Введение к работе
~~
Актуальность темы. Суточные ритмы жизнедеятельности возникли как результат адаптации организмов к ежедневно повторяющимся изменениям комплекса внешних условий. Известно, что в их регуляции принимают участие как внутренние, так и внешние факторы (Чернышев, 1984; Saunders, 2002). С одной стороны, наблюдаемый ритм поведения контролируется циркадианными осцилляторами («биологическими часами»), генерирующими спонтанные колебания с периодом около 24 часов. С другой стороны на него воздействуют внешние факторы. Изменения освещенности и температуры выполняют функцию «датчиков времени», синхронизируя ход биологических часов с суточными циклами во внешней вреде, а также могут прямо влиять на уровень активности животных, стимулируя или подавляя ее.
На протяжении всей истории биоритмологии приоритетным направлением остается изучение механизмов функционирования циркадианных осцилляторов - эндогенной составляющей ритма. В качестве объектов в этих исследованиях часто используют насекомых, а классической моделью служит ритм вылета, или отрождения имаго насекомых из куколок (Saunders, 2002). Для упрощения анализа данных непосредственные реакции насекомых на изменения условий в течение суток (так называемые «экзогенные эффекты»), как правило, исключают из рассмотрения, что приводит к недооценке роли внешних сигналов в регуляции суточной динамики изучаемого процесса.
Очевидно, что изучение свойств циркадианных осцилляторов в лаборатории само по себе недостаточно для понимания функциональной роли биологических ритмов. Для того, чтобы определить, в какой мере поведение насекомого на протяжении суток определяется прямыми реакциями на внешние стимулы, и в какой мере оно запрограммировано эндогенными ритмическими процессами, экспериментальные исследования следует сочетать с полевыми наблюдениями. Однако, работы такого рода единичны и относятся лишь к изучению суточных ритмов индивидуальной активности насекомых (Зотов, 1980, 1983, 2001). Таким образом, в современной биоритмологии возникла необходимость принципиально изменить методические подходы, акцентируя внимание на экологическом значении суточных ритмов и изучении относительной роли внутренних и внешних факторов в их регуляции (Danks, 2003).
"ЛПЦГЫШЫ * И9СИ11ШНвЩИ\ РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы было и {учение взаимодействия э н jut
суточном ритме вылета насекомых из куколок в природе и в лаборатории, на примере двух видов паразитоидов-яйцеедов рода Trichogramma и кровососущих комаров Aedes communis и Сикх pipiens. В рамках поставленной цели решались следующие задачи:
изучить влияние различных световых и температурных условий на суточный ритм вылета исследуемых объектов;
выявить эндогенную составляющую в ритме с помощью изоляции насекомых от внешних периодических воздействий;
сравнить суточную динамику вьшета кровососущих комаров в природе и в экспериментальных условиях;
оценить относительную роль эндогенных и экзогенных факторов в регуляции ритма вьшета у объектов, отличающихся по биологическим и экологическим особенностям.
Научная новизна. Впервые проведен детальный сравнительный анализ суточного ритма вьшета из куколок насекомых, отличающихся по районам происхождения, особенностям биологии и экологии (виды рода Trichogramma и кровососущих комаров). Установлено, что, вопреки общепринятым представлениям, динамика отрождения имаго (события, происходящего один раз в онтогенезе) может быть лабильна в той же степени, что и ритмика регулярно совершаемых форм поведения насекомых (питания, полета, и т.д.), причем степень лабильности зависит от экологии объекта.
Доказано наличие меж- и внутривидовой изменчивости по относительной чувствительности насекомых к действию главных сигнальных факторов - света и температуры; выдвинуто оригинальное предположение о существенном значении полиморфизма по этому признаку в эволюции циркадианных ритмов насекомых.
На примере трихограммы впервые проведен детальный анализ «экзогенных эффектов» (быстрых реакций на изменение внешних условий), вызываемых одним или двумя факторами. Покатано, что совместное влияние светового и температурного стимулов на суточный ритм вьшета насекомых не сводится к сумме их отдельных эффектов, действие факторов интегрируется на одном из этапов реакции.
На примере трихограммы впервые получены свидетельства достоверного влияния на суточный ритм насекомых фармакологического препарата (транквилизатора фенибута), вводимого энтсрально.
Практическая ценность, паботы. Результаты работы могут быть использованы для подбора оптимальных режимов содержания при промышленном или лабораторном разведении объектов исследования.
которые имеют практическое значение как активные кровососы и переносчики (комары) и агенты биометода (трихограмма).
Полученные данные будут полезны при разработке методов управления суточным ритмом вылета трихограммы, что напрямую связано с нуждами практики биологической защиты растений.
Предложено использование ритма вылета Т. embryophagum в качестве тест-реакции для исследования механизмов действия фармакологических препаратов на насекомых.
Апробация результант и публикации. Основные результаты
работы представлены на молодежной научной конференции
«Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2000), XII
Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002)
и на следующих международных конференциях: «Биологические
основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира,
почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск. 1999);
«Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии»
(Петрозаводск, 2000); «Ecological parasitology on the turn of Millennium» (Санкт-Петербург, 2000); «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001); XII Международное совещание по эволюционной физиологии (Санкт-Петербург, 2001); «IVth European Workshop on Invertebrate Ecophysiology» (Санкт-Петербург, 2001); «2nd International Czech-Japanese Seminar on Entomology» (Ческе-Будеевице, Чехия, 2002); а также на научных семинарах «Сезонно-циклические и экофизиологические адаптации членистоногих» (Санкт-Петербург, 2002, 2003) и отчетной сессии ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2003). По теме диссертации опубликовано 18 работ, одна статья находится в печати.
Струкгура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы (276 работ, из них 193 на иностранных языках) и приложения (словарь терминов), изложена на 217 страницах (из них 158 страниц основного текста), содержит 1 таблицу и 45 рисунков.
Благодарности. Данная работа посвящается памяти моего учителя, д.бн. Б.З. Кауфмана, которому я обязана формированием научных интересов и становлением в качестве исследователя. Искреннюю признательность выражаю своему научному руководителю, д б.н. Е.Б. Виноградовой, а также к.б.н. С.Я. Резнику за ценные советы, постоянное внимание и помощь в проведении исследований. Сердечно благодарю Г.М. Шкарлата и к.б.н. И.А Барышева, обеспечивающих техническое оснащение экспериментов, О.И. Спирину и к.б.н. Т.Я.
Умарову за помощь при учетах, к.б.н. Н.З. Клюеву за предоставление фармакологического материала. При подготовке диссертации неоценимое значение имели консультации д.б.н., проф. В.Б. Чернышева и д.б.н. ВА Зотова, а также советы и помощь д.б.н. И. Годека (Чехия), к.б.н. Л.И. Фрадковой, к.б.н. Д.Л. Мусолина и к.б.н. Н.Н. Ерлыковой. Искреннюю благодарность выражаю сотрудникам Карельского научного центра: д.б.н., проф. Н.Н. Нсмовой, к.б.н. O.R Лебедевой, д.б.н. Е.Б. Яковлеву, д.б.н. З.С. Кауфману, к.ф.-м.н. А.Л. Рабиновичу, к.б.н. П.О. Рипатти, д. б н. Е.П. Иешко, а также всем сотрудникам Лаборатории паразитологии Института биологии' КНЦ РАН и Лаборатории экспериментальной энтомологии и теоретических основ биометода Зоологического Института РАН за помощь при проведении моей научной работы. Я глубоко благодарна своим родителям, без поддержки которых это исследование не могло бы быть осуществлено.
Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ №01-04-48050 и ФЦП "Интеграция".
