Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Методы исследования 10
1.1. Методика лабораторного содержания мошек 13
1.2. Определение физиологического возраста мошек . 19
Глава 2. Использование морфологии склеритов брюшка и ротового аппарата в диагностике самок мошек . 23
2.1. Материал и методы 25
2.2. Результаты и обсуждение 27
2.3. Определительная таблица видов мошек по самкам 32
Глава 3. Связь потенциальной плодовитости с паразито-хозяинными отношениями мошек 36
3.1. Материалы и методы исследования потенциальной плодовитости мошек 37
3.2. Корреляция потенциальной плодовитости с размерами тела особей 36
3.3. Связь потенциальной плодовитости с особенностями жизненной схемы видов 44
3.3.1. Пищевая специализация самок мошек 45
3.3.2. Морфологические адаптации самок мошек к прокормителю 46
3.3.3. Потенциальная плодовитость мошек разных экологических групп 59
3.4. Заключение 62
Глава 4. Зависимость потенциальной плодовитости мошек от условий развития особей 64
4.1. Сезонные изменения потенциальной плодовитости 64
4.2. Связь потенциальной плодовитости с особенностями мест выплода мошек 71
4.3. Зависимость потенциальной плодовитости от плотности личиночной популяции 76
4.4. Заключение 79
Глава 5. Способность к автогенному развитию яиц в при родных популяциях мошек 81
5.1. Современное состояние вопроса 61
5.2. Способность к автогенному развитию яиц у разных видов мошек 84
5.2.1. Автогенное развитие яиц V/. equina 86
5.2.2. Автогенное развитие яиц S.argyreatum. 92
5.2.3. Автогенное развитие яиц B.erythrocepha-1а 94
5.3. Распределение самок по способности к автогенному развитию яиц в природных популяциях. 95
5.4. Зависимость проявления автогенности от условий развития личинок 96
5.5. Заключение 98
Глава 6. Фактическая плодовитость самок мошек на разных гонотрофических циклах. Стратегия размножения мошек 100
6.1. Современное состояние вопроса 100
6.2. Возрастные изменения строения овариол мошек 104
6.3. Материалы и методы исследования гемотрофо-генной плодовитости мошек 106
6.4. Возрастной состав кровососущих мошек. Оценка потенциальной эпидемиологической значимости исследованных видов 107
6.5. Фактическая плодовитость видов 109
6.6. Степень реализации потенциальной плодовитости на автогенном и гемотрофогенных циклах. 117
6.7. Пороговое число яиц, развивающихся у самок мошек на автогенном и гемотрофогенных циклах 121
6.8. Число яиц, остающихся в половых путях самок после предшествующей яйцекладки 131
6.9. Фиксация яиц к субстрату во время яйцекладки 133
6.10. Стратегия размножения мошек 135
Выводы 138
Литература 140
Приложение 160
- Определение физиологического возраста мошек
- Определительная таблица видов мошек по самкам
- Корреляция потенциальной плодовитости с размерами тела особей
- Зависимость потенциальной плодовитости от плотности личиночной популяции
Введение к работе
Актуальность проблемы. На значительной территории нашей страны отмечается высокая активность кровососущих мошек, имеющих большое медико-ветеринарное и эпидемиологическое значение. Уничтожение мошек проводят главным образом путем обработки стойкими инсектицидами водоемов, где развиваются личинки. Однако, эта практика сопряжена с экологической нецелесообразностью массированного загрязнения рек инсектицидами (Крашке-вич, Тарасов, 1969; Виноградов-Волжинский, 1977). Для успешного воздействия на популяцию прежде всего необходимо знать закономерности формирования ее численности. Известно, что динамика численности популяции определяется соотношением между ее плодовитостью и смертностью на всех этапах жизненного цикла (Беклемишев, 1957). Поэтому для правильной организации борьбы с кровососущими насекомыми необходимо детальное исследование численных показателей плодовитости и факторов, определяющих ее.
Сведения о плодовитости мошек в литературе, как правило, ограничиваются результатами вскрытия немногих самок, численные показатели лишены статистической обработки (Шипицына, 19626; Петрова, 1963). Экологическая обусловленность плодовитости мошек Палеарктики мало исследована. Наиболее полные сведения О ПЛОДОВИТОСТИ имеются ЛИШЬ ДЛЯ вида Simulium damnosum Theo. - переносчика онхоцеркоза в тропических странах (Мок-ry, 19806). Значительный интерес представляет продолжение изучения явления автогенности у мошек.
Вместе с тем мошки - одна из наиболее сложных в систематическом отношении групп из-за чрезвычайного внешнего морфо-
- б -
логического сходства близких видов (Рубцов, 1962). Б связи со слабой разработанностью диагностики самок мошек, для исследования вопросов, связанных с плодовитостью, возникла необходимость создания надежной определительной таблицы видов мошек по самкам.
Наконец, в литературе не рассмотрены вопросы обусловленности плодовитости мошек паразито-хозяинными отношениями. Известно лишь, что прокормителями мошек являются птицы и млекопитающие, причем некоторые авторы указывают на определенную пищевую специализацию к этим двум группам прокормителей (Fal-lis, 1964; Балашов, 1982). Характер трофического поведения -одна из основных предпосылок становления паразитарного образа жизни кровососа (Тамарина, 1983). Комплекс адаптации, связанных со спецификой трофического поведения мошек еще мало изучен. Выяснение экологических факторов и трофических связей, влияющих на плодовитость, позволит судить о стратегии размножения кровососущих мошек.
Цель работы. Целью работы было выяснение связи плодовитости кровососущих мошек с их жизненной схемой и условиями развития особей.
Задачи исследования.
разработать методику содержания преимагинальных стадий мошек в лаборатории для вьшедения самок с достоверно установленной видовой принадлежностью;
создать надежную определительную таблицу видов мошек по самкам;
изучить потенциальную плодовитость различных видов мошек и выявить связь этого показателя с особенностями питания имаго и условиями развития преимагинальных стадий;
исследовать способность к автогенному развитию яиц у массовых видов мошек центра Европейской части СССР; исследовать структуру природных популяций автогенных видов по способности развивать яйца без кровососания;
выяснить и проанализировать автогенную и гемотрофогенную плодовитость массовых видов мошек.
Научная новизна работы. В настоящей работе впервые:
Получены показатели потенциальной плодовитости для 15 видов мошек, а также показатели фактической плодовитости на разных гонотрофических циклах для четырех наиболее массовых видов центральных областей Европейской части СССР.
Выявлена зависимость потенциальной плодовитости мошек от их взаимоотношений с прокормителем и от способности самок к автогенному развитию яиц.
Впервые описан комплекс морфофункциональных адаптации кровососущих мошек к питанию на определенной группе прокорми-телей.
Расширен круг видов кровососущих мошек, у которых исследована способность развивать яйца без кровососания. В популяциях видов, способных к автогенному развитию яиц, показано присутствие трех групп самок, различающихся по способности развивать яйца без кровососания. Выявлена зависимость доли самок с автогенным циклом в популяциях от условий развития преимагинальных стадий.
Предложены новые морфологические критерии для диагностики самок мошек.
Практическая ценность работы.
I. Разработан определитель видов мошек по самкам на основе новых морфологических признаков.
Предложена простая и эффективная установка для лабораторного содердания преимагинальных стадий мошек, на которую оформлено рационализаторское предложение отраслевого значения № 0-1762 от 21 мая 1982 года.
Показано, что первоочередное внимание должно быть уделено уничтожению преимагинальных стадий мошек на сливах водохранилищ, где развиваются крупные по численности популяции, имеющие высокую плодовитость. Найдена допустимая скорость течения воды в водоеме для предотвращения вспышек численности преимагинальных стадий мошек.
Для оценки эпидемиологической опасности мошек предложено учитывать долю самок с автогенным циклом в отдельных популяциях.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 99 страницах машинописного текста (без учета иллюстраций и списка литературы), состоит из введения, описания цели, задач и методов работы, изложения результатов собственных исследований в б главах и выводов. Иллюстрации к работе включают II таблиц и 51 лист рисунков. Список цитированной литературы состоит из 170 названий, в том числе 62 иностранных.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на объединенных заседаниях Ивановского отделения ВЭО и МОИП в 1981 и 1982 годах, на научном семинаре в Зоологическом институте АН СССР в 1982 году, на конференции молодых научных работников, посвященной 60-летию образования СССР в Ивановском медицинском институте в 1982 году, на Всесоюзном Диптерологическом симпозиуме в г. Белая церковь в 1982 году, на IX съезде Всесоюзного Энтомологического общества (г.Киев, 1984 г.).
Дубликации. Основные результаты диссертационной работы
опубликованы в 7 статьях.
Считаю необходимьэл выразить глубокую благодарность за помощь в работе руководителю - профессору А.М.Лобанову, а также профессору И.А.Рубцову, старшему научному сотруднику А.Б.Лан-ге, ассистенту Л.А.Иващенко.
Определение физиологического возраста мошек
С целью определения физиологического возраста самок мошек обычно используют метод Половодовой-Детиновой, разработанный для комаров (Половодова, 1949; Детинова, 1949, 1962). Прежде считали, что на каждом гонотрофическом цикле в овари-олах комаров образуется расширение в результате спадения яйцевого мешка или после дегенерации фолликула овариолы. Число этих расширений, по мнению авторов,должно соответствовать физиологическому возрасту самок.
Ряд исследователей отрицает возможность установления точного физиологического возраста у мошек. F.J.H.Fredeen (19646) подвергает сомнению возможность точного определения числа гонотрофических циклов у мошек и предлагает разделять самок на клавших и неклавших. Он указывает на то, что у клавших самок овариолы располагаются в яичнике менее компактно, чем у неклавших, имеются застрявшие яйца в яйцеводах. У све-жеклавших самок к проксимальному концу фолликула прилежит масса из остатков фолликулярных клеток, которая полностью исчезает за несколько последующих дней. E.W.Cupp, R.о.Collins (1979) установили, что у клавшей самки и через 144 часа в основании овариолы можно обнаружить остаток спавшегося яйцевого мешка с помощью фазовоконтрастного микроскопа. j.E.Mokry (19806), работая с s.damnosum , пришел к выводу, что способ определения физиологического возраста по числу расширений овариол не применим к самкам этого вида, так как даже многократно клавшие самки имеют один остаток яйцевого мешка.
Е.С.Куприяновой (1968) и Н.В.Волозиной (1970) было показано, что в яичниках самок комаров, находящихся на углеводной подкормке, могут образовываться расширения, в последующем названные агонотрофными (Ланге, Чыонг Куанг Хок, 1981), не соответствующие числу кладок. В настоящее время доказано, что после выхода яйца из овариолы расширения не образуется. После нескольких яйцекладок в овариоле, из которой на каждом цикле выходили яйца, образуется один яйцевой мешок с желтым телом в головке (Чыонг Куанг Хок, 1974; Ланге, Чыонг Куанг Хок, 1981). Физиологический возраст можно установить лишь по числу гонотрофных расширений, образовавшихся в результате дегенерации фолликулов на каждом цикле. Число таких овариол невелико и быстро падает по мере старения самки.
Применение методики интраовариальной масляной инъекции (Ланге, Чыонг Куанг Хок, Соколова, 1981) позволило М.И.Соколовой (1981, 1983) установить, что у комаров яйцевой мешок в овариоле, оставшийся после выхода яйца, резорбируется с образованием зоны грануляции в месте прикрепления овариолы к ка-ликсу. Каждая зона грануляции со временем подвергается частичной резорбции, поэтому на окрашенном нейтральным красным препарате можно отличить 2-3 зоны грануляции в яйцевых мешках у несколько раз клавших самок. Последняя зона обычно ярче окрашивается нейтральным красным, чем предыдущие. Расширения, образовавшиеся на предыдущих циклах, не уничтожаются проходящим яйцом, а сохраняются в овариоле под оболочкой. На основе изучения морфологии системы овариол можно с достаточной степенью достоверности установить физиологический возраст самки комара.
Возрастные изменения половой системы самок мошек с применением новейшей методики пока еще не изучены. Поэтому мы исследовали особенности морфологии овариол у следующих групп мошек: у выведенных из куколок самок на первом гонотрофичес-ком цикле; у самок, отложивших яйца в лаборатории и вскрытых через несколько дней после этого; у самок, пойманных в природе, у которых при вскрытии в яичниках были найдены застрявшие яйца. Процесс формирования расширений из дегенерирующих фолликулов прослежен у самок с автогенным развитием яиц, содержавшихся в лаборатории.
Наїли была использована следующая методика препаровки. Яичники помещали в каплю физиологического раствора. Одну из стенок яичника острыми стальными иглами надрывали вдоль продольной оси яичника. Яичник расправляли так, чтобы внутренняя поверхность каликса располагалась сверху. Препарат окрашивали нейтральным красным, разведенным до концентрации 1:7000. Сверху на препарат наносили каплю вазелинового масла и дополнительно расправляли яичник иглами, стараясь свободнее расположить отдельные овариолы. Препарат микроскопиро-вали при увеличении 120 и 600.
Определительная таблица видов мошек по самкам
Ширина анальных пластинок превосходит ширину церок на латеральном виде примерно в два раза, вентральный край анальных пластинок сильно вытянут (рис. 1). 2(3) Ширина третьего, четвертого и пятого тергитов брюшка в три раза превосходит их длину Stegopterna duodecimata Rubz. (рис. ІЗ) 3(2) Ширина третьего, четвертого и пятого тергитов превосхо дит их длину не более, чем в полтора раза Stegopterna richteri End. (рис. І А-Ж) 4(1) Ширина анальных пластинок на латеральном виде менее ширины церок, или превосходит ее незначительно. 5(22)Восьмой тергит по ширине явно больше седьмого тергита. 6(7) Заднемедиальные углы генитальных пластинок вытянуты в виде узких полупрозрачных крючков. Задний край восьмо го стернита вдавлен по средней линии и образует широкий же лоб. Седьмой стернит отсутствует .. Wilhelmia eqiuna L. (рис. 8) 7(6) Заднемедиальные углы генитальных пластинок прямые или языкообразные. Восьмой стернит не имеет желоба по средней линии. Седьмой стернит присутствует. 8(19) Коготок имеет крупный дополнительный зубец у основания. 9(14) Между генитальными пластинками и восылшл стернитом нет четкой границы, так как они склеротизованы примерно в равной степени. Заднемедиальные углы генитальных пластинок языкообразные. 10(11) В устье сперматеки просматривается небольшое светлое круглое окно вследствие слабой склеротизации этого участка. . . . Chelocnetha angustitarse Lund. (рис. 5) II(10) Устье сперматеки по степени склеротизации не отличается от капсулы сперматеки и воронкообразно вытянуто (рис. ЗА, 4 А). 12(13) Анальные пластинки имеют длинный узкий отросток, на правленный внутрь терминали, хорошо заметный при расс матривании терминали сзади Eusimulium latizonum Rubz. (рис. 4) 13(12)
Анальные пластинки не имеют отростков, направленных внутрь терминали. . Eusimulium aureum Fries, (рис. 3) 14(9) Граница между восьмым стернитом и генитальными пластинками хорошо заметна ввиду их разной степени склеротизации. Генитальные пластинки в виде тонких полупрозрачных пленок и имеют прямые заднемедиальные углы. 15(16) Вазилабрум имеет ложкообразное расширение Greniera rivi Ivasch. (рис. 2) 16(15) Вазилабрум имеет вид тонкого стержня равномерной толщины. 17(18) Лопасти фурки широкие, треугольной формы, шип фурки отсутствует, или едва намечен Cnetha latipes Mg. (рис. 7 А-Ж) 18(17) Лопасти фурки прямоугольные или лентовидные. Шип фурки хорошо выражен . Cnetha silvestre Rubz. (рис. 7 3) 19(8) Коготок лапки не имеет дополнительного зубца у основания. 20(21) Выступы лопастей фурки, обращенные к анальным пластин кам, остроконечные Schoenbaueria dendrofila Patr. (рис. 6 Ж) 21(20) Выступы лопастей фурки, обращенные к анальным пластин кам, прямоугольные или закругленные Schoenbaueria nigra Mg. (рис. 6 А-Д) 22(5) Восьмой тергит по ширине меньше седьмого или примерно равен ему. 23(24) Коготок лапки имеет зубчик у основания. Вырез гениталь ных пластинок по форме напоминает луковицу .. . .Odagmia ornata Mg. (рис. 14) 24(23) Коготок без зубчика у основания. 25(28) Медиальные края анальных пластинок округлой формы. 26(27) Лопасть фурки при переходе в девятый тергит после шипа образует округлую или треугольную пластинку . . . ....... Boophthora erythrocephala De Geer. (рис. ІЗ) 27(26) В месте перехода лопасти фурки в девятый тергит после шипа пластинка не образуется . Simulium argyreatum Mg. (рис. 12) 28(25) Медиальные края анальных пластинок заостренные или остроугольные. 29(32) Передневнутренний край анальных пластинок слабо скле-ротизован, просвечивающий. 30(31) Вырез генитальных пластинок спереди заканчивается ост ро Simulium paramorsitans Rubz. (рис. 10) 31(30) Передняя часть выреза генитальных пластинок расширена И закруглена. . Simulium morsitans Edw. (рис. 9) 32(29) Передневнутренний край анальных пластинок сильно скле-ротизован . Simulium verecundum St. et Jamn. (рис. II)
Корреляция потенциальной плодовитости с размерами тела особей
Под потенциальной плодовитостью обычно понимают число яйцевых трубочек (овариол) в обоих яичниках самки. В литературе имеются сведения о потенциальной плодовитости некоторых видов мошек. К.К.Петрова (1962) на основании исследования 36 самок разных видов пишет, что у Gnus cholodcovskii Rubz. яйцевых трубочек обычно насчитывается 480-510, у v/. equina, S. galeratum, Gnus relictum Rubz., Od. ornata резких отличий в числе яйцевых трубочек от мошки Холодковского не установлено. Н.К.Шипицина (19626) сообщает о максимальном числе яйцевых трубочек в двух яичниках некоторых видов мошек: od. ornata - 630, Gn. relictum - 420, Т. maculata - 254, S. reptans var. galeratum - 572, Gn. cholodcovskii - 454. Этот показатель автор называет одноразовой плодовитостью. Н.К.Шипицина подчеркивает, что мошки обладают высокой одноразовой плодовитостью, которая зависит от размеров тела самок - число яйцевых трубочек у более крупных видов выше, чем у мелких. i.Hechler, w.Riim (1976) установили, что между длиной крыла и числом овариол у w\ lineata существует прямая зависимость. Вместе с тем эти авторы считают, что получить определенные значения потенциальной плодовитости для вида невозможно.
Таким образом, сведения о потенциальной плодовитости мошек в литературе немногочисленны и носят разрозненный характер. Численные показатели потенциальной плодовитости не име ют статистической обработки. Некоторые авторы отрицают возможность установления таких показателей. Связь потенциальной плодовитости с паразито-хозяинными отношениями и другими характеристиками жизненной схемы кровососущих мошек еще не обсуждалась.
Нами изучена потенциальная плодовитость 15 видов мошек. Число овариол в обоих яичниках 13 видов мошек исследовали у свежеокрылившихся особей, выведенных в лаборатории из куколок, взятых из естественных водоемов.
При взятии пробы куколок извлекали из воды вместе с субстратом не менее, чем в трех точках русла. В местах взятия проб регистрировали температуру и скорость течения воды. Куколок смеете с субстратом в полиэтиленовых банках транспортировали в лабораторию. В лаборатории их вместе с кусочком субстрата помещали в микроаквариум, предложенный Н.В.Хелеви-ным (1967) для получения яйцекладки комаров рода Aedes . Микроаквариум представляет собой хюлический стаканчик с помещенным внутрь него конусом влажной фильтровальной бумаги, покрытый двумя слоями марли. Микроаквариумы с куколками содержали в камере со стеклянной стенкой при постоянной температуре +14 - 15С. Окрылившихся самок вскрывали под бинокуляром в капле физиологического раствора при увеличении 30. Сначала отрезали брюшко самки. Затем отделяли конец брюшка между восьмым и седьмым сегментами. Брюшко вскрывали и отпрепаровывали оба яичника. Каждый яичник расправляли, разорвав одну из сте нок каликса. Овариолы размещали в один слой в тонкой пленке жидкости на краю капли и подсчитывали их число в обоих яичниках. У каждой самки измеряли также длину заднего бедра от места соединения его с вертлугом до тибио-феморального сочленения и длину крыла от плечевой поперечной жилки до наиболее отдаленной точки переднебокового угла.
Куколки St. richteri и St. duodecimata в естественных водотоках нами не найдены. Поэтому в природе собирали личинок последнего возраста этих видов. Из них в лаборатории получали куколок и в дальнейшем имаго по методике, описанной в главе I.
Для выяснения среднего числа овариол в яичниках самок разных видов пробы куколок брали в течение нескольких лет в разных водотоках в течение всего сезона. Изучено 170 проб в трех пересыхающих, семи родниковых ручьях и девяти реках Ивановской и Владимирской областей в период с 1975 по 1983 годы. Потенциальная плодовитость исследована у 1742 самок. Некоторые результаты изучения потенциальной плодовитости мошек опубликованы нами ранее (Грязнов, 1977).
Зависимость потенциальной плодовитости от плотности личиночной популяции
F.M.Chutter (1970) изучал зависимость числа овариол североамериканских мошек от плотности личиночных популяций в естественных водоемах. Полученные им результаты свидетельствуют об отсутствии связи между этими показателями. Однако, влияние фактора плотности личиночной популяции на потенциальную плодовитость исключить нельзя. Естественный водоем с текущей водой, в котором автор изучал эту зависимость, представляет собой открытую систему, где практически невозможно учесть фактор плотности.
Мы провели эксперименты по выращиванию насекомых в искусственной закрытой системе циркуляции воды. Эксперименты проводили в установке для лабораторного содержания преимагинальных стадий мошек, описание которой приведено в главе I (Грязнов, 1983). Предварительно серией опытов были найдены оптимальные условия содержания личинок.
В первом опыте использовали личинок второго-третьего возраста Od. omata , взятых в естественных водоемах. Личинок выращивали при температуре 18-19С, скорости течения воды 0,1 м/сек в двух установках емкостью по 18 литров при двух исходных уровнях плотности: 4,8 личинок на I литр воды и 8,3 личинки на литр.
Во втором опыте использовали личинок первого возраста В-. erythrocephala , выведенных в лаборатории из яйцекладок, взятых в природе. Личинок выращивали при температуре 20-21С в таких же установках при трех исходных уровнях плотности: 5,2 личинки на литр, 11,3 личинки на литр и 108,3 личинки на литр. В обоих опытах в каждую установку ежедневно добавляли по 50 мг мелко растертых сухих дафний. Результаты опытов представлены в таблице 8. По таблице 8 прослеживается обратная зависимость потенциальной плодовитости от исходной плотности личинок. Потенциальная плодовитость самок Od. ornata , выращенных при оптимальной плотности (4,8 личинок на литр) достоверно выше, чем у выращенных при высокой плотности. Различия между величиной потенциальной плодовитости самок В. erythrocephala , выращенных при трех разных уровных плотности так же статистически достоверны.
Размеры самок также находятся в обратной зависимости от плотности искусственной популяции личинок. Очевидно потенциальная плодовитость как и размеры тела зависит от условий питания личинки. Малое количество потребляемой личинкой пищи ведет к формированию малого числа овариол.
Таким образом, потенциальная плодовитость самок мошек и размеры тела зависят от экологических факторов, воздействующих на особь в период ее преимагинального развития. В весенних генерациях, личинки которых развивались зимой, самки более крупные и имеют большую потенциальную плодовитость, чем в последующих летних генерациях. У самок, развивающихся на сливах водохранилищ и плотин размеры тела и потенциальная плодовитость выше, чем у самок из естественных водотоков. Потенциальная плодовитость и размеры самок находятся в обратной зависимости от исходной плотности личинок в искусственной системе циркуляции воды.
На сливах водохранилищ и плотин обнаружены крупные популяции мошек, отнесенных к видам S. argyreatum В, erythro-cephala, Od. omata . Доминирующим видом во всех исследованных водотоках этого типа является S. argyreatum . Этот вид согласно нашим наблюдениям и данным литературы выплаживает-ся в ручьях и небольших реках.
С практической точки зрения принято выделять две группы кровососущих мошек: речные и ручьевые виды (Шипицина, 1963а). С.П.Расницын (1971) среди мошек среднего Приангарья выделяет три группы видов по характеру годового цикла и местам выплода: I - моновольтинные виды - обитатели холодновод-ных ручьев, 2 - бивольтинные виды, выплакивающиеся во всех остальных типах водотоков, 3 - тривольтинный эвритопный вид V/. equina . Сливы водохранилищ, очевидно, представляют собой антропогенные аналоги ручьев, для гидрологического режима которых характерны резкие перепады скорости течения воды.
