Введение к работе
Актуальность исследования
Миниатюризация — одно из основных направлений эволюции насекомых. В критических случаях миниатюризации насекомые становятся сравнимы по размеру с одноклеточными организмами. Предельно малый размер тела — важная характеристика насекомых и животных в целом, которая определяет морфологию, физиологию и биологию вида. С уменьшением размеров тела насекомого наблюдается трансформация всех систем органов, в том числе и нервной системы. Особенности морфологии связанные с критическим уменьшением размера тела описаны для многих групп животных (Догель, 1954; Hanken, 1983, 1985; Шмидт-Ниельсен, 1987; Hanken, Wake, 1993; Roth et al., 1988, 1990, 1994, 1995, 1997; Alexander, 1996; Kaas, 2000; Yeh, 2002; Rundell, Leander, 2010; Eberhard, 2011; Eberhard, Wcislo, 2011; Quesada et al, 2011 и др.) и в том числе для насекомых (Rench, 1948; Beutel, Haas, 1998; Buschbeck et al., 1999; Grebennikov, Beutel, 2002; Beutel et al., 2005; Полилов, 2005, 2007, 2008; Grebennikov, 2008; Polilov, Beutel, 2009, 2010; Seid et al., 2011; Fischer et al., 2011; Polilov, 2012). Влияние миниатюризации на строение нервной системы представляет особый интерес, поскольку это самая сложно организованная система организма. Однако, именно эта система наименее изучена у мельчайших насекомых. Имеются лишь отрывочные данные о строении ЦНС отдельных представителей семейств Ptiliidae и Corylophidae (Coleoptera), Mymaridae и Trichogrammatidae (Hymenoptera). В результате миниатюризации нервная система претерпевает сильнейшие модификации: олигомеризация и концентрация ганглиев, деформация и смещение непомерно большого мозга в грудной отдел (Polilov, Beutel, 2010) или даже в коксальную зону конечностей (Quesada et al., 2011), сокращение размеров и количества нейронов, а в частном случае даже полного лизиса тел нейронов корковой зоны мозга (Polilov, 2012). Ультраструктура ЦНС мельчайших насекомых не изучена и представляет большой интерес для нейробиологии и общей биологии, поскольку, несмотря на предельно малые размеры и перестройки нервной системы мельчайшие насекомые сохраняют все функции нервной системы и сложные формы поведения. Сравнительное изучение строения и ультраструктуры ЦНС насекомых с полным и неполным превращением и разной экологической специализацией позволит выделить факторы, определяющие независимое проявление миниатюризации в разных группах и существенно расширить представления о факторах лимитирующих минимальные размеры тела животных.
Цель работы: изучить особенности строения и ультраструктуры центральной нервной системы мельчайших насекомых, связанные с миниатюризацией.
В рамках поставленной цели были определены следующие задачи:
-
Изучить особенности строения и ультраструктуры ЦНС мельчайших жесткокрылых: Acrotrichis grandicollis, Mikado sp. и Nanosella sp. (Coleoptera: Ptiliidae) и Sericoderus lateralis (Corylophidae).
-
Изучить особенности строения и ультраструктуры ЦНС мельчайших перепончатокрылых: Anaphes flavipes (Hymenoptera: Mymaridae) и Trichogramma evanescens (Trichogrammatidae).
-
Изучить особенности строения и ультраструктуры ЦНС мелких насекомых с неполным превращением, на примере Liposcelis sp. (Psocoptera: Liposcelididae) и Heliothrips haemorrhoidalis (Thysanoptera: Thripidae).
-
Для проведения сравнительно-морфологического анализа изучить строение мозга крупных представителей родственных групп и наиболее примитивных представителей отряда.
-
Выделить структурные и ультраструктурные особенности строения мозга мельчайших насекомых в связи с миниатюризацией.
-
Провести анализ особенностей строения мозга мельчайших насекомых с полным и неполным превращением.
7. Провести анализ особенностей строения и ультраструктуры мозга мельчайших насекомых на разных стадиях постэмбрионального развития.
Научная новизна
Впервые проведено детальное сравнительно-морфологическое изучение ЦНС мельчайших насекомых из разных отрядов и с разным типом метаморфоза, выделены структурные особенности, связанные с миниатюризацией.
Впервые детально исследовано строение и ультраструктурная организация ЦНС имаго и личинок Ptiliidae и Corylophidae с применением гистологических методов и трансмиссионного электронного микроскопа, выделены особенности строения.
Впервые детально изучено строение и ультраструктура ЦНС Mymaridae и Trichogrammatidae с применением гистологических методов и трансмиссионного электронного микроскопа и выделены особенности строения.
Впервые изучена структурная и ультраструктурная организация ЦНС и мозга имаго и личинок Liposcelididae и Thripidae с применением гистологических методов и трансмиссионного электронного микроскопа и описаны особенности строения.
Проведен сравнительный анализ структурной организации мозга мельчайших насекомых с полным и неполным типом метаморфоза, выделены особенности строения ЦНС на разных стадиях постэмбрионального развития.
Для 14-и видов из 12-и семейств построены трехмерные реконструкции мозга. Также построены трехмерные реконструкции мозга для личинок и нимф первого возраста насекомых с полным и неполным типом метаморфоза. Впервые проведен сравнительный анализ относительных объемов зон мозга мельчайших насекомых в сравнении с крупными представителями родственных групп насекомых.
При использовании современных методов трехмерного моделирования разработана новая методика подсчета числа и размера клеток нервной системы. Впервые проведен масштабный анализ числа клеток в мозге насекомых.
Выделены факторы, ограничивающие минимальные размеры ЦНС насекомых.
Теоретическая и практическая ценность работы
Изучение ЦНС мельчайших насекомых позволило существенно расширить представления о влиянии миниатюризации на строение нервной системы. Ультраструктура ЦНС мельчайших насекомых представляет большой интерес для нейробиологии, поскольку, несмотря на предельно малые размеры и перестройки нервной системы, мельчайшие насекомые сохранили все сложные формы поведения, характерные для крупных представителей родственных групп. Изучение строения мельчайших, но комплексных нервных систем, создаст предпосылки понимания не только особенностей и пределов их миниатюризации, но и некоторых общебиологических и физических процессов в микромире.
Полученные сравнительные данные о строении нервной системы мельчайших жесткокрылых, перепончатокрылых, а также насекомых с неполным превращением позволят дать более точную характеристику влияния размеров тела на строение и ультраструктуру нервной системы в целом. Результаты работы являются значительным вкладом в решение фундаментальных вопросов современной биологии и бионики, связанных с влиянием размеров тела на строение и жизнедеятельность организмов.
Разработана комплексная методика изучения нервной системы мелких организмов, ультраструктурной организации клеток и тканей с применением электронной микроскопии и инновационных методов трехмерного компьютерного моделирования, а также методика подсчета числа и размера клеток нервной системы, которая может быть применима для дальнейшего анализа количественного и качественного состава ЦНС. Разработанные комплексные подходы к изучению внутреннего строения насекомых могут широко использоваться в морфологических исследованиях.
Результаты исследования включены в курсы лекций по общей энтомологии и физиологии насекомых, читаемых на кафедре энтомологии Биологического факультета МГУ.
Апробация работы
Материалы работы представлены на международных конференциях: "Ломоносов" (Москва, 2010, 2011, 2012), "Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке"(Санкт-Петербург, 2011), 2-м симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Санкт-Петербург,
2010), 11-м Европейском энтомологическом конгрессе (XI European Congress of Entomology, Budapest, Hungary, 2010), 14-м Съезде Русского Энтомологического Общества (Санкт-Петербург, 2012).
Публикации. По теме диссертации автором опубликовано 10 работ, из которых 2 — статьи в ведущих рецензируемых журналах, 8 — материалы научных конференций.
Структура и объем работы
Работа состоит из введения, 4-х глав, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 194-х страницах, включает 66 рисунков и 2 таблицы. Список литературы содержит 248 названий, из них 216 на иностранных языках.
