшем детально изучались карпофаги основных лесообразующих пород, главным образом хвойных ( Hedlin , 1960а; 1967а; 1973; Merkel , 1963; Johnson , Hedlin , 1967; Kraft , 1968; McLeod , Yearian , 1983; OJauer et ai. , 1983 и др.). Недавно появилась монография, обобщающая результаты многолетних исследований по вредителям шишек и семян Северной Америки ( Hedlin et al. , 1980).
Условия обитания и особенности развития насекомых-карпофагов
На основе проведенных исследований удалось выяснить общие биологические особенности насекомых, развивающихся в плодах и семенах древесных пород. Обитатели генеративных органов древесных пород образуют обособленную экологическую группу среди других насекомых-фитофагов. Плоды для них служат и пищей и средой обита -ния одновременно, поэтому особенности биологии и экологии насекомых-карпофагов во многом определяются особенностями развития плода. Плоды древесных пород, как правило, формируются в короткий срок. От. момента цветения до полного формирования плода проходит всего около двух месяцев. За этот короткий срок развития в плодах происходят крупные биохимические изменения. Например, влажность тканей у молодых шишек ели, составляющая в июне 120-160$ (от сухого веса), постепенно снижается к октябрю до 30 - 60$ и шишки из нежных сочных "соцветий" превращаются в плотные одревесневшие образования (Стаднипкий, I97I6). Поэтому и разные виды насекомых, успевающие пройти личиночное питание и развитие за короткий срок формирования плода, отличаются разными требованиями к влажности и составу корма. Другой важной особенностью плодов многих деревьев является периодичность их появления. Обильные урожаи, например, ели повторяются через каждые 3-7 лет, их сменяют годы полного отсутствия шишек на деревьях или незначительного их количества. Урожай или неурожай шишек ели нередко распространяется на площадях, исчисляемых сотнями тысяч гектаров (Стаднипкий, 1971в).
Указанные выше экологические особенности насекомых-карпофагов нашли свое отражение в их сезонных циклах. Среди карпофагов можно выделить две основные группы, различающиеся по пищевой специализации: I) вредители генеративных почек и соцветий; 2) вредители плодов и семян (с небольшим упрощением по Г.В.Стадницкому (1972). Вторая группа (собственно карпофаги) представляют особый интерес, так как для большинства из них плоды - это единственный источник питания, тогда как вредители генеративных почек и со -цветий могут повреждать вегетативные органы. Вредители плодов и семян относятся главным образом к 4 отрядам: Dipt era , Lepido-ptera , Coleoptera и Hymenoptera . Наибольшим числом видов и многообразием жизненных циклов обладают первые два ( Dipt era и Lepidoptera ), поэтому мы решили в данной работе ограничиться этими отрядами.
Даже первое знакомство с насекомыми-вредителями плодов и семян позволяет увидеть, что это обширная и в экологическом плане очень неоднородная группа. Г.В.Стадницкий с соавторами (1978) среди карпофагов хвойных пород выделил 2 фенологические группы: весеннюю и летнюю. Первые заселяют женские стробилы в период их "цветения", представители летней группы откладывают яйца уже в сформированные шишки. Этими же авторами была предложена и другая классификация: всех обитателей шишек (конобиошш) разделили на две группы: стенотопные конобионты - насекомые, питающиеся исключительно в шишках и гетеротопные конобионты - насекомые, которые помимо шишек могут развиваться и на других растительных субстратах (например, использовать в пищу молодые побеги, хвою и т.д.). Среди стенотопных конобионтов стали различать: I) конофилов, проходящих весь цикл развития от яйца до имаго в шишке, и 2) коно-ксенов, которые на стадии яйца и личинки развиваются в шишке, а на зимовку и окукливание перемещаются в лесную подстилку. В данной работе нас будут интересовать только те виды насекомых-карпо-фагов (как хвойных, так и лиственных деревьев), чье питание и развитие связано исключительно с плодами и семенами, и мы их будем в дальнейшем называть специализированными или истинными карпофа-гами.
Условия обитания и характеристика сезонных циклов
Понятие "капустные мухи" включает в себя два хорошо известных в систематике и сельскохозяйственной энтомологии вида, относящихся К роду Delia (= Chortophila = Phorbia = Erioischia = = Hylemyia ): весенняя (малая) капустная муха ( D,"brassicae Bouch = D» radicum I/. ) и летняя (большая), капустная муха ( D.floralis Fall ). Капустные мухи не образуют самостоятельной экологической группы, аналогичной насекомым-карпофагам. Они входят в состав большого энтомокомплекса - корневых вредителей, который по объему видов и разнообразию жизненных циклов можно поставить на один уровень с насекомыми-вредителями плодов и семян. Однако, как и у карпофагов, среди корневых вредителей следует также выделить ряд более мелких биологических группировок. По образу жизни, способу питания, сезонным циклам к капустным мухам очень близки другие виды цветочных мух семейства Anthomyiidae (в том числе и принадлежащих к роду Delia ): луковая D.antique Mg. , ростковая D.plafcura Mg , морковная Psila rosae SV , свекловичная Pegomyia hyosciami Eanz» и другие мухи. Подобно капустным мухам многие из них являются опасными вредителями корневой системы и подземных частей важных сельскохозяйственных культур и поэтому также хорошо известны в экспериментальной и прикладной энтомологии. В агробиоценозах они часто сопутствуют друг другу и их в научной литературе нередко рассматривают вместе, объединяя под термином root maggots (корневые черви) ( Brooks , 1951; Harris et al. , 1966; Read , 1972 и др.). Следовательно, эти виды цветочных мух, адаптировавшиеся к одинаковым условиям существования, образуют естественную биологическую группу, для которой удобно использовать название корневые мухи. На примере капустных мух можно получить представление об этой группе в целом.
Капустные и многие другие корневые мухи близки к цветочным мухам рода Lasiomma , развивающихся в плодах древесных пород (например, рассмотренная нами в главе I лиственничная муха) и до недавнего времени их относили в один род Hylemyia . Поэтому интересно в сравнительном аспекте проследить, как разные условия обитания и отношения с кормовыми растениями отражаются на регуляции сезонных циклов в этой группе фитофагов.
Насекомых-карпофагов и капустных мух объединяет то, что личинки тех и других питаются внутри растительных тканей, прокладывая внутри ходы, и на всех других стадиях (кроме имаго) они ведут также скрытый образ жизни, обитая либо в почве, либо внутри растений. Однако специфика кормовых объектов, одновременно являющихся средой обитания, несомненно, откладывает отпечаток на биологию этих насекомых. Как уже отмечалось в предыдущей главе, плод на дереве формируется быстро и при этом сильно изменяется химический состав и механическая структура его тканей, поэтому у насекомых-карпофагов выработались соответствующие адаптации, проявляющиеся в строгой синхронизации фенологии вредителя и кормового растения, в узкой пищевой специализации карпофагов и в их моновольтинных сезонных циклах. Другая важная особенность плодов древесных пород -их отсутствие в отдельные годы на огромных площадях, т.е. чередование урожайных и неурожайных лет. Сильные изменения объема кормовой базы по годам, видимо, послужило главной причиной того, что большинство карпофагов имеет помимо однолетней еще и многолетнюю диапаузу. У капустных, как и у других корневых мух, корм (корне - 65 вая система и подземные части стебля) сохраняется в течение почти всего вегетационного периода и его состав существенно не меняется в онтогенезе растения (личинки с успехом питаются как корешками молодых проростков, так и корнями (корнеплодами) зрелых растений. Поэтому для корневых мух оказалась более выгодной широкая олигофагия, так как в отсутствие одной культуры (например капусты) они могут развиваться на другой (брюква, редька и т.д.), а также довольствоваться дикорастущими растениями (дикая редька, сурепка, ярутка и т.д.). В связи с этим отсутствует строгая синхронность в развитии фитофага и кормового растения. Наличие пищи в течение всего вегетационного периода позволяет мухам вырастить несколько поколений (поливольтинность). У корневых мух нет такой очевидной необходимости в многолетней диапаузе (как у карпофагов), так как широкая олигофагия позволяет им каждый год иметь необходимый объем кормовой базы.
