Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения дневных чешуекрылых верхнеамурского среднегорья 6
Глава 2. Район работ, материалы и методы 10
1.1. Физико-географическая характеристика региона исследований 10
1.2. Материалы 16
1.3. Методы 17
Глава 3. Обзор фауны дневных чешуекрылых верхнеамурского среднегорья 21
Глава 4. Распределение дневных чешуекрылых верхнеамурского среднегорья 83
4.1. Классификация видов по сходству распределения 83
4.2. Характерные представители основных типов преференций 89
Глава 5. Пространственно-временная неоднородность населения дневных чешуекрылых 95
5.1. Особенности границ фенологических сезонов 95
5.2. Сезонные изменения 96
5.3. Пространственно-временная неоднородность 102
5.4. Особенности поясной дифференциации 131
Глава 6. Пространственно-типологическая структура и организация населения дневных чешуекрылых 135
6.1. Структура 135
6.2. Организация 147
Выводы 149
Литература 152
Приложение 166
- История изучения дневных чешуекрылых верхнеамурского среднегорья
- Обзор фауны дневных чешуекрылых верхнеамурского среднегорья
- Характерные представители основных типов преференций
- Пространственно-временная неоднородность
Введение к работе
Рациональное использование зоогенных ресурсов, их охрана, понимание закономерностей распределения невозможны без слежения за состоянием численности животных. В связи с этим применение количественных методов одно из необходимых условий современных 300-географических и геозоологических исследований [Кузякин, 1951, 1962, 1963а, б; Формозов, 1951; Яхонтов, 1969; Чернов, 1975; Сергеев, 1980; Ма-зин, 1981; Куликов, 1986; Покивайлов, 2004, и др.]. Важность подобных работ возрастает в связи с необходимостью выявления структуры и организации животного населения [Равкин, 1984, 1986]. Практическая значимость дневных бабочек до недавнего времени недооценивалась, т.к. число видов этой группы отмеченных как вредителей, невелико. Правда, в отдельных работах для территории России зарегистрирован существенный ущерб, нанесённый сельскохозяйственным культурам Pieris brassicae, Aporia crataegi, Nymphalis polychloros [Холодковский, 1931; Савковский, 1976; Беляев, 1995, и др.]. Но в сравнении с такими таксонами, как Tortricidae, Lymantriidae, Noctuidae (Lepidoptera), Cerambycidae (Coleoptera) и др., он не значителен. Для территории Восточной Сибири серьёзного вреда этими бабочками не отмечено [Кантер, 1980; Кулик, 1980; Амшеев, 2002 и др.]. С другой стороны дневные бабочки хорошо изучены, сравнительно легко идентифицируемы [Некрутенко, 1985; Татаринов, 2001 и др.] и часто характеризуются специфичностью приспособления. Они широко распространены и чувствительны к изменениям среды [Куренцов, 1974; Сергеев, 1988]. Всё это определяет их перспективность в решении ряда зоогеографических задач [Мазин, 1981; Чернышёв, 1996; Бондаренко, 1999а; Малков, 2002]. Наряду с этим анализ населения Diurna в Забайкалье не проводился. Цель и задачи исследования. Основная цель диссертационного исследования заключалась в выявлении фауны дневных чешуекрылых в пределах верхнеамурского среднегорья и пространственно-временной организации их населения. В связи с этим решены следующие задачи.
1. Выявление фауны дневных бабочек региона.
2. Определение численности видов в различных местообитаниях.
3. Составление классификации видов по сходству распределения.
4. Описание сезонных аспектов населения.
5. Описание пространственно-временной структуры населения.
6. Оценка связи основных структурообразующих факторов среды и неоднородности населения.
Научная новизна и практическая ценность. Впервые приведён обзор фауны дневных чешуекрылых территории верхнеамурского среднегорья, которая включает 184 вида 88 родов, 20 подсемейств, 6 семейств, из них 5 видов ранее в регионе не отмечены. Сведения о структуре населения, основанные на количественных учётах всех высотных поясов исследованного региона, с момента вылета первых бабочек Diurna и до полного завершения их лёта, приводятся впервые. Составлена классификация видов по сходству их распределения. Проанализирован характер сезонной динамики населения, а также изменение суммарного обилия, видового и фонового богатства сообществ по высотным поясам. Выявлены и проанализированы пространственно-типологическая структура и организация населения. Полученные материалы переданы в банк данных коллективного пользования ИСиЭЖ СО РАН, и могут быть использованы для составления кадастров животного мира России, при экологических экспертизах хозяйственных проектов и исследованиях биоты, в том числе для оценки состояния редких исчезающих видов.
Апробация. Основные положения диссертации доложены на научных конференциях в Забайкальском государственном гуманитарно педагогическом университете (2000, 2002, 2003), на VII молодёжной конференции Читинской государственной медицинской академии (Чита, 2003), на заседаниях кафедры зоологии Забайкальского государственного педагогического университета (2000, 2001, 2003, 2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ и ряд сообщений находится в печати.
Структура и объём диссертации. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Текст диссертации содержит 151 страницу. Иллюстративный материал представлен 72 таблицами и 7 рисунками. Список используемой литературы содержит 137 наименований, в том числе 16 - на иностранных языках.
Благодарности. Соискатель считает приятным долгом поблагодарить за полезные советы и поддержку О. В. Корсуна, за ценные замечания по ходу работы В. Г. Мордковича, А. Ю. Харитонова, А. В. Баркалова, Р. Ю. Дудко, В. К. Зинченко, В. С. Кулакова; за консультации и помощь при математической обработке данных - Л. В. Писаревской; за помощь в оформлении работы -Гапченко О. 10. Особая признательность М. Г. Сергееву и И. И. Любечан-скому, взявшим на себя труд прочитать текст диссертации и высказать ряд критических замечаний и пожеланий. Очень признателен за постоянную поддержку и помощь в работе Т. В. Гордеевой. Особую благодарность соискатель выражает научному руководителю В. В. Дубатолову, и научному консультанту 10. С. Равкину за постоянное внимание и помощь на всех этапах выполнения работы.
История изучения дневных чешуекрылых верхнеамурского среднегорья
Первые исследования дневных чешуекрылых данного региона относятся к середине девятнадцатого века. В это время Г. Радде в течение 1856 -1857 гг. обследовал фауну даурских степей по р, Онон, восточные склоны Яблонового хребта и берега Шилки. Его сборы были обработаны О. Бреме-ром [Bremer, 1864], указавшим для Забайкалья 55 видов, из которых Erebia rossi его Bremer, 1861, с Яблонового хребта несколькими годами ранее был описан им как новый. Позже, О. Штаудингер [Staudinger, 1892, 1897] опубликовал первые более-менее подробные списки чешуекрылых, собранных братьями Де ррис близ Кяхты и на Малханском хребте в окрестностях Куда-ра-Сомона. В первой работе он указал 108 видов дневных чешуекрылых, во второй - 64 вида, всего было выявлено 114 видов.
Спустя более полувека -в 1955 и в 1956 гг. на территории верхнеамурского среднегорья работал А. И. Куренцов. Совершённые экспедиции позволили ему ознакомиться со степной и лесостепной даурско-монгольской фауной, приобретающей на стыке фаун Приамурья и Восточной Сибири, по его словам, «множество характерных особенностей» [Куренцов, 1965]. Позже А. И. Куренцов [1970] привёл для Восточного Забайкалья 122 вида дневных бабочек, а также [Куренцов, 1974] отметил богатство фаунистического состава для равнинной степи региона, указав здесь 26 видов типичных ксерофилов, и 61 вид -для лиственничной лесостепи. В те же годы Ю. П. Коршунов, по сборам Е. И. Павлова с верховьев реки Читы, и Д. Ф. Леготина - с окрестностей города Читы и отчасти, юга Читинской области, в своей сводке [Коршунов, 1970] отметил для Восточного Забайкалья 82 вида Diurna, с данными биотопической приуроченности и особенностями их биологии.
Первые исследования по населению дневных чешуекрылых на территории региона (окрестности города Нерчинска) были проведены М. Г. Сергеевым во второй половине лета 1982 г. В его последующей работе [Сергеев, 1988] описано распределение 26 видов насекомых этой группы по шести местообитаниям, и вне учётов отмечено 22 вида.
В конце 1980-х гг. по материалам из Кыринской котловины Ю. П. Коршунов и В. В. Дубатолов [1987а] подтвердили нахождение вида МеШаеа satschana Staudinger, 1892 в Забайкалье. По сборам И. С. Ивойлова с территории Сохондинского заповедника они [19876] опубликовали небольшую работу, в которой дали список из 35 видов Diurna, и 1 вид — Erebia fletcheri (Elwes, 1899) - по находке В. Сметанина.
Позднее (1988 - 1993 гг.) заметную роль в изучении фауны насекомых верхнеамурского среднегорья сыграл первый директор Даурского заповедника М. И. Головушкин и приглашённый им энтомолог из Киева И. Ю. Кос-тюк. На основании их сборов В. В. Чиколовец [1994] для исследуемого региона привёл список 81 вида Hesperioidca и Papilionoidea, из которых здесь впервые отмечен Mellicta plotina (Bremer, 1861). В период 1995-2000 гг. эти исследования были продолжены другим директором Государственного биосферного заповедника «Даурский» - В. А. Бринихом. В это время по его инициативе в изучении насекомых приняли активное участие новосибирские энтомологи: В. В. Дубатолов, О. Э. Костерин, и др. Данные этих исследований, а также материалы предшествующих публикаций [Плющ, 1992, Чиколовец, 1994] и отчётов научного отдела заповедника опубликованы в работе В. В. Дубатолова и О. Э. Костерина [1999а]. В ней для территории данного заповедника, расположенного в зональной степи Даурии, приведён аннотированный список 110 видов Diurna и отмечено наличие многих дальневосточных видов, находящихся на западном пределе своего ареала. Кроме того, даны результаты количественных учётов для 54 видов дневных чешуекрылых, проведённых В. В. Дубатоловым в наиболее характерных биотопах степной зоны (семь местообитаний).
В 1996 -1997 гг. В. В. Дубатоловым и отчасти О. Э. Костериным, при содействии В. А. Бриниха, были начаты работы по изучению фауны реликтовой дубовой рощи в Приаргунье. Результаты собранного материала и наблюдения за Diurna были отражены в работе В. В. Дубатолова и О. Э. Кос-терина [19996], где впервые для территории Восточного Забайкалья достоверно отмечены Pyrgus schansiensis Reverdin, 1915, Favonius taxila (Bremer, 1861), F. cognatus (Staudinger, 1892), Celasti-ina ladonides (de l Orza, 1867), Apatitra m. substituta Butler, 1873. Всего же в аннотированном списке для Приаргунья указано 92 вида (в т. ч. пять видов по работе В. В. Чиколовца [1994]), и отмечено, что список не полный, главным образом за счёт пробелов обследования региона в первой половине лета. Поэтому в мае - июне 2001 года была совершена очередная экспедиция под руководством В. В. Дубатолова и О. В. Корсуна, в которой также принял участие и автор. Результаты поездки [Дубатолов, Гордеев, 2002] позволили отметить для территории верхнеамурского среднегорья новый вид, связанный с Quercus mongolica - Erynnis montanus (Bremer, 1861), и дополнить вышеуказанный список до 114 видов. После, в июле 2002 и июне 2003 гг., в Приаргунье были совершены ещё две экспедиции, позволившие выявить для региона новый вид дневных бабочек - трофически связанный с дубом Japonica httea (Hewitson, 1865) [Дубатолов и др., 2003]. Таким образом, из приаргунской части верхнеамурского среднегорья до настоящего времени достоверно известно 115 видов дневных бабочек и, с учётом указаний ряда видов Diurna, из мест, расположенных севернее, Усть-Стрелка и Покровка [Graeser, 1888; данные А. Н. Стрельцова] - 138 видов.
В середине 90-х гг. вышел каталог фауны дневных бабочек азиатской части России Ю. П. Коршунова и П. Ю. Горбунова [1995], в котором на основе исследований большого числа энтомологов и натуралистов для региона указано 192 вида Diurna. В другой половине 90-х гг. Ю. П. Коршунов опубликовал к нему два дополнения [Коршунов, 1996, Коршунов, 1998] с поправками и новыми данными по дневным чешуекрылым. В первом из них для территории региона затронуто 175 видов бабочек этой группы, а также отмечен горно-арктический Oeneis tunga Staudinger, 1894. Во втором приводится ошибочность указания для Сохондинского заповедника ЕгеЫа aethiops (Esper, 1777) и даны поправки и дополнения для 129 видов Diurna. В 2000 году выходит очередная его работа с определителем и аннотациями по дневным бабочкам Северной Азии [Коршунов, 2000], где для верхнеамурского среднегорья насчитывается 186 видов. В последней работе [Коршунов, 2002] автором приведён окончательный список дневных бабочек азиатской части России, из которых для региона указано 195 видов.
В 1999 году по неоднократным находкам из окрестностей города Читы и села Красный Чикой для Восточного Забайкалья впервые отмечен вид Pieris brassicae (Linnaeus, 1758) [Дубатолов, Гордеев, 1999в].
В 2002-2003 гг. на территории Кыринской котловины и Сохондинского заповедника количественные учёты дневных чешуекрылых проводились автором. Этот материал, а также данные по Diurna других энтомологов (Е. А. Максименко, В. В. Дубатолова, В. К. Зинченко, О. В. Корсуна, П. Я. Устюжанина, А. Г. Велика, С. Г. Рудых и др.) на юго-западной оконечности региона, легли в основу раздела «Diurna - дневные чешуекрылые», коллективной монографии по Сохондинскому заповеднику [Дубатолов, Гордеев и др., 2004], где для данной части исследуемого района указано 155 видов. Таким образом, в период с 1860 г. до настоящего времени в пределах верхнеамурского среднегорья отмечено 182 вида Diurna, три из них - нами. Подавляющее число исследований этого региона носило фаунистический характер, и лишь в двух работах [Сергеев, 1988; Дубатолов, Костерин, 1999] имеются сведения о населении дневных бабочек.
Обзор фауны дневных чешуекрылых верхнеамурского среднегорья
Erynnis tages (Linnaeus, 1758) Трансевразиатский температно-южносибирский, лугово-степноЙ вид, проникающий на восток до Приамурья. На территории региона обычен и местами многочислен во второй половине мая - июне по низинам и опушкам облесённых участков. 2. Erynnispopoviana (Nordmann, 1851) Забайкальско-дальневосточный вид, придерживающийся степных и лугово-степных участков. В верхнеамурском среднегорье встречается на юго-восточной её окраине, здесь северо-западнее долины Онон не отмечен. 3. Erynnis montanus (Bremer, 1861) Палеархеарктическии неморальный вид. В верхнеамурском среднегорье впервые найден в долине реки Аргунь во время весенней экспедиции 2001 года [Дубатолов, Гордеев, 2002]. Трофически связан с дубом монгольским, поэтому западнее Приаргунья не проходит. Встречается в открытых дубовых лесах. 4. Syrichtus cribrellum (Eversmann, 1841) Трансевразиатский температно-южносибирский степной вид. В Восточной Сибири представлен подвидом 5 . с. obscurum (Staudinger, 1892). Встречается по всей территории региона, однако обычен только на лесостепных участ- ках, в частности в долинных перелесках Сохондинского заповедника в июне его численность достигает 4 особи/га. 5. Syrichtus proteon (Rambur, 1858) Забайкальско-дальневосточный луговой вид. Относительно недавно А. Л. Девяткиным [1997] был выделен в самостоятельный вид. Ранее рассматривался как подвид S. tessellum Hb. На южных границах исследуемого региона отмечался В. В. Дубатоловым и О. Э. Костериным [1999]. 6. Pyrgus maculatus (Bremer et Grey, 1852) Южносибирско-дальневосточный луговой вид. В конце весны - первой половине июня обычен на открытых лугово-степных увлажнённых участках, по просекам и опушкам светлохвойных и смешанных лесов. Наибольшая концентрация особей этого вида достигает по поймам рек степного пояса (19 особей/га) и закустаренньш балкам степного низкогорья (34 особей/га). 7. Pyrgus malvae (Linnaeus, 1758) Трансевразиатский температный луговой вид, представленный номинативным подвидом. Лёт - в предлетний период. Имаго появляются и становятся обычны раньше предыдущего вида на 1-2 недели.
В отличие от него этот вид также обычен и в сухостепных местообитаниях; встречается и на травяных болотах. В Сохондинском заповеднике поднимается до верхней границы лесного пояса, где в июне его численность составляет 4 особи/га. 8. Pyrgus speyeri (Staudinger, 1887) Южносибирско-дальневосточный лугово-степной вид. Встречается нечасто. Более обычен в пойменных лугах восточной части региона (Балейский район), где в летний сезон летает вместе с близким видом - P. schansiensis, и в лесостепных участках юго-западной его окраины. 9, Pyrgus schansiensis (Reverdin, 1915) Забайкальско-дальневосточный лугово-степной вид. Место слияния р. Унды с Ононом, по-видимому, является западным пределом ареала этого вида. В летний сезон на пойменных лугах его численность достигает 15 особей/га. 10.Pyrgus centaureae (Rambur, 1839) Транс голарктический бореомонтанный вид. В исследуемом регионе встречается только на территории Сохондинского заповедника, где в июне на открытых участках пояса хвойных лесов, вплоть до верхней границы леса его численность составляет 4-5 особей/га. И .Heteropterus morpheus (Pallas, 1771) Трансевразиатский температно-южносибирский луговой вид. В конце июня — июле, в разных местах региона по пойменным лугам степного и лесостеп ного поясов, его численность достигает 3-9 особей/га. 12.Carter-ocephalus argyrostigma (Eversmann, 1851) Южносибирско-дальневосточный лугово-степной вид. В конце весны - июне встречается практически по всем открытым участкам степного и ле состепного поясов. По просекам и грунтовым дорогам проникает в пределы лесного пояса. Однако везде немногочислен. Бабочка обладает стремитель ным, неровным полётом, отчего заметить её сложно. 13.Carterocephahts palaemon (Pallas, 1771) Трансголарктический температный лугово-лесной вид, представленный подвидом С. p. albiguttata Christoph, 1893. В Сохондинском заповеднике во второй половине июня отмечены немногочисленные особи в пойменных лесостепных перелесках и нижней части таёжного пояса. В остальной части района исследований крайне редок. В 2002 году в окрестностях города Читы по межпадевым закустаренным лугам отмечен один самец, и один обнаружен в студенческих сборах ЗабГПУ примерно с этого же места. 14.Carter-ocephalus silvicola (Meigen, 1829) Трансевразиатскии температныи лугово-лесной вид. В верхнеамурском среднегорье в конце мая - июне встречается и на обширных степных пространствах, однако там немногочислен. По облесённым участкам его численность возрастает, от 2 - 3 особей/га - в сосняках до 5 особей/га - в смешанных низкогорных лесах. Максимальная концентрация бабочек отмечена в мелколиственных лесах нижней части таёжного пояса (Сохондинский заповедник) - 28 особей/га. Немногочисленные особи проникают здесь вплоть до верхней границы леса.
Характерные представители основных типов преференций
Список видов дневных чешуекрылых сравнительно велик, поэтому в диссертации приведены только наиболее характерные представители выделенных типов преференций.
Вид Aricia chinensis. Отнесён к межгорно-низкогорному лугово-степному типу преференции. Предпочитает межгорно-низкогорные открытые и мозаичные местообитания, преимущественно рудеральные. В пределах степного пояса особи первой генерации отмечены с конца мая. В первой половине июня они редки в населённых пунктах (0,1 особей/га) и обычны в окрестных сухих участках, поросших сорняками (1-3). Далее, с середины июня до конца июля, бабочки не обнаружены. В августе летают особи нового поколения. По деградированным участкам межгорных котловин их численность составляет от 0,5 до 2-3 особей/га. Отдельные особи встречаются здесь вплоть до середины сентября. В остальных высотных поясах региона этот вид не зарегистрирован.
Хвостатка Nordmannia w-album. Включена в этот же тип преференции. Предпочитает заку старенные местообитания, в особенности ильмовники. Со второй половины июня в степном поясе межгорной части региона вид обычен по прибрежным зарослям с участием ильма (1) и в чистых ильмовниках восточной части региона (4). В пределах Читы, где ильм широко используется для озеленения города, в это время N. w-album встречается повсеместно, однако обильнее в парках, где сконцентрирована основная масса этого растения (5). В первой половине июля численность хвостатки достигает максимума. В восточной части региона она многочисленна в ильмовниках (12) и обычна по прибрежным зарослям речных долин (7). Во второй половине месяца обилие её снижается здесь в 3-6 раз и в начале августа не превышает 1 особи/га. Позднее середины этого месяца эта бабочка не встречена. В пределах города Читы в первой половине июля она многочисленна в парках (23) и районах одноэтажной застройки (11). Во второй половине этого месяца по городу обилие хвостатки уменьшается в среднем в 4 раза, и значительно увеличивается по закустаренным балкам степного низкогорья (10-13), куда имаго привлекаются цветущими сорбарией и таволгой. Выше здесь концентрация хвостатки и в начале августа (1-3), но с середины месяца она не встречена. В пределах лесостепного низкогорья N. w-album попадается крайне редко, и ни разу не отмечен в лесном поясе.
Перламутровка Damora sagana. Отнесена к межгорному лесостепному типу преференции восточной части региона. Предпочитает пойменные луга долин и падей, особенно с цветущими кустарниками. В нижнем течении реки Унды D. sagana встречается с конца июня по падевым закустаренным приручьевым зарослям (3), где имаго активно питаются на цветах сорбарии и таволги. В течение июля вид обычен и в котловинных приречных зарослях (5), однако по-прежнему обильнее по падевым закустаренным лугам (6-7). К началу августа в межгорных местообитаниях отмечены лишь отдельные его особи. В низкогорных смешанных лесах нижнего течения реки Унды D. sagana встречается заметно реже. Обычен он здесь на лугах лиственнично берёзовых лесов в первой половине июля (1,5), а во второй его половине редок (0,5). В выше расположенные берёзово-лиственничные леса в первой половине июля поднимаются лишь отдельные особи.
Бархатница Oeneis urda. Отнесена к межгорно-низкогорному лесостепному типу преференции. По классификации предпочитает мозаичные местообитания, преимущественно сухие низкогорные степи южных экспозиций, особенно в сочетании с разреженными сосняками. С конца мая в межгорно-низкогорной части региона этот вид обычен по сухим петрофит-ным склонам, открытым и с сосняками, а также по их подножью (1-3). В первой половине июня его обилие значительно увеличивается (6-15), особенно в нижней части склонов с сухими перелесками (15-21). В следующей половине месяца число этих бабочек сокращается (1-3) и к началу июля они не встречены. В лесостепном среднегорье наибольшая численность О. urda отмечена по сухостепным склонам и лесным опушкам в конце мая — начале июня (10-14), а по петрофитным сухо-злаковым склонам Хэнтэй-Чикойского нагорья она местами достигала 27 особей/га. В течение первой половины июня в пределах среднегорной лесостепи вид обычен (6-7). Во второй половине этого месяца в северо-западной части региона он не отмечен, но по склонам Хэнтэй-Чикойского нагорья обычен и в начале июля (8-4). Здесь, в середине июня, по сухим местам особи поднимаются вплоть до верхней границы леса.
Вид Clossiana tritonia. Отнесён к лесостепному среднегорному типу преференции. Предпочитает остепнённые луга на вершинах сопок. В низкогорной части региона эта перламутровка изредка встречается в июне по склоновым лугам. С начала второй декады июня она обычна по каменистым лугам среднегорья, где имаго питаются на цветах астры и козельца (1). Во второй половине июня её обилие здесь выше 2 особей/га и не более 1 - в начале следующего месяца. К середине июля С. tritonia здесь не отмечена. В юго-западной части региона она встречается по каменистым склонам среднегорья и изредка в высокогорных тундрах, где произрастает камнеломка группы Saxiphraga spinulosa - вероятное кормовое растение гусеницы [Ду-батолов, 2004].
Пеструшка Neptis tshetverikovi. Отнесена к предгорно-среднегорному лесному типу преференции восточной части региона. Предпочитает пред-горно-низкогорные разреженные мелколиственные леса. В межпадевых облесённых распадках западной части региона она встречается с конца июня -начала июля и обычна до начала третей декады июля (1-2). Отдельные особи попадаются до конца месяца. В низкогорных мелколиственных и смешанных лесах региона эта пеструшка обычна в первых двух декадах июля по широким дорогам (5). На лесных лугах не встречена. В восточной части региона (нижнее течение реки Унды) по предгорным приручьевым лесам она попадается с конца первой половины июня, а во второй половине месяца и в первой - июля она многочисленна (10). После второй декады июля отмечены лишь отдельные, полётанные бабочки. В низкогорных мелколиственных лесах этой части региона в целом картина та же, однако обилие бабочек с середины июня до середины июля здесь выше (14). В вышерасположенных лиственнично-берёзовых лесах вид малочисленнее в 2-3, а в берёзово-лиственничных - в 4-7 раз.
Пространственно-временная неоднородность
Открытые межгорные котловины Весной на фоне низкой плотности населения почти все отмеченные здесь виды являются доминантами, Aglais urticae (30%), Nymphalis xanthomelas (29%), Pontia chloridice (18%) и Inachis io (12%). В предлетний период доминируют Pyrgus maculatus (23%), Tnphysa nervosa (15%), Pyrgus malvae (12%). В летний и осенний периоды - Coenonympha amaryllis (соответственно 31% и 14%») и Lycaeides argyrognomon (23% и 14%).
Плотность населения дневных бабочек в весенний, предлетний, летний и осенний периоды составляет здесь соответственно 2, 26, 91 и 2 особи/га, то есть значения резко увеличиваются от первого ко второму аспекту (в 13 раз),-достигают максимума в летнее время и потом стремительно снижается к осеннему. В целом по ландшафту, в весенний период учтено 5, в предлетний 36, в летний 66 и в осенний 26 видов, из них фоновые виды отмечены лишь для предлетнего и летнего аспектов (13 и 19).
На протяжении весны все урочища, составляющие обширные пространства открытых межгорных котловин, в целом характеризуются крайне низким суммарным обилием населения дневных бабочек (табл. 5), из которых большая часть - транзитные особи перезимовавших нимфалид. Несколько выше численность Diurna в пахотных залежах, расположенных вблизи посёлков юго-западной части региона. В конце первой половины мая здесь обычны особи первой генерации Pontia chloridice.
В предлетье в лугово-степных ландшафтах межгорных котловин обычны Pyrgus maculatus, P. malvae, Triphysa nervosa (табл. 6). Первый из них предпочитает увлажнённые местообитания, поэтому его обилие высоко на влажных осоковых лугах и старых пахотных залежах, куда бабочки привлекаются цветами гетеропаппуса и прострела. Численность последнего выше в суходольных степях либо на осоково-злаковых лугах. По степным залежам юго-западной части региона по-прежнему обычен Pontia chloridice. На осоковых влажных лугах выше численность Cupido minimus, Glaucopsyche lycormas, Lycaena phlaeas, Erynnis tages. В сухих степях и залежах выше численность Colias chrysotheme, Aricia chinensis, Leptidea amurensis.
В летний период в котловинных степях суммарное обилие населения дневных бабочек выше за счёт Coenonympha amaryllis, Lycaeides argyrognomon, Polyommatus erotides, Lycaena phlaeas(ra.6n. 7). Наиболее высок этот показатель, а также фоновый состав видов (примерно в 2 раза выше среднеландшафтного) на осоково-злаковых лугах юго-западной части региона. Вышеотмеченные виды, а также С. glycerion, Polyommatus icarus, составляют более половины от населения Diurna этого урочища. Гораздо менее привлекательны для дневных чешуекрылых однородные осоковые луга со значительной степенью антропогенной нагрузки.
Осенью в сухих степях и осоковых лугах, удалённых от населённых пунктов, численность дневных бабочек совсем невысока (табл. 8). В урочищах, прилегающих к застроенным участкам, выше обилие Aglais urticae, связанного с рудеральной растительностью. В целом, в это время бабочек больше в межпадевых лугах (6 особей/га). Наряду с вышеуказанным видом здесь обычен Nymphalis xanthomelas, что можно объяснить близостью облесённых распадков.
Таким образом, для необлесённых пространств межгорных котловин население Diuma осоково-злаковых лугов юго-западной части региона отличается большими показателями фонового богатства и суммарного обилия Diurna, что связано с неоднородностью урочища. Обширные сухостепные котловинные урочища отличаются низкой плотностью дневных бабочек в весенний и осенний аспекты, однако в период предлетья и лета суммарное обилие здесь возрастает за счёт ксерофилов - Coenonympha amatyllis, Triphysa nervosa. Однородные осоковые луга наименее оптимальны для дневных чешуекрылых. Подавляющее число бабочек, встречающихся здесь, залетают из соседних урочищ.
Приречные луга-перелески межгорных котловин Доминанты весеннего аспекта в среднем по ландшафту - Everes argiades (57%), Pyrgus macalatus (14%) и Leptidea amurensis (14%), продолжают доминировать и в предлетнее время, правда, несколько в иной последовательности -Everes argiades (29%), Leptidea amurensis (17%) и Pyrgus maculatus (12%). В летний аспект преобладают Lycaeides argyrognomon (13%), в осенний период - Coenonympha amaryllis, Lycaeides argyrognomon и вторая генерация Everes argiades (по 10%).
В сравнении со среднеландшафтным показателем открытых урочищ межгорных котловин видовое богатство выше здесь в полтора раза, а плотность населения - в два-пять раз. По числу фоновых видов наиболее значимая разница между ландшафтами наблюдается летом (19 и 40 видов). Плотность населения дневных чешуекрылых котловинных лугов-перелесков также значительно возрастает от весеннего к летнему аспекту и затем снижается к осени до прежнего значения. Однако трансформация этого показателя в целом по сезонам в поймах межгорных котловин постепенна, а резкий скачок в предлетний аспект связан с вылетом мезофилов Everes argiades, Leptidea amurensis, Pyrgus maculatus, а в летнее время в среднем по ландшафту значимее доля Lycaeides argyrognomon и заметно ниже Coenonympha amaryllis.
На протяжении весеннего сезона в котловинных приречных перелесках юго-западной части региона обычны Polygonia c-album, Nymphalis antiopa, не встреченные в это время на открытых ландшафтах межгорных котловин (табл. 9). Значительная же часть от суммарного обилия (81%) приходится на виды Everes argiades, Pyrgus maculatus, Leptidea amurensis, которые появляются и становятся обычными на границе весны и предлетья.
В предлетнее время плотность дневных чешуекрылых вдвое выше среднеландшафтного в лугах-перелесках долины реки Кыра (юго-западная часть региона) (табл. 10). Основная доля (68%) приходится на вылетевших в конце предыдущего сезона Everes argiades, Leptidea amurensis и Pyrgus maculatus и некоторых других мезофилов. В других урочищах они редки или не отмечены совсем. Однако по показателям фонового и видового богатства тополево-ивовые перелески реки Кыра сходны с приречными лугами - ивняками долины реки Унда (восточная часть региона), что объясняется непосредственной близостью этих урочищ к степным склонам. В это время наряду с вышеотмеченными мезофилами здесь обычны степные Triphysa nervosa, Scolitantides orion, Oeneis urda, Boeberia parmenio, Carterocephahis argyrostigma. Влажные однородно-осоковые участки рек Калангуй и Унда характеризуются менее оптимальными условиями для дневных чешуекрылых. Фоновое и видовое богатства в это время здесь вдвое ниже.
