Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 4
ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ В ПРОБЛЕМУ: КОНКУРЕНТНЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ И ЖУЖЕЛИЦ...
1.1 Подходы к исследованию этологических механизмов конкуренции...
1.2 Влияние рыжих лесных муравьев на пространственное распределение хищных герпетобионтов
1.3 Влияние муравьев на видовой состав жужелиц
1.4 Пространственно-временное распределение рыжих лесных муравьев и жужелиц
1.4.1 Горизонтальное распределение
1.4.2 Вертикальное распределение
1.4.3 Сезонная активность
1.4.2 Суточная активность
1.5 Сопоставление пищевых спектров жужелиц и рыжих лесных муравьев
ГЛАВА 2. РАЙОНЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1 Районы исследований
2.2 Характеристика исследованных видов насекомых
2.3 Материалы исследований
2.4 Методы исследований
2.4.1 Изучение влияния муравьев на пространственное распределение жужелиц
2.4.2 Проверка гипотезы о привлекательности для жужелиц муравьев как пищевых объектов
2.4.3 Экспериментальное исследование способности жужелиц избегать столкновений с муравьями
2.4.4 Исследование поведения муравьев по отношению к жужелицам...
2.4.5 Изменение характеристик передвижения жужелиц в присутствии муравьев
2.4.6 Выявление избирательности реакций муравьев на разные виды жужелиц
2.4.7 Выявление ключевых признаков, по которым муравьи могут распознавать жуков
ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ НА ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖУЖЕЛИЦ В СМЕШАННЫХ ЛЕСАХ НОВОСИБИРСКОГО АКАДЕМГОРОДКА
3. 1 Пространственное распределение жужелиц на территории муравьиной колонии
3.2 Пространственное распределение жужелиц в комплексе переселенных муравейников
ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОВЕДЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ ПРИ СТОЛКНОВЕНИЯХ С АКТИВНЫМИ МУРАВЬЯМИ
4.1 Изменения в поведении жужелиц на участках с высокой плотностью муравьев
4.2 Способность жужелиц избегать встреч с муравьями
ГЛАВА 5. СПЕЦИФИКА ПОВЕДЕНИЯ МУРАВЬЕВ ПРИ СТОЛКНОВЕНИЯХ С ЖУЖЕЛИЦАМИ
5.1 Поведенческие тактики муравьев при столкновениях
5.2 Избирательность реакций муравьев по отношению к разным видам жужелиц
ГЛАВА 6. РАСПОЗНАВАНИЕ ТОПИЧЕКИХ КОНКУРЕНТОВ КАК СПЕЦИФИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ
6.1 Ключевые признаки, по которым муравьи могут распознавать жуков.
6.2 Привлекательность для жужелиц муравьев как пищевых объектов
ГЛАВА 7. РОЛЬ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОПЫТА В РЕГУЛИРОВАНИИ КОНФЛИКТОВ У МУРАВЬЕВ И ЖУЖЕЛИЦ
ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Введение к работе
Актуальность темы. Выявление этологических аспектов межвидовых отношений животных - фундаментальная проблема современной поведенческой и эволюционной экологии, решение которой поможет построить картину функционирования многовидовых сообществ, основанную на общих закономерностях, и включающую кратковременные и долговременные последствия "отрицательных" (конкуренция, хищничество, паразитизм) и "положительных" (различные формы симбиоза) форм взаимодействия видов. Для беспозвоночных, в частности, для насекомых, решение этой проблемы находится на самой начальной стадии. Традиционно считается, что гибкое поведение, запоминание и научение играют существенную роль в процессах регуляции межвидовых отношений только у позвоночных животных. Соотношение видотипических и гибких форм поведения насекомых при формировании стратегий межвидового взаимодействия практически не исследовано.
Рыжие лесные муравьи являются "инженерной" группой в лесных биоценозах и оказывают существенное влияние на население беспозвоночных не только как активные хищники, но и как топические конкуренты хищных герпетобионтов, в частности, пауков и жуков. Пространственное распределение этих животных в значительной мере определяется расположением муравейников и сетью фуражировочных дорог, пронизывающих муравьиные территории (Захаров, 1980; Суворов, 1987а; Cherix and Bourne, 1980; Hawes et al., 2002). Среди хищных беспозвоночных, взаимодействующих с муравьями, жужелицы обладают широкими пищевыми спектрами, высокой подвижностью и гибким поведением (Сергеева, 1992; den Boer, 1987; Lovei, Sunderland, 1996). He исключено, что жуки способны оперативно реагировать на воздействие со стороны муравьев и обучаться избегать столкновений, тем более что срок жизни жужелиц достигает четырех лет (Сергеева, Грюнталь, 1988а). Поведенческие аспекты взаимодействия жужелиц с муравьями одной из первых исследовала Гридина (Gridina, 1990, 1994) и в лабораторных экспериментах выявила отчетливую тенденцию избегания жуками муравьев. Однако генерализованный уровень описания поведенческих реакций не позволял выявить ни видовую специфику поведения при столкновениях, ни роль индивидуального опыта при длительном взаимодействии.
Можно полагать, что при взаимодействии муравьев и жужелиц происходит взаимное обучение, приводящее к "мирному" перераспределению потоков насекомых на территориях совместного обитания. Не исключено, что жуки способны оперативно реагировать на воздействие со стороны муравьев и обучаться избегать столкновений, тем более что срок жизни жужелиц достигает четырех лет (Сергеева, Грюнталь, 1988а)
Для проверки гипотезы о взаимном обучении потенциальных конкурентов необходимо изучение репертуара тактических приемов, применяемых партнерами для избегания агрессивных конфликтов, и исследование взаимной модификации поведения, в частности, выявление набора ключевых признаков, по которым происходит распознавание образа "жертвы" или "врага". Для беспозвоночных эта область поведенческой экологии к настоящему времени практически не исследована.
Цели и задачи исследования. Целью работы является экспериментальное исследование взаимодействия рыжих лесных муравьев Formica aquilonia Yarr. и жужелиц (Carabidae) и выявление относительной роли гибкого и стереотипного поведения насекомых в проявлениях топической конкуренции.
При этом решались следующие конкретные задачи:
1. Исследовать влияние рыжих лесных муравьев на пространственное распределение и сезонную динамику активности жужелиц.
2. Выявить поведенческие тактики жужелиц разных видов при столкновениях с активными муравьями.
3. Исследовать специфику реакций на столкновение с потенциальными конкурентами у членов разных функциональных групп в семье муравьев (охранники, активные фуражиры, трофобионты), по отношению к разным трофическим группам жужелиц (хищникам, миксофитофагам).
4. Выявить набор ключевых признаков, по которым происходит распознавание "врага" у взаимодействующих насекомых.
5. Изучить вклад гибкого поведения и стереотипных реакций в регулирование конфликтов у топических конкурентов.
Научная новизна и значение полученных результатов. В работе впервые, с помощью специально разработанных полевых и лабораторных экспериментов, исследованы этологические аспекты топической конкуренции насекомых и выявлены механизмы оптимизации пространственно-временного взаимодействия рыжих лесных муравьев и жужелиц.
Выявлена видовая специфичность защитных поведенческих тактик жужелиц, связанная с такими особенностями видов, как размеры, общая подвижность. Экспериментально показано, что жужелицы стремятся избегать индивидуальных контактов с подвижными муравьями, используя для этого набор поведенческих тактик, которые "включаются" в непосредственной близости от муравьев. Поведенческие тактики жужелиц представляют собой характерные последовательности действий, направленные на избегание опасности. Они относительно генерализованы, то есть, не специализированы по отношению к муравьям. Устойчивое изменение поведения жуков, приводящее к успешному избеганию опасности в повторяющихся ситуациях, можно считать обучением. В основе накопления индивидуального опыта у жуков лежит оперативный выбор и эффективное воспроизведение одной или нескольких из имеющихся в их поведенческом репертуаре стереотипных тактик.
Продемонстрированы различия в поведенческих стереотипах членов разных функциональных групп в семье муравьев ("охранники", "охотники", "сборщики пади"), по отношению к разным трофическим группам жужелиц (хищники, миксофитофаги). Экспериментально выявлен иерархически организованный набор ключевых признаков, на которые ориентируются муравьи при распознавании жуков: скорость движения, темный цвет, двусторонняя симметрия, наличие "выростов" (конечности, антенны), запах.
Показано, что гибкость поведенческих реакций, основанная на сочетании оперативного выбора и эффективного использования тактик, имеющихся в поведенческом репертуаре насекомых, минимизирует число прямых конфликтов, обеспечивает пространственное разграничение муравьев и жужелиц при сосуществовании на одной территории и способствует более полному использованию ресурсов топическими конкурентами.
Результаты исследований заставляют по-новому оценить поведенческие возможности насекомых в регуляции конкурентных отношений и впервые рассмотреть вклад гибкого поведения в оптимизацию межвидового взаимодействия хищных герпетобионтов. Работа позволяет выделить этологические механизмы межвидового взаимодействия в качестве перспективного направления изучения функциональной организации сообществ насекомых. Выявление сочетания набора иерархически организованных ключевых признаков, управляющих реакциями конкурентов при конфликтах, и накопления индивидуального опыта у взаимодействующих животных позволяет интегрировать идеи классической и когнитивной этологии.
Результаты работы используются в курсах лекций по этологии, поведенческой экологии и сравнительной зоопсихологии, читаемых в Новосибирском государственном университете, и нашли отражение в серии учебников по экологии и этологии (Резникова, 2000, 2001,2005).
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на X и XI Всероссийских мирмекологических симпозиумах "Муравьи и защита леса" (Москва, 1998; Пермь, 2001), на Всероссийской конференции по изучению беспозвоночных (Курган, 1998), Сибирской Зоологической конференции (Новосибирск, 2004). Были представлены стендовые доклады на VIII Европейском Экологическом конгрессе (Халькидики, Греция, 1998), XXVI Международной Этологической конференции (Банглагор, Индия, 1999), XVIII Международном Зоологическом конгрессе (Афины, Греция, 2000), Международной конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000), Европейском Симпозиуме Международного Союза Исследователей Общественных Насекомых (Берлин, 2001), IV (XIV) Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Тюмень, 2005).
Публикация результатов исследований. По результатам исследований опубликована 21 печатная работа и одна сдана в печать.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка цитируемой литературы из 121 наименования работ российских и зарубежных авторов. Содержание диссертации изложено на 121 странице, включая 9 рисунков, 18 таблиц и 15 фотографий.
Благодарности. Исследования проводились в 1998-2004 гг. в лаборатории экологии насекомых ИСиЭЖ СО РАН и на кафедре общей биологии Новосибирского государственного университета, при финансовой поддержке РФФИ, гранта Президиума РАН по программе "Происхождение и эволюция биосферы" и фонда Humanethologie und Humanwissenschaftliches Zentrum der Ludwig-Maximilians-Universitat, Munchen (Dr. F.Salter).
Автор глубоко благодарен своему научному руководителю, профессору Ж.И. Резниковой. За постоянную организационную поддержку автор благодарит заведующего лабораторией экологии насекомых д.б.н. А.Ю. Харитонова. А.В. Уваров и А.В. Тиунов оказали неоценимую помощь при работе над рукописью статьи в журнал "Pedobiologia". На разных этапах работы большую помощь оказали В.В. Молодцов, И.И. Любечанский, Н.М. Бугрова, О.Г. Березина, Т.А. Новгородова, С.Н. Пантелеева и Е.В. Слепцова. Автор благодарит за помощь в проведении исследований студентов НГУ Е. Коваленко, У. Екимову, Е. Лапину, Т. Ронжину, К. Кудинову, О. Решетову, А. Старосветского.
