Содержание к диссертации
Введение
1. Роль водной среды в процессе становления отряда двукрылых 14
1.1. Связи личинок двукрылых с водной средой 14
2. Экология личинок двукрылых гидробионтов 34
2.1. Классификация мест обитания гидрофильных личинок 34
2.1.1. Пограничные среды 36
2.1.2. Водная среда 43
2.1.2.1. Пресные проточные водоемы 43
2.1.2.2. Пресные постоянные стоячие водоемы 54
2.1.2.3. Временные водоемы-лужи, канавы и др 65
2.1.2.4. Солоноватые и соленые водоемы 67
2.1.2.5. Горячие, сероводородные и минеральные источники 72
2.2. Представление об экстремальных условиях обитания гидробионтов 77
2.2.1.Основные факторы, определяющие условия обитания гидробионтов в водоемах 79
2.2.2. Адаптации гидробионтов к обитанию в соленой воде 95
2.3. Экологические механизмы устойчивости и специфика трофических связей личинок двукрылыхгидробионтов 104
2.3.1. Экологические механизмы устойчивости 104
2.3.2. Специфика трофических связей 107
3. Морфологические адаптации личинок двукрылых к водной среде 120
3.1. Форма тела личинок гидробионтов 120
3.2. Строение периферических отделов трахейной системы личинок двукрылых и ее адаптации к водному образу жизни 160
3.2.1. Строение и топография дыхалец личинок длинноусых двукрылых - Nematocera 160
3.2.2. Строение и топография дыхалец личинок короткоусых прямошовных двукрылых Brachycera-Orthorrhapha (низших Brachycera) 192
3.2.3. Строение и топография дыхалец личинок короткоусых круглошовных двукрылых -Brachycera-Cyclorrhapha (высших Brachycera) 213
3.3. Строение и роль анальных папилл личинок двукрылых 254
3.4. Заключение 271
Выводы 278
- Представление об экстремальных условиях обитания гидробионтов
- Экологические механизмы устойчивости и специфика трофических связей личинок двукрылыхгидробионтов
- Строение периферических отделов трахейной системы личинок двукрылых и ее адаптации к водному образу жизни
- Строение и топография дыхалец личинок короткоусых круглошовных двукрылых -Brachycera-Cyclorrhapha (высших Brachycera)
Введение к работе
Гидробионтные личинки двукрылых, за исключением личинок хирономид, кровососущих комаров, мошек и мокрецов, долгие годы оставались вне сферы внимания энтомологов и гидробиологов. Это было вызвано как неразработанностью определителей по преимагинальным стадиям, так и сложностью сбора и выведения имаго в лабораторных условиях для дальнейшей точной идентификации видов.
Между тем представители более 20 семейств двукрылых способны развиваться в водоемах самых разных типов, вплоть до горячих, серных и минеральных источников, и давать вспышки массового размножения при возникновении в водоеме условий, неблагоприятных для развития в нем гидробионтов из других групп беспозвоночных и насекомых. Механизмы этого явления до сих пор не были выявлены.
В естественных водоемах двукрылые освоили все зоны от супралиторапи до профундали, они являются существенной составляющей нейстона, перифитона и бентоса.
Двукрылые освоили также многочисленные антропогенные водоемы , в том числе микроводоемы. Личинки успешно развиваются в подвалах жилых домов, лужах на фермах и в засолочных цехах, канализационных стоках, сбросах промышленных предприятий, поилках для скота, емкостях для разведения удобрений, вазах с цветами.
Роль двукрылых-гидробионтов в экосистемах важна и неоднозначна. Личинки-фильтраторы из семейств хирономид, кулицид, диксид участвуют в процессах самоочищения водоемов. Незаменимыми являются личинки эфидрид, питающиеся цианобактериями. Личинки хирономид и эфидрид могут повреждать корни растений, особое значение это приобретает при проникновении таких видов на рисовые поля и посевы злаков, Хищные личинки атерицид, эмпидид, долихоподид, сцномизид включены в сложные трофические цепи питания вместе с другими группами беспозвоночных. Личинки многих двукрылых являются неотъемлемым компонентом пищи рыб и водоплавающих птиц, В силу своих мелких размеров и приспособленности к самым разным условиям личинки двукрылых успешно осуществляют полный цикл развития в микроводоемах - дуплах деревьев, пазухах листьев, колеях дорог, следах от копыт животных, временных лужах.
С водной средой в своем развитии связаны личинки многих кровососущих двукрылых - комаров, мокрецов, мошек, слепней, имаго которых являются не только назойливыми кровососами, но и переносчиками опасных заболеваний.
В отечественной литературе прошлого века уделялось определенное внимание изучению водных насекомых. Были подготовлены и опубликованы справочники, длительное время бывшие единственными пособиями при изучении водных насекомых: "Очерки из жизни пресноводных животных" Е.Н. Павловского и С.Г. Лепневой (1948), "Пресные воды и их жизнь" А.Н.Липина (1950), "Жизнь пресных вод11 под ред. В.И.Жадина (1940), "Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР" под ред. Л.А.Кутиковой и Я.И.Старобогатова (1977). В этих сводках определенное внимание уделялось двукрылым насекомым, в них публиковались определительные таблицы по личинкам, как правило, до уровня семейств. В отдельных случаях давались и родовые таблицы для наиболее изученных семейств: Chironomidae, Culicidae, Ceratopogonidae. Наибольшее внимание уделялось исследованию семейств, имеющих практическое значение с точки зрения пищевых ресурсов для рыб, например, хирономид. Были опубликованы отдельные сводки, не потерявшие значение до настоящего времени (Черновский, 1949; Панкратова, 1970, 1983; Шилова, 1976; Макарченко, 1985 и др.). Естественно, постоянно изучались кровососущие двукрылые - комары, мокрецы, мошки, слепни, по которым вышли детальные фаунистические сводки (Рубцов, 1956; Гуцевич, Мончадский, Штакельберг, 1970; Олсуфьев, 1977; Глухова, 1989). Помимо систематических сведений в них содержались также данные по биологии и экологии вышеуказанных групп двукрылых. Вышли определители по личинкам комаров (Мончадский, 1936,1951), мокрецов (Глухова, 1979), слепней (Андреева, 1990). Опубликован "Обзор амфибиотических насекомых Северо-востока Азии" (Засыпкина и др., 1996), включающий список видов амфибионтных двукрылых семейств Tipulidae, Deuterophlebiidae, Blephariceridae, Culicidae, Ceratopogonidae, Nymphomyiidae, Stratiomyidae, Dolichopodidae. Наконец, был опубликован том "Определителя пресноводных беспозвоночных России", посвященный исключительно двукрылым под ред. Э.ПНарчук и Д.В.Туманова (1999). В него вошли как определительные таблицы, так и краткие сведения по морфологии и экологии личинок двукрылых.
Все вышеперечисленные работы были посвящены в основном систематическим проблемам - большое внимание в них уделялось возможности определения имаго и личинок до вида, хотя для некоторых семейств (Chironomidae) приводились детальные данные по циклам развития и биологии. Тем не менее, двукрылые, несмотря на кажущееся многообразие в водоемах, как правило, требуют определенных условий для успешного завершения жизненного цикла, и немногие группы встречаются повсеместно. Специально работы, выявляющие специфику обитания личинок двукрылых в водной среде, не проводились. Между тем, такие исследования могут помочь ответить на вопрос, почему именно двукрылые в ряде случаев остаются единственными обитателями водоемов, непригодных для развития в них других животных.
Цель и задачи исследования. Целью исследования было устранение существенных пробелов в знаниях о механизмах, обусловливающих возможность существования трахейнодышащих личинок двукрылых в водной среде. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: уточнить роль водной среды на разных этапах формирования отряда двукрылых; установить и объяснить причины развития личинок двукрылых в водоемах, непригодных для обитания других групп животных; изучить особенности питания личинок двукрылых и основные направления трофической специализации видов, заселяющих загрязненные водоемы; исследовать строение периферических отделов трахейной системы и выявить основные направления ее специализации при переходе к обитанию в водной среде; провести сравнение основных экологических параметров жизненного цикла двукрьглых-гидробионтов и выделить наиболее существенные, определяющие возможность обитания в экстремальных условиях.
Научная новизна. В настоящей работе впервые проведено обобщение всех имеющихся данных по условиям развития личинок гидробионтных двукрылых 40 семейств, дающее возможность оценить роль водной среды в процессе становления отряда и эволюционные предпосылки освоения личинками двукрылых водоемов самых разных типов.
Впервые: проанализированы связи представителей различных семейств с водной средой и выявлена ее существенная роль в становлении подотряда длинноусых двукрылых; предложена классификация мест обитаний гидробионтных личинок всего отряда двукрылых; прослежены пути перехода личинок двукрылых из естественных стаций в загрязненные водоемы и обоснованы положения о причинах массового развития двукрылых в антропогенных водоемах; выявлен состав двукрылых, способных переходить из естественных стаций в загрязненные водоемы, представленный в основном эврибионтными видами.
Впервые проведен сравнительно-морфологический анализ внешней организации личинок и установлено, что переход к обитанию в водной среде приводит к изменениям во внешней морфологии, но не к существенной перестройке организации в целом.
Впервые детально исследованы периферические отделы трахейной системы личинок двукрылых. Исследования показали ошибочность существуюпщх представлений о топографии дыхалец. Было установлено, что у так называемых апнейстических личинок Athericidae развиты передние и задние дыхальца; для личинок Tabanidae присущи не только задние, но и передние дыхальца. У личинок многих низших Brachycera, занимающих промежуточное положение между Nematocera и высшими Brachycera, развиты латеральные метаторакальные и абдоминальные дыхальца, т.е. трахейная система у них не амфипнейстического, а полипнейстического типа. Подтвержено наличие латеральных дыхалец у считавшихся апнейстическими личинок ряда семейств длинноусых двукрылых.
Впервые выявлены и описаны структуры, характеризующиеся как пластрон, обеспечивающие возможность газообмена в водной среде трахейнодышащим личинкам; установлены различия в строении дыхалец личинок, обитающих в различных средах.
Теоретическая и практическая ценность. Работа вносит существенный вклад в изучение гидробионтных личинок двукрылых и экологически близких им групп. Общебиологический интерес представляют выявление возможностей газообмена трахейнодыщащих насекомых в водной среде, выявление и обоснование путей перехода двукрылых из естественных биогеоценозов в антропогенные загрязненные водоемы.
Сформулированы положения о возможности дыхания личинок в водной среде и функциональной замены одних органов дыхания другими при осуществлении газообмена в разных экологических условиях. Впервые выдвинуто положение о роли пластронных структур, сохраняющих воздушную прослойку в верхних отделах атриума и обеспечивающих постоянный газообмен.
Доказано, что апнейстический тип трахейной системы (замкнутой) -достаточно редкое явление среди длинноусых двукрылых и почти не наблюдается среди короткоусых. АмфипнейстическиЙ тип трахейной системы личинок не характерен для личинок длинноусых двукрылых, не является основным для большинства короткоусых прямошовных, но становится типичным для личинок круглошовных двукрылых.
Обобщение данных по трофической специализации личинок позволило очертить экологически незаменимую группу родов и видов - единственных среди насекомых потребителей цианобактерий в водоемах. Показано, что переход личинок на питание субстратами, невостребованными другими организмами, например тионовыми бактериями и цианобактериями, является ведущим фактором биологического прогресса некоторых видов.
Сформулированы положения об экологических механизмах устойчивости гидробионтных двукрылых к неблагоприятным воздействиям внешней среды, впервые предложены дополнительные экологические параметры популяций для видов с г - и К - стратегиями, высказано предположение о наибольшей устойчивости к экстремальным условиям личинок с открытой трахейной системой, что позволяет при жизни под водой дышать атмосферным воздухом или воздухом из воздухоносных тканей растений; показано, что при заселении загрязненных водоемов существенным является не вид загрязнения, а изменение основных физических и биохимических показателей, важнейшим из которых является количество растворенного в воде кислорода.
Устойчивость двукрылых к неблагоприятным условиям определяется комплексом механизмов, включающих как специфику строения покровов и трахейной системы личинок, так и поведенческих механизмов, т.е. соединением морфологических черт, присущих наземным насекомым, и адаптации к обитанию в водной среде.
Практическое значение имеет разработанная автором оригинальная методика индивидуального воспитания личинок в лабораторных условиях, позволившая впервые описать личинок более 50 видов двукрылых и составить определительные таблицы видового уровня, пригодные для использования в полевых условиях.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Представления о роли водной среды в процессе становления отряда двукрылых.
2. Основные морфологические и экологические механизмы, 'определяющие возможность газообмена трахейнодышащих личинок двукрылых в водной среде.
Представления о стратегиях жизненных циклов гидробионтов, определяющих возможность обитания в загрязненных водоемах.
Представления об экстремальных условиях существования водных двукрылых.
Представление о пластроне как структуре, определяющей возможность дыхания личинок с открытой трахейной системой в водной среде.
Апробация работы и публикация результатов. Основные результаты были доложены на Всероссийских (1982, 1986, 1997) и Международных диптерологических симпозиумах ( 1990, 1998), съезде ВЭО (1994), Международном симпозиуме по биоиндикации (1995), симпозиуме по сохранению биоразнообразия сирфид (2003).
Всего опубликовано 90 работ, из них непосредственно по теме диссертации 67 работ, в том числе 41 статья в отечественных, 13 в зарубежных журналах, 9 в сборниках, 2 монографии в соавторстве, 2 раздела в определителях и справочниках.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, материала и методики, 3 глав , выводов, списка литературы и приложения (список основных использованных в рабоие материалов), основной текст изложен на 280 страницах, содержит 72 рисунка, 16 диаграмм, схем и таблиц. Список литературы на 16 страницах включает 348 названий, из них 140 отечественных и 208 иностранных.
Представление об экстремальных условиях обитания гидробионтов
В процессе исторического развития гидробионтные двукрылые выработали разнообразные приспособления, обеспечивающие существование в водоемах различных типов: от постоянных до временных, от пресных до соленых и т. д. Они достаточно широко распространены в водоемах, характеризующихся умеренными показателями состояния среды, обеспечивающими возможность обитания в них широкого состава гидробионтов, и водоемах с необычными физическими и химическими свойствами воды (горячие, сероводородные источники), где они нередко остаются единственными обитателями. Причины возникновения экстремальных условий имеют двойное происхождение: первичные, природного характера, и вторичные, искусственного происхождения, возникающие в результатет деятельности человека. К природным можно отнести постоянные условия, имеющиеся, например, в горячих источниках, или такие периодически повторяющиеся как резкое возрастание содержания взвешенных частиц при весенних паводках. В таких условиях у определенной группы видов или одного вида формируются адаптации к специфическим условиям существования. Причины вторичного, искусственного характера, возникают нерегулярно, например, загрязнение стоками. В отдельных случаях возможны явления промежуточного порядка, переходящие в длительно существующие, например изменение температуры воды при сбросе подогретых вод охладителей предприятий - гидроэлектростанций, АЭС и Других. Многолетние исследования многих авторов позволяют охарактеризовать в первую очередь качество воды так называемых стандартных водоемов и выделить основные показатели состояния водной среды, при которых обеспечивается возможность развития в них разных групп гидробионтов. Среди них, с нашей точки зрения, наиболее существенными являются количество растворенного в воде кислорода, температура воды, рН среды, содержание аммонийного азота и другие. Под чистой обычно понимают такую воду, в которой достаточно полно идет разрушение поступающих загрязнений, которая прозрачна и приятна на вкус, в которой достаточно долго живут и не ухудшают своего качества полезные человеку гидробионты, и отсутствуют вредные для людей и домашних животных вещества (Строганов, 1978). Если эти свойства изменены в худшую с точки зрения потребления воды сторону в результате той или иной деятельности человека, то вода считается загрязненной.
По мере усиления загрязнения все больше видов выпадает из водных сообществ, и вся система упрощается. Видовое разнообразие уменьшается, в первую очередь, за счет высокочувствительных видов, а резистентные к загрязнению виды оказываются в наиболее благоприятных условиях. Каждый водоем в той или иной степени способен к самоочищению, под которым понимается снижение содержания органических веществ, аммонийного и альбуминоидного азота и повышение содержания кислорода, растворенного в воде. Дополнительные факторы самоочищения (помимо деятельности различных организмов-гидробионтов, в том числе планктона) -это адсорбирующая поверхность грунтов, атмосферная реаэрация и др. В составе бентоса большое значение имеет фитобентос, а в планктоне-фитопланктон, непосредственно поглощающие из воды растворенные в ней органические вещества. Совместно с макрофитами они осуществляют реаэрацию водоема, ведущую к насыщению кислородом, быстрейшему окислению и разложению органического вещества (Ассман, 1952). Качество воды в значительной степени формируется в результате деятельности гидробионтов, в то же время жизнь гидробионтов зависит от химического состава воды. Основные факторы, определяющие условия обитания гидробионтов в водоемах. Рассмотрим наиболее важные, с нашей точки зрения, факторы, положительно и отрицательно влияющие на сообщества насекомых -гидробионтов в водоемах. Температура воды. В естественных условиях влияние температуры на рост животных особенно проявляется у обитателей мелких временных луж, прудов и водоемов, где наблюдается сильное колебание температуры в течение суток (Сущеня, 1978). На примере Copepoda и Gammaridae было показано, что при амплитуде колебаний, не выходящих за пределы оптимума, характерного для данного вида, наблюдается увеличение удельной скорости линейного и весового роста, абсолютного прироста, скорости развития и истинной скорости воспроизводства популяции. Это явление типично как для водных, так и для наземных насекомых, например яблонной плодожорки. Следует отметить, что многие личинки двукрылых способны развиваться и при постоянной температуре, например, в горячих источниках при температуре до 50С (Лобкова, Лобков, 2003). В водоеме-охладителе АЭС при постоянной температуре 32С нами было установлено массовое развитие береговушек Paracoenia fumosa, Ephydra scholtzi, E. riparia, Setacera aurata и муравьевидок Themira putris (Кривошеина, 1986 6). Достаточно серьезные изменения в состав воды привносят водоемы-охладители ГРЭС. Хотя влияние теплой воды оказывается наиболее существенным на участках, прилегающих к устью водоотводного канала, происходят значительные изменения в водоеме в целом (Наталюк, Шиманский, 1971). Постоянный приток теплой воды приводит к повышению температуры в водоеме, удлинению вегетационного периода растений и активности животных. Сброс воды ГРЭС приводит к изменению не только температурного, но и гидрохимического режима водоемов (Коненко и др., 1971). Хотя некоторые показатели, такие как рН, могут оставаться в норме, возрастает перманганатная окисляемость воды, существенно увеличивается биохимическое потребление кислорода за 5 дней, возрастает содержание аммонийного азота, ухудшается газовый режим, меняется жесткость воды и ухудшаются другие показатели, существенным образом влияющие на состав обитателей таких водоемов (Лаумянскас, Снукишкис, 1971). При этом биохимическое окисление органического вещества происходит более интенсивно, интенсивнее протекают процессы аммонификации и нитрификации. В то же время происходит массовое развитие водорослей, наблюдается рост их биологической активности и как результат - увеличение потребления биогенных элементов на обогреваемых участках.
Эти два взаимообуславливающих процесса, действующих противоположно в отношении накопления биогенных элементов, по мнению некоторых авторов, определяют относительно небольшое различие в экстремальных концентрациях соединений азота и фосфора в воде водоемов мезотрофного типа. Получается, что в водоемах мезотрофного и олиготрофного типов сброс нагретых вод может не приводить к ухудшению гидрохимического и газового режимов. В водоемах же эвтрофного типа повышенная интенсивность минерализации органического вещества под влиянием нагретых вод может привести к резким колебаниям в содержании растворенного кислорода и ухудшить санитарно-химический режим водоема в результате гипераккумуляции органического вещества (Коненко и др., 1971). Как результат сброса подогретых вод происходит массовое развитие протококковых, диатомовых водорослей и цианобактерий, наиболее обычными из которых являются Scenedesmus acuminata, S. quadricauda, Nitzschia sigmoidea, Melostra granulata, Anabaena spiroides, A. sphaerica, Microcystis aeruginosa (Шаларь, Яловицкая, 1971). Это создает благоприятные условия для насекомых, питающихся этими организмами. Что касается модельных групп животных, например хирономид, то исследования показали приуроченность личинок Chironomus semiredictus и Cryptochironomus conjugens к более теплой, а видов Procladius к более холодной воде. Некоторые авторы объясняли это явление различной степенью оксифильности личинок (Константинов, 1958; Пидгайко, 1971), На состав обитателей водоемов -гидробионтов существенное влияние оказывает качество воды, определяемое благодаря имеющимся разработанным системам физических, гидрохимических и других показателей (Драчев, 1964; Крылов, 1992, Булгаков, 2002) (табл. 2, 3).
Экологические механизмы устойчивости и специфика трофических связей личинок двукрылыхгидробионтов
Для гидробионтных двукрылых характерны как простейшие поведенческие механизмы, такие как уход от опасности, перемещение особей в наиболее благоприятные условия в пределах биотопа, так и определенные популяционные механизмы» дающие преимущества для выживания в неблагоприятных условиях. 23.1. Экологические механизмы устойчивости. Способность к активному выбору личинками условий, оптимальных для развития. Для водных личинок двукрылых, так же как и для насекомых других отрядов, являются типичными такие простейшие поведенческие механизмы, как выбор оптимальной освещенности и температуры. Например, способность к активной избирательности предпочитаемой температуры была давно установлены для личинок комаров (Иванова, 1936). Личинки многих видов, в том числе Culiseta bergrothi, в природных биотопах не пассивно подчиняются условиям внешней среды, а активно отыскивают наиболее благоприятные для себя биотопы. Личинки также не выносят высокой плотности: они начинают отталкиваться друг от друга и проявлять агрессивность по отношению к соседям вплоть до покусывания. При опасности (прохождении тени, всплесках воды и пр.) личинки ныряют на небольшую глубину или на дно. В естестсвенных условиях личинки покидают участки водоема, заросшие ряской, и перемещаются на площади с открытой водной поверхностью (Маслов, 1964). Для комаров также известно явление фотопреферендума (голодные личинки Aedes communis и Culex pipiens перемещаются в тень, а сытые - на свет). Поведение хищных личинок Mochlonyx culiciformis связано с местом расположения жертвы, поэтому в дневное время они движутся на свет, а в ночное - в тень. Известны случаи различного проявления термо-, рН и галопреферендума в зависимости от освещенности (Кауфман, 1997). Представители семейств, типичных для водоемов с экстремальными условиями (схема 3), имеют в основном личинок, способных к активному перемещению, и следовательно, имеющих возможность выбора оптимальных условий для своего развития. Виды, ведущие прикрепленный образ жизни (хирономиды в домиках, симулииды) имеют в этом плане меньше возможностей. Место и способ откладки яиц может иметь значение для дальнейшего успешного развития личинок. Например, самки некоторых видов хирономид (Clinotarsus nervosus, Procladius choreus, P. ferrugineus, Psilotanypus imicola и др.) целенаправленно сбрасывают кладки яиц над водоемом в местах глубиной до 20 м - там, где будут развиваться личинки. Некоторые виды, личинки которых развиваются в профундали, прикрепляют кладки к растительности литоральной зоны (Chironomus plumosus f. semiredictus). Личинки первого возраста всплывают на поверхность, что может иметь значение для их дальнейшего расселения (Коренева, 1959).
Для видов, развивающихся во временных лужах, мелких водоемах, канавах, колеях дорог и других временны[ водоемах, условия в которых могут быть нестабильны, нами были установлены механизмы, определяющие их выживание. Для эфидрид была установлена неспециализированная откладка яиц -явление, наблюдаемое у других насекомых при вспышках массового размножения. В условиях наличия многочисленных различных по солености водоемов в пустынной зоне мы наблюдали такую откладку яиц самками Ephydra. Они откладывали яйца не только в водоемы с подходящими для развития личинок условиями на момент яйцекладки (соленостью воды или пригодными пищевыми субстратами), а практически повсеместно. Это определяла возможность случайного попадания яиц в необходимые условия (Krivosheina, 2003). Подобное явление наблюдалось также у самок Parydra aquila (Кривошеина, 1987 в). Отмечено явление сокращения числа выживших видов при массовом развитии в одном водоеме. Так, в обследованных нами водоемах пустынной зоны активно питались, спаривались и откладывали яйца во все близлежащие водоемы самки 5 видов рода Ephydra. В зависимости от того, для развития какого вида условия в данный момент являлись благоприятными, в итоге в водоеме наблюдалось развитие личинок 1-2 видов, остальные погибали. Такой результатат связан с тем, что яйца и личинки, попавшие в пресные водоемы или в водоемы с недостаточной соленостью, не могут всплывать для дыхания на поверхность и тонут. Таким образом, выживаемость достаточного количества особей, при смертности большей части кладок, была обеспечена за счет откладки огромного количества яиц. Особенности жизненного цикла, Решающим моментом являлась также кратковременность жизненного цикла личинок, явившаяся результатом выработки механизмов, обеспечивающих высокую скорость роста популяции при коротком по времени цикле развития. Личинкам Ephydra при температуре воды 25-32С достаточно 7-9 дней от момента откладки яиц до завершения питания личинки, пупарии могут находиться в солевой корке на берегу уже пересохшего водоема, и такие условия не препятствуют успешному вылету имаго. Таким образом личинки могут завершать развитие и в самых мелких лужах, высыхающих за неделю. Необходимо обратить внимание на высокую плодовитость имаго. Так, самки видов рода Scatella при откладке 1-90 яиц в день производят за свою жизнь до 1400 яиц, и при минимальной продолжительности жизненного цикла 9 дней имеют один из самых высоких показателей прироста популяции (Connell, Schreiring, 1982). Немаловажное значение имеет способность взрослых мух к активному расселению, которое, по нашим наблюдениям, у видов родов Ephydra и Parydra инициируется высокой численностью имаго при плотности более 300 экз/дм2. Такая плотность на пищевом субстрате приводит к тому, что каждая приземляющаяся на субстрат новая особь вынуждает к взлету всю остальную массу мух, мешая их питанию. В результате, возможно, и запускается механизм расселения, причем виды рода Ephydra перелетают на значительные расстояния в поисках новых водоемов. Имаго летят на свет и на любую зеркальную поверхность. Их отлавливали в центре пустыни Гоби на специально разложенных зеркалах (Wirth, 1975). Большое значение для продуцирования яиц, на наш взгляд, имеет непрерывное питание имаго в течение всей жизни. Вопросы трофики различных фаз онтогенеза и их значения в эволюции насекомых были детально разобраны Б.Б.Родендорфом (1959 б). Афагия взрослых насекомых, например Chironomidae, не может не сказываться на объеме яйцевой продукции самок. По сравнению с ними кровососущие комары, мокрецы и слепни за счет повторного кровососания могут обеспечить развитие нескольких кладок (Гуцевич и др., 1970). Заслуживают внимания факты использования в пищу как личинками, так и имаго одного и того же субстрата. Такой тип пищевого поведения, когда имаго не покидают участки, где происходит развитие личинок, позволяет быстрее наращивать численность популяции и сокращать продолжительность жизненого цикла, т.к. не тратится время на поиск пищи, поиск полового партнера и поиск субстрата для откладки яиц.
Подобное поведение наблюдается в семействах Psychodidae, Trichoceridae, Sphaeroceridae, Sepsidae, Ephydridae, Tethinidae, Dolichopodidae, некоторых Scatophagidae. 2 3.2, Специфика трофических связей. Пищевые субстраты и особенности питания. Наличие достаточного количества пригодной пищи в водоеме является одним из важнейших факторов успешного развития. Среди личинок -обитателей водоемов - значительное место занимает группа неспециализированных сапрофагов, питающихся смесью детрита и развивающихся на нем водорослей, бактерий, грибов. Такой тип питания характерен для личинок CuKcidae, Chironomidae, Ceratopogonidae, Simuliidae, Psychodidae, Stratiomyidae, Ephydridae, Syrphidae, Sphaeroceridae, Sepsidae и в целом преобладает среди длинноусых двукрылых. Сапрофагия как тип питания широко распространена среди беспозвоночных, в том числе среди обитателей почвы (Стриганова, 1980). Трофические связи личинок гидробионтов с широким спектром разлагающихся субстратов обеспечивают им возможность развития практически повсеместно. Хищничество наблюдается у личинок отдельных представителей длинноусых, например, Chaoboridae и Limoniidae, и типично для многих короткоусых двукрылых - Tabanidae, Dolichopodidae, Scatophagidae, Muscidae, Sciomyzidae, некоторых Ephydridae. Личинки активно перемещаются в водоемах в поисках жертв - мелких рачков, олигохет, моллюсков, коллембол, личинок хирономид, мошек, кровососущих комаров, яиц ручейников, стрекоз и др. Многие из личинок вышеперечисленных семейств проявляют способность к каннибализму. Для видов, в массе развивающихся в ограниченных по размерам и пищевым ресурсам водоемах, известно явление пространственного разделения пищевого субстрата (Бурлак, Гордеев, 1997), Эта способность была доказана для разных особей одного вида - Anopheles messae -которые в водоеме являлись либо фильтраторами, либо обскребывателями. Такое пространственное разделение особей одного вида способствует более полному использованию ресурсов водоема. Оказалось, что такое пищевое поведение детерминируется генетически. Для вида Aedes caspius было показано, что обскребыватели развиваются быстрее, плотность поселения личинок невысокая и они более выносливы, чем фильтраторы, от которые они отличались также и морфологически по числу зубцов в гребне сифона (Ивницкий и др., 1984).
Строение периферических отделов трахейной системы личинок двукрылых и ее адаптации к водному образу жизни
Трахейный тип дыхания характерен для ряда наземных членистоногих (мокриц, хелицеровых, клещей) и насекомых. Трахейная система представляет собой сеть, состоящую из продольных стволов и ответвлений, по которым воздух поступает к внутренним органам. Основным отличием трахейной системы насекомых является отсутствие ее связи с кровеносной системой, которая потеряла в подавляющем большинстве случаев функцию снабжения тканей кислородом и переносит только питательные вещества. Считается, что трахеи представляют собой органы, которые могут функционировать только в воздушной среде при контакте входного отверстия, то есть дыхальца, с воздухом. Трахейная система возникла в процессе приспособления насекомых к наземному образу жизни в результате дифферерцировки покровов у форм, обладавших "кожным" дыханием и обитавших в средах, насыщенных водяными парами (Родендорф, 1964, Гиляров, 1970). По мнению некоторых авторов, вторичный переход личинок к обитанию в водной среде привел к редукции всех или большинства дыхалец и формированию в основном апнейстической или метапнейстической трахейных систем (Hinton, 1947; Courtney et al., 2000). Вопросы дыхания гидробионтных личинок насекомых занимали исследователей достаточной давно (Павловский, Лепнева, 1947, Stammer, 1924). Личинки водных насекомых, в том числе двукрылых, были условно разделены на 2 большие группы: проводящие всю жизнь под водой или имеющие связь с воздушной средой, в том числе периодически поднимающиеся на поверхность для дыхания. Из двукрылых в первую группу вошли представители семейств Blephariceridae, Deuterophlebiidae, Nymphomyiidae, Simuliidae, Ceratopogontdae, Chironomidae, Athencidae и некоторые другие. Трахейная система личинок этой группы была отнесена к апнейстическому типу (замкнутая трахейная система -по А.И. Константинову, 2000), под которым разные авторы подразумевали как полное отсутствие наружных дыхалец при "кожном" дыхании (через покровы тела), так и наличие рудиментарных дыхалец, неспособных осуществлять дыхательную функцию (т.к. для трахейной системы необходим контакт с воздушной средой). Во вторую группу вошли личинки семейств Tipulidae, Limoniidae, Ptychopteridae, Culicidae, Psychodidae, Dixidae, Tanyderidae, Thaumaleidae, часть Chaoboridae, а также многих представителей Stratiomyidae, Dolichopodidae, Syrphidae, Sciomyzidae, Ephydridae, Scatophagidae, Muscidae, характеризующиеся метапнейстическим или амфипнейстическим типами трахейной системы, т.е. имеющие открытую трахейную систему.
Одним из основных направлений исследований личинок этой группы было изучение строения лопастей, выростов, щетинок, волосков и других образований, прикрывающих дыхальца снаружи при погружении личинок в воду (Мончадский, 1936; Badalamante et al, 1975), так как внутренний замыкательный аппарат дыхалец у личинок двукрылых не получил развития. Для проверки существующих представлений о расположении дыхалец и строении периферических отделов трахейной системы (дыхалец, атриума и подходящих к дыхальцам трахейных стволов) нами были изучены гидробионтные личинки некоторых семейств двукрылых и проведено сравнение с родственными группами, ведущими наземный образ жизни. 3.2.1.1. Топография дыхалец личинок длинноусых двукрылых. Трахейная система личинок длинноусых двукрылых очень разнообразна. Традиционно считается, что степень развития дыхалец и их положение тесно связаны с образом жизни личинок и типом среды обитания, поэтому сравнение наземных и водных форм могло бы дать ответы на многие вопросы. Для наземных форм характерна, как правило, трахейная система полипнейстического типа. Голопнейстами (дыхальца на 1 и 3 грудных и 1-8 брюшных сегментах) являются ксилобионтные личинки Hesperinidae, Pachyneuridae, Pleciidae и Bibionidae. Перипнейстами (дыхальца на 1 грудном и 1-8 брюшных сегментах) - ксило - и мицетобинтные личинки Sciaridae, Bolitophilidae, Ditomyiidae, Scatopsidae, Canthyloscelidae и многих Cecidomyiidae (Кривошеина, Мамаев, 1967). У личинок многих представителей мицетобионтных двукрылых происходит редукция задних брюшных дыхалец, у некоторых сохраняются лишь передние грудные дыхальца. Так, личинки Diadocidiidae, обитающие в шелковистых трубочках, являются пропнейстами. Амфипнейстический тип трахейной системы характерен как для гидробионтов (Thaumaleidae, Tanyderidae), так и наземных форм (Axymyiidae, Trichoceridae, Anisopodidae, Mycetobiidae, многие Psychodidae). Метапнейстические формы, у которых сохряняются лишь хорошо развитые задние дыхальца, представлены преимущественно личинками -гидробионтами и обитателями различных жидких и полужидких сред. Это личинки Ptychopteridae, Culicidae, Dixidae, Chaoboridae, Corethrellidae, Tipulidae, Limoniidae (Hennig, 1950; Ланцов, 1999; Нарчук, 1999; Пржиборо, 1999). Апнейстический тип трахейной системы характерен преимущественно для гидробионтов (Chironomidae, Blephariceridae, Deuterophlebiidae, .Nymphomyiidae), и некоторых наземных форм (Macroceridae, возможно, Keroplatidae). Некоторые из них обитают под тонкой слизистой пленкой. Говоря о том или ином типе трахейной системы, многие авторы указывают на то, что следует разделять понятия наличия дыхалец на теле личинки и функционирование трахейной системы в целом. Так, у пропнейстических личинок Diadocidiidae и апнейстических Keroplatidae сохраняются не функционирующие дыхальца (Vockeroth, 1981). Сообщается о присутствиии рудиментов латеральных дыхалец у личинок Blephariceridae (Whitten, 1963), некоторых групп типулоидных двукрылых (Alexander, Byers, 1981) и у личинок Ceratopogonidae (Глухова, 1979; Downes, Wirth, 1981). На наличие у личинок многих Culicidae рудиментов проторакальных, метаторакальных и семи брюшных дыхалец в виде бляшек, соединенных с трахейной системой при помощи рудиментов трахей, так называемых "тяжей Пальмена", указывает А.С. Мончадский (1951), который считает, что при их участии происходит линька трахейной системы. На наличие дыхалец на протораксе и восьми брюшных сегментах личинок мошек указывают некоторые авторы (Peterson, 1981), однако они считают эти дыхальца нефункционирующими. Проведенное нами исследование личинок хирономид родов Chironomus и Hydrobaenus продемонстрировало отсутствие у них дыхалец. Изучение личинок рода Blepharicera (Blephariceridae) показало, что тонкие трахеи входят в основание папилл, расположенных попарно на брюшных сегментах тела, и дыхание, возможно, осуществляется за их счет. Рудименты латеральных дыхалец обнаружены не были, хотя в литературе (Whitten, 1963) указывается на их наличие.
Рудименты латеральных дыхалец были найдены нами на заднегруди и первых семи брюшных сегментах личинок рода Trichocera (Trichoceridae). Исследование личинок представителей Ceratopogonidae: Atrichopogon, Alluaudomyia, Sphaeromias и Forcipomyia показало, что у них действительно сохраняются веточки трахей, подходящие к слабо дифференцированным участкам кутикулы, расположенным в межсегментных складках. Наиболее четкие дыхальца и подходящие к ним трахеи были выявлены у личинок Sphaeromias (рис. 27,4). Нами обнаружены небольшие латеральные дыхальца с хорошо развитыми подходящими к ним трахеями у личинок Phalacrocera replicata (Cylindrotomidae). Изучение личинок мошек, в частности Byssodon maculatus, показало, что, у них имеются небольшие латеральные дыхальца, а подходящие к ним трахеи не рудуцированы, в диаметре равны диаметру дыхалец (рис. 27, 1-3). Их состояние (отсутствие сжатий или скручиваний в виде тяжа) говорит о том, что они могут функционировать. Латеральные дыхальца хорошо заметны у личинок кровососущих комаров рода Aedes. Латеральные грудные и брюшные дыхальца имеются у личинок рода Tabanus. В тех случаях, когда ответвления трахей, подходящих к дыхальцам, имеют нормальное строение (ясно видны тенидии, трахеи не перекручены и не редуцированы) можно ставить вопрос о возможности функционирования таких дыхалец в водной среде. 3.2.1.2. Строение дыхалец личинок длинноусых двукрылых. Личинки с трахейной системой метапнейстического типа. Типичными метапнейстами являются личинки Tipulidae. Исследование личинок различных экологических групп: педо-, ксило- и гидробионтов (Tipula solstitialis, видов рода Ctenophora, Tanyptera atrata, Tipula (Arctotipula) satisetorum) не позволило обнаружить следов латеральных дыхалец на грудных и первых семи брюшных сегментах. Единственная пара задних дыхалец личинок типулид, несмотря на большое число работ по морфологии личинок, детально описана лишь у некоторых видов (Gerbig, 1913; Wardle, 1926; Hinton, 1947). Изучение нами строения периферических отделов трахейной системы личинок различных видов типулид показало, что задние дыхальца личинок имеют типичное для длинноусых двукрылых строение. У полуводных личинок Tipula solstitialis, живущих у берегов водоемов под влажными растительными остатками, дыхальцевая (стигмальная) пластинка (рис. 28, 1-2) овальная, тонкая, с центральным линочным швом. Она образована разветвленными кутикулярными стержнями, многократно соединенными между собой более тонкими отростками. Стержни отходят от линочного шва, часть их направлена косо к поверхности дыхальца, где разветвленные вершины стержней образуют звездчато-пористую поверхность или решетку между линочным швом и перитремой.
Строение и топография дыхалец личинок короткоусых круглошовных двукрылых -Brachycera-Cyclorrhapha (высших Brachycera)
Строение периферических отделов трахейной системы личинок круглошовных двукрылых, в отличие от прямошовных, достаточно однообразно. Личинки практически всех семейств, за исключением единичных случаев, - амфипнейсты, с хорошо развитыми передними грудными и задними брюшными дыхальцами. Апнейстическая трахейная система известна у личинок 1 возраста, например, паразитических Pipunculidae и Cryptochaetidae. Метапнейстическая система типична для большинства личинок первого возраста, а у личинок 2-3 возрастов встречается в семействах Braulidae, некоторых Syrphidae, Ephydndae, . Muscidae. Личинки ряда Drosophilidae, Ephydndae, Canacidae, Aulacigastridae считаются функциональными метапнейстами, так как их передние дыхальца погружены в глубокие карманы (Courtney et al., 2000). Амфипнейстический тип трахейной системы характерен как для гидробионтных личинок высших Brachycera, так и для наземных форм -обитателей различных по степени насыщения влагой субстратов. В литературе отсутствуют какие-либо сведения о наличии рудиментов латеральных дыхалец на метатораксе и первых семи брюшных сегментах круглошовных двукрылых. Целью настоящей работы было исследовать типы строения передних и задних дыхалец различных семейств круглошовных двукрылых и установить сходство или различие в их строении по сравнению с прямошовными и между личинками, ведущими наземный и водный образ жизни. 3.23.1. Строение периферических отделов трахейной системы личинок короткоусых круглошовных двукрылых. У личинок Anthomyia pluvialis (Anthomyiidae), развивающихся в гниющих растительных остатках, грибах и трупах, передние дыхальца с густо расположенными широкими закругленными выростами -дыхальцевыми камерами - каждая из которых имеет хорошо развитые внутренние поперечные склеротизованные стержни. Длина общего отдела атриума в 2 раза превосходит ширину, а сам он имеет цилиндрическую форму. Дыхальцевые камеры задних дыхалец широкоовальные, расположены на вершине небольшого бугорка, с небольшими выступами с наружной стороны и многочисленными извилистыми внутренними склеротизованными структурами, образующими решетку. Атриум лишь слегка шире трахеи (рис. 50,1-3). Дыхальца личинок Chloropidae исследовались на примере Tricimba cincta, обычных в гниющих остатках растительного и животного происхождения. Передние дыхальца снаружи уплощены, с 5 удлиненными дыхальцевыми камерами, в которых просматриваются хорошо развитые склеротизованные стержни. Вершины камер с выступающими микробугорками.
Общий участок атриума, погруженный в полость тела, резко сужается по сравнению с наружной поперечной пластинкой, но заметно расширен в базальном отделе, на границе с трахеей. Задние дыхальца с 3 овальными дыхальцевыми камерами, несущими хорошо развитые склеротизованные внутренние стержни. К дыхалыдевым камерам примыкают пучки уплощенных периспиракулярных волосков (рис. 50,4-6). Дыхальца ксилобионтных личинок Clusiidae имеют типичную для круглошовных двукрылых форму. Передние дыхальца с 4 -5 разобщенными дыхальцевыми камерами, расположенными на вершине наружной уплощенной части атриума. Дыхальцевые камеры с хорошо развитыми склеротизованными структурами. Над поверхностью тела расположена лишь незначительная часть атриума с камерами, в основном атриум погружен в полость тела, удлиненный, несколько сужен в среднем отделе и расширен в базальной половине перед трахеей. Задние дыхальца с узкими дыхальцевыми камерами, расположенными радиально. Центральный диск смещен к периферии. Атриум широкий и относительно короткий, с характерными волосковидными структурами. Дыхальцевые камеры с хорошо развитыми внутренними поперечными кутикулярными стержнями (рис. 50, 7-10). Наибольшего разнообразия в строении передних дыхалец достигают личинки дрозофилид (рис. 51), что в известной степени можно объяснить не меньшим разнообразием их образа жизни. У личинок Drosophila, развивающихся в разнообразных полужидких субстратах растительного происхождения, преобладают передние дыхальца с уплощенной наружной частью атриума и многочисленными периферическими пальцевидными камерами. У личинок Leucophenga, развивающихся в пронизанных грибным мицелием старых пнях, передние дыхальца чашевидные, с многочисленными овальными выступами по периферии. Сходные по строению передние дыхальца известны для личинок Amiota, развивающихся в ксилотрофных грибах, а также в древесном соке. У личинок Scaptomyza, например S. flava -минеров листьев, передние дыхальца удлиненные древовидные, с боковыми выступами (Okada, 1968). Дыхальца такого же типа характерны для личинок Chymomyza costata, развивающихся в натеках сока на деревьях (Perry, Stubbs, 1978). Длинные древовидные дыхальца характерны для личинок Stegana, развивающихся в пропитанной перебродившим соком древесине и под корой различных лиственных пород. При этом личинки Stegana coleoptrata часто встречаются в довольно сухих субстратах при отсутствии скоплений древесного сока. Передние дыхальца в виде нитевидных выростов, собранных в пучок, известны для гидробионтных личинок Drosophila gibbinsi, хищников, питающихся водными беспозвоночными (Smart, 1937; Tsakas, Disney, 1974).
Однако такие же дыхальца встречаются у целого ряда личинок, например, Dettopsomyia nigrovittata, вида-космополита, развивающегося в гниющих растениях, в том числе стеблях бананов, видов рода Liodrosophila, развивающихся в гниющих фруктах и у исследованного нами вида Drosophila sp., личинки которого развиваются в сильно разложившейся влажной древесине. У личинок Neuroctena formosa (Dryomyzidae) - типичных обитателей гниющих грибов, разлагающихся трупов беспозвоночных и позвоночных животных, передние дыхальца с широкой поперечной наружной частью атриума, в вершинной части которого расположены многочисленные дыхальцевые камеры (рис. 52, 4). Часть атриума, погруженная в полость тела, значительно уже вершинного наружного отдела. Задние дыхальца с овальной дыхальцевой пластинкой, расположенной на небольшом бугорке. Дыхальцевые камеры удлиненные, слегка расходящиеся или почти параллельные. Камеры с многочисленными сильно разветвленными внутренними структурами, образующими сложные переплетения, с несколькими неправильной формы небольшими отверстиями вдоль средней линии. Атриум по длине равен длине несущего дыхальце бугорка (рис. 52, 1- 3). Остановимся на семействе Ephydridae, среди личинок которых преобладают водные формы. В целом личинок эфидрид можно разделить на две крупные экологические группы: обитателей наземных увлажненных субстратов и гидробионтов - обитателей водоемов. К наземным относится большинство представителей подсем. Psilopinae, при этом представители "трибы Psilopini обитают в достаточно увлажненных или жидких субстратах, например в разлагающихся трупах улиток (Discomyza, Psilopa). Личинки некоторых видов минируют листья маревых, произрастающих в литоральной зоне (Psilopa, Clanoneurum). Представители нескольких родов трибы Atissini (Atissa, Hecamede), в том числе палеарктический Hecamede albicans, развиваются на выбросах морских водорослей (Hardy, Delfmado, 1980; Steinly, 1992). В группу гидробионтов входят представители родов Ochthera, Parydra, Setacera, Ephydra, Paracoenia и др., в основном питающиеся детритом и различными водорослями. Среди них лишь личинки рода Ochthera известны в качестве хищников водных личинок насекомых (Simpson, 1975; Кривошеина, 1999).
