Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природно-климатические условия района исследований 10
1.1. Географическое положение и деление территории 10
1.2. Рельеф и гидрографическая сеть 13
1.3. Климат 16
1.4. Ландшафты, почвенный и растительный покров 17
Глава 2. Фаунистические и экологические исследования (обзор литературы) 29
2.1. Видовой состав и распространение булавоусых чешуекрылых 29
2.2. Биотопическое распределение видов и их группировки в составе сообществ 36
2.3. Популяции 42
Глава 3. Материалы и методы 46
3.1. Фаунистические исследования 46
3.2. Изучение биотопических группировок 65
3.3. Изучение популяций 89
Глава 4. Состав и структура фауны 111
4.1. Видовой состав 111
4.2. Географическая структура 126
4.3. Распространение видов 139
4.4. Встречаемость и обилие видов 158
Глава 5. Биотопические группировки булавоусых чешуекрылых 179
5.1. Группировки в условиях средней тайги 182
5.2. Ландшафтная дифференциация среднетаежных группировок 205
5.3. Трансграничные отличия луговых группировок 219
5.4. Биотопические группировки в северотаежном ландшафте 231
Глава 6. Пространственная организованность популяций 249
6.1. Мнемозина – Parnassius mnemosyne 251
6.2. Перламутровки Boloria freija, B. eunomia и B. aquilonaris 280
6.3. Тополевый ленточник - Limenitis populi 309
6.4. Цветочный глазок - Aphantopus hyperantus 321
Выводы 327
Список литературы 330
Приложение 364
- Рельеф и гидрографическая сеть
- Биотопическое распределение видов и их группировки в составе сообществ
- Изучение биотопических группировок
- Географическая структура
Введение к работе
Актуальность и степень разработанности темы исследования. Булавоусые или дневные бабочки представляют собой обособленную группу чешуекрылых насекомых (Insecta, Lepidoptera), которая включает два надсемейства – Hesperioidea и Papilionoidea. Хорошая изученность их в систематическом плане открывает путь для осмысленной инвентаризации локальных и региональных фаун. К настоящему времени накоплен огромный материал по распространению и биологии видов, но начатая работа еще очень далека от завершения. Фаунистическим исследованиям свойственна неравномерность в охвате территорий, поскольку натуралистов в первую очередь интересовали области планеты с наиболее богатым и своеобразным населением. При этом обширные пространства оставались слабо изученными. Ярким примером тому может служить Восточная Европа и Северная Азия. Полноценные определители и атласы дневных бабочек, обитающих на этих просторах, увидели свет совсем недавно (Tuzov et al., 1997, 2000; Коршунов, 2002; Львовский, Моргун, 2007). Лишь несколько лет назад был опубликован первый после 1870 года каталог чешуекрылых России (Ершов, Фильд, 1870; Каталог…, 2008). В ряду российских регионов, недостаточно изученных в лепидоптерологическом отношении, остается Европейский Север. Состав фауны дневных бабочек известен здесь довольно полно, но сведения о географическом распространении, встречаемости и обилии видов по большей части фрагментарны (Татаринов, Долгин, 1999; Ivanov et al., 1999; Болотов, 2004; Долганова, Шабунов, 2008; Горбач, Резниченко, 2009; Kozlov, Kullberg, 2011). Эталоном знаний в этой области может служить Северная Европа (Marttila et al., 1991; Eliasson et al., 2005). Исключение составляют лишь российские территории, в том числе и в Восточной Фенноскандии. Однако и здесь трудами многих исследователей собран обширный материал, который требует обобщения и систематизации.
Другим важным направлением являются экологические исследования. Широкое распространение, многообразная функциональная роль в наземных биоценозах и открытый образ жизни делают булавоусых чешуекрылых удобным объектом в решении ряда прикладных и теоретических вопросов экологии насекомых. Так, они являются одной из немногих групп беспозвоночных, дающих возможность изучать пространственную организованность и динамику популяций, используя методы мечения, апробированные на позвоночных животных. Пренебрежительное отношение к булавоусым чешуекрылым как к объекту экологических исследований, не способствовало развитию популяционного подхода в нашей стране и существенным образом тормозило изучение многовидовых комплексов чешуекрылых и их изменений на локальном и региональном уровнях. Российские территории Восточной Фенноскандии в этом отношении не стали исключением. До последнего времени здесь очень неполно были изучены пространственные корреляции видов, неизвестен видовой состав и структура биотопических группировок. Особую актуальность на современном этапе приобрели исследования территорий с различной
степенью трансформации естественных экосистем, позволяющих оценивать эффекты антропогенного воздействия на фаунистические комплексы и разрабатывать природоохранные мероприятия.
Цель и задачи. Цель настоящей работы состояла в изучении состава фауны и пространственных отношений булавоусых чешуекрылых Восточной Фенноскандии. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
-
обобщить сведения о видовом составе фауны;
-
изучить географическую структуру фауны, распространение видов по исследуемой и сопредельным территориях, оценить их встречаемость и обилие;
-
описать биотопическое распределение, проанализировать состав и структуру многовидовых группировок в средне- и северотаежных ландшафтах, выявить основные направления изменчивости населения;
-
оценить последствия различных режимов природопользования, сравнив биотопические группировки в лесном и сельскохозяйственном ландшафтах При-онежья и на лугах Приладожья по разные стороны российско-финляндской границы;
-
изучить пространственную организованность популяций нескольких, различающихся по экологии, видов и на их примере показать специфику освоения бабочками среды на локальном уровне.
Научная новизна. В данной работе впервые обобщены материалы о видовом составе булавоусых чешуекрылых Восточной Фенноскандии, дан сравнительный анализ населения рассматриваемой территории и сопредельных районов Русской равнины. Изучено распространение видов на региональном уровне, выявлены градиенты изменчивости фауны, обозначены границы видовых ареалов. Проанализировано битопическое распределение бабочек в средне- и северотаежных ландшафтах, получены данные о составе и структуре многовидовых группировок, выявлены основные направления изменчивости обилия видов. Показана роль хозяйственной деятельности человека в формировании локальных фаун. Впервые в отечественной практике выполнены популяционные исследования, объектами которых стали бу-лавоусые чешуекрылые. Изучено пространственное размещение и подвижность особей, оценена абсолютная численность и миграционная активность бабочек. Предложены графические модели, описывающие пространственную организованность изученных популяций парусника Parnassius mnemosyne, ленточника Limeni-tis populi, перламутровок Boloria freija, B. eunomia и B. aquilonaris. Полученные данные опровергают распространенное мнение о низкой способности к расселению у локально распространенных видов.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы расширяют представление о булавоусых чешуекрылых запада таежной зоны, ставя Во-
сточную Фенноскандию в один ряд с наиболее хорошо изученными в лепидопте-рологическом отношении регионами России. Представленные материалы могут быть использованы при составлении кадастра животного мира и обоснованного выделения видов, нуждающихся в охране. Данные о распространении бабочек существенно дополняют и уточняют опубликованные к настоящему времени сведения. Анализ подвижности имаго подтвердил экспоненциальный характер убывания интенсивности перемещений с расстоянием. Установление этого факта важно для прогнозирования динамики пространственно разобщенных популяций. Подход, когда в качестве субпопуляции рассматривается население не отдельного местообитания, как это принято в классических метапопуляционных концепциях, а их сети, объединенной локальными перемещениями особей (области оседлости), позволяет уменьшить стохастичность в описаниях процессов вымирания–повторного заселения: вымирание субпопуляции может быть констатировано лишь в том случае, если вид исчезнет из всех местообитаний данной сети. На основе полученных знаний предложены меры по сохранению заонежской популяции краснокнижного парусника Parnassius mnemosyne. Апробированные в ходе исследования методы получения и обработки количественной информации могут быть с успехом применены для изучения различных аспектов экологии насекомых.
Методология и методы исследования. Пространственные отношения булавоусых чешуекрылых изучали на трех уровнях – региональном, ландшафтном и популяци-онном. Фаунистический материал собирали и обрабатывали по стандартным методикам, группировки видов в местообитаниях изучали посредством маршрутных учетов бабочек, данные о структуре и динамике популяций получали с помощью метода мечения с повторными отловами. Математическую обработку материала проводили в средах MS Excel и StatGraphics.
Положения, выносимые на защиту.
-
Слабая специфичность состава и структуры фауны булавоусых чешуекрылых исследуемой территории в сравнении с сопредельными регионами.
-
Прослеживается три генеральных направления изменчивости обилия бабочек на локальном уровне: сродство видов к лесным местообитаниям, тяготение к лугам и приуроченность к сфагновым болотам.
-
Ландшафтные особенности населения есть следствие своеобразия исторически сложившегося набора населяемых бабочек местообитаний.
-
Дискретность местообитаний, подходящих для существования булавоусых чешуекрылых в таежных условиях, ведет к формированию пространственно разобщенных популяций.
-
Пространственная организованность популяций определяется структурой ландшафта, численностью и видоспецифической способностью бабочек к расселению.
Степень достоверности и апробация работы и публикации. Достоверность полученных результатов подтверждается многократным представлением их на международных и российских научных конференциях, публикацией в ведущих рецензируемых отечественных журналах и международных изданиях. Материалы диссертации представлены на 12 конференциях, в том числе: на международных конференциях «Биоиндикация и оценка повреждения организмов и экосистем» (Петрозаводск, 1997); «Биологические основы изучения, освоения и охраны растительного и животного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999); «Биоразнообразие Европейского Севера: теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны» (Петрозаводск, 2001); «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 2009); «Регионы в условиях неустойчивого развития» (Шарья, 2009, 2010); всероссийских и региональных конференциях «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 1996); «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера» (Петрозаводск, 2005); «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007); «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2010); «Природные процессы и явления в уникальных условиях среднетаежного заповедника» (Петрозаводск, 2012). По теме диссертации опубликовано 40 работ, в том числе: монографий – 1, статей в периодических изданиях – 18, из них 13 в отечественных журналах списка ВАК и в приравненных к ним зарубежных изданиях.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав с подразделениями, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть изложена на 329 страницах, включает 54 таблицы и 99 рисунков. Список цитируемой литературы содержит 194 отечественных и 350 иностранных работ. Приложение представлено 19 таблицами и 1 рисунком.
Благодарности. Исследования, положенные в основу настоящей работы, выполнены с помощью многих коллег. В первую очередь хочется поблагодарить К. Са-аринена, Ю. Янтунена и весь коллектив Института аллергологии и окружающей среды Южной Карелии (Финляндия) за плодотворное сотрудничество в течение многих лет. Существенную помощь в организации исследований в заповеднике «Кивач» оказали Н. Н. Кутенкова и А. В. Сухов. Материалы собственных сборов и наблюдений любезно предоставили сотрудники лаборатории ландшафтной экологии и охраны лесных экосистем Института леса Карельского НЦ РАН А. В. Полевой и А. Э. Хумала. В проведении работ принимали активное участие мои студенты Е. Н. Колечонок, Ю. А. Фомина, И. В. Павлюченя, Д. Н. Кабанен, Е. С. Резниченко и К. В. Жуков. Всем им и людям, проводившим учеты бабочек по ту сторону рос-
сийско-финляндской границы, автор глубоко признателен. Отдельно хочется выразить благодарность моим учителям – Э. В. Ивантеру, А. В. Коросову и С. Д. Узен-баеву оказывающим неизменную поддержку во всех начинаниях советом и делом.
Рельеф и гидрографическая сеть
Исследуемая территория, расположенная в восточной части Балтийского щита, представляет собой древнейший участок суши, сложенный архейскими, протерозойскими и палеозойскими породами: гранитами, гнейсами, диабазами, кварцитами. Рельеф в основном денудационно-тектонического типа, сглаженный и только отчасти переформированный четвертичным оледенением и ледниковыми наносами. Основные элементы ориентированы с северо-запада на юго-восток (рис. 1.3). Выделяются два крупных геотектонических района – Беломорский и Карельский, образовавшихся в результате движения земной коры и различающихся по возрасту, составу и мощности слагающих их кристаллических пород, интенсивности и типу тектонических нарушений. Среди аккумулятивных форм рельефа преобладают краевые образования ледника, зандровые поля, водно-ледниковые дельты, камы, озы, приозерные равнины. Гидрографическая сеть принадлежит бассейнам Белого и Балтийского морей. Основными структурными элементами являются озера и водохранилища озерного типа, в общей сложности их насчитывается более 60 тысяч. Крупнейшие озера – Ладожское и Онежское, озерность территории с учетом их акваторий составляет более 20 %. Общее число рек – около 26 тыс., наиболее крупные из них – Кемь, Выг, Ковда, Водла и Шуя.
Наиболее приподнятым положением над уровнем моря отличается Северный низкогорный орографический район, представленный восточной окраиной хребта Маанселькя. Рельеф здесь резко пересеченный – неширокие понижения чередуются с высокими куполообразными возвышениями. При средних высотных отметках 300– 400 м, некоторые возвышенности достигают более 600 м. Район Западно-Карельской возвышенности характеризуется крупногрядовым рельефом с высотами до 400 м над уровнем моря, постепенно понижающимся к окраинам. Однако большую часть Карелии занимают грядово-холмистые озерные равнины, лежащие к северу и югу от Онежско-беломорского водораздела. Северный озерный орографический район простирается от хребта Маанселькя и Западно-Карельской возвышенности на севере и западе до Прибеломорской низменности на востоке. Здесь много крупных озер – Пяозеро, Топозеро, Нюкозеро, Куйто и др. Северо-западная часть района характеризуется большой расчлененностью рельефа и наиболее высокими абсолютными отметками, доходящими до 300 м над уровнем моря. Южная часть представляет собой впадину с высотами не более 120 м. Прибеломорская низменность вытянулась 30– 100 километровой полосой вдоль побережья Белого моря. Это в разной степени заболоченная волнистая равнина с абсолютными отметками менее 100 м. За приподнятым до 150–200 м над уровнем моря Онежско-беломорским водоразделом лежит Южный озерный район, простирающийся к югу до самых границ Карелии. Для всей территории характерно сравнительно невысокое гипсометрическое положение и наличие множества крупных озер, наиболее значительными из которых являются Ладожское, Онежское, Янисъярви, Сямозеро и Водлозеро. Характер поверхности отдельных участков резко различен. Наиболее своеобразны Северное Приладожье и Северо-Западное Прионежье. Территория к северо-западу от Ладожского озера наиболее возвышена, до 150–200 м над уровнем моря, и расчленена грядами, холмами и понижениями. Побережье скалистое, сильно изрезанное, с многочисленными полуостровами и узкими заливами, окаймленное островами. Низкая, с абсолютными отметками до 5–50 м, восточная его часть – Олонецкая равнина переходит в возвышенное до 100–300 м над уровнем моря Онежско-Ладожское плато, которое в свою очередь резко обрывается к Онежскому озеру и Шуйской низине. Рельеф СевероЗападного Прионежья отличается резко выраженной линейной расчлененностью с высотами не более 100 м. Узкие гряды (сельги), образованные коренными породами чередуются здесь с понижениями, занятыми озерами и болотами. Онежское озеро образует протяженные губы с множеством средних и мелких островов. Самым крупным является Большой Клименецкий остров. Юго-Восточная часть Карелии – сла-борасчлененная заболоченная равнина, с абсолютными отметками, увеличивающимися от побережья Онежского озера и р. Водлы в направлении Водлозера и на юг, к отрогам Валдайско-онежского уступа, от 35–80 до 130–250 м над уровнем моря (Борисов, Бискэ, 1959; Григорьев, 1964; Бискэ, 1986; Волков, 2008).
Климат умеренно-континентальный, характеризуется продолжительной относительно мягкой зимой и коротким прохладным летом, значительной облачностью, высокой влажностью воздуха и достаточным количеством осадков в течение всего года. Среднемесячная температура июля достигает здесь +15С на севере и +17С на юге, снижаясь к февралю до –10 и –13С соответственно. Среднегодовая температура воздуха варьирует от 0 до +3 С. Анализ данных за период с 1880 по 1994 год показывает увеличение среднегодовой температуры воздуха на 0.4С. Выявленный тренд, тем не менее, не является монотонно возрастающим: очень теплые 30-е годы сменяется холодным периодом второй половины 60-х годов и дальнейшим ростом температур воздуха к концу 80-х годов. Осенний и зимний сезоны во второй половине прошлого столетия становятся более холодными, но положительные тенденции в ходе весенних и летних температур приводят к общему увеличению среднегодовых показателей. Период с устойчивой положительной среднесуточной температурой воздуха на севере длится до 175–190 дней, на юге – до 200 дней. Весной воз можны частые возвращения холодов и кратковременное установление снежного покрова. Лето наступает обычно в конце мая на юге и в середине июня на севере. Продолжительность периода со среднесуточной температурой выше +10С достигает 110-116 дней. Общая сумма температур за это время доходит до 1420–1530С. Падение температуры ниже отметки в +10С знаменует приход осени. На севере это происходит в конце августа, на юге – к середине сентября. Снежный покров устанавливается в ноябре и обычно не превышает 40–60 см.
Биотопическое распределение видов и их группировки в составе сообществ
Публикации, посвященные насекомым, в том числе и чешуекрылым исследуемой территории, почти до середины прошлого века представляли собой списки видов с указаниями мест и времени находок или вовсе без них. Первыми сводками, в которых помимо видового состава и географического распространения бабочек, обобщены имевшиеся к тому времени материалы по экологии видов стали упомянутые выше работы Й. Кайсилы (Kaisila, 1947) и И. В. Кожанчикова (1958). Опираясь на результаты фаунистических сборов и собственные наблюдения, эти авторы исследовали приуроченность бабочек к основным типам местообитаний, выделив группы сходных по биотопическому распределению видов. Подобный традиционный подход реализован и в статье А. В. Свиридова (1970). Работы, построенные на анализе количественных показателей, появились лишь несколько десятилетий спустя. К настоящему времени изучены биотопические группировки дневных бабочек Северо-Западной Карелии (Резниченко, Горбач, 2009а, 2010, 2012), Прионежья (Горбач 1997, 1998а, 2007а, Gorbach, Saarinen, 2002), Западного Приладожья и финской Карелии (Saarinen, 2002a,b; Saarinen, Jantunen, 2002, 2005; Saarinen et al., 1998a, b, 2002, 2005). Результаты этих исследований обобщены в главе 5. На сопредельных территориях лучше других исследовано население чешуекрылых тундр Кольского полуострова (Kozlov, 1995; Kozlov et al., 1996; Kozlov, Kullberg, 2008), сфагновых болот Финляндиии (Mikkola, Spitzer, 1983; Visnen, 1992) и северотаежных ландшафтов Прибеломорья (Болотов, 2002а, 2003; 2009). Особого внимания заслуживает серия публикаций, посвященных группировкам чешуекрылых сельскохозяйственных ландшафтов Южной Финляндии (Pyry et al., 2004, 2005, 2009; Kivinen et al., 2006; Kuussaari et al., 2007; Erkroos et al., 2010 и др.), в том числе и результатам продолжающегося уже более 10 лет мониторинга их динамики (Monitoring…; Kuussaari et al., 2000а–2003; Helil et al., 2004–2011 и др.).
Изучение экологических особенностей дневных бабочек в Восточной Фен-носкандии стало продолжением общемировых тенденций. Число работ, посвященных исследованию состава, структуры и изменчивости многовидового населения на локальном уровне, начало быстро расти в 80-х годах прошлого столетия. Интерес исследователей к данной проблематике, кроме созревшей потребности прояснить закономерности формирования и функционирования биоценозов, неотъемлемым элементом которых являются чешуекрылые, был продиктован и вполне практической целью – количественно оценить повсеместно наблюдаемое сокращение численности бабочек, выявить основные причины и разработать эффективные меры по предотвращению вымирания видов (Heath, 1981; Kudrna, 1986; van Swaay, 1990; Warren, 1993; New et al., 1995; Pullin, 1995; Maes, Van Dyck, 2001; Hambler, Speight, 2004; Thomas, Clarke, 2004; Thomas et al., 2004 и др.). Поскольку в Европе процессы деградации лепидоптерофауны проявились более отчетливо на Британских островах, чем в континентальных условиях, то и исследовательские усилия в первое время были сконцентрированы преимущественно на этих территориях (Harding, Green, 1991). Для оценки встречаемости и относительной численности дневных бабочек были предложены несколько вариантов метода учета имаго на трансектах (Moore, 1975; Owen, 1975; Pollard et al, 1975; Yamomoto, 1975; Southwood, 1978; Feltwell, 1982; Сергеев, Дубатолов, 1988; Малков, 1994, 2005, Малков, Малков, 1999 и др.). Вскоре маршрутные учеты были приняты в качестве основного метода получения информации о состоянии популяций дневных бабочек в национальных программах мониторинга (CBMS; IBMS; UKBMS; Harding et al., 1995; van Swaay et al., 1997; Thomas, 2005 и др.). Наиболее популярным стал вариант проведения учетов, обоснованный и апробированный для различных целей британским натуралистом
Е. Поллардом (Pollard, 1975, 1977, 1982; Pollard, Yates, 1993; Southwood, Henderson, 2000). Согласно этой методике трансекта имеет ширину 5 м. При движении по маршруту учитывают всех встреченных бабочек впереди от наблюдателя в пределах означенного «коридора». Изучая население отдельных местообитаний, обычно применяют короткие трансекты, в программах мониторинга – длинные маршруты, охватывающие, по возможности, все основные типы биотопов исследуемой территории. В отечественной практике для количественных описаний в разное время использовали учеты бабочек на маршруте за единицу времени (Кузякин, Мазин, 1984, 1993) и последовательный безвыборочный отлов (Песенко, 1972; Чернышев, 1996, Тата-ринов, Долгин, 2001; Болотов, Шутова, 2006 и др.). Критический обзор основных вариантов учетов дан в разделе 3.2.
Исследований, посвященных изучению биотопического распределения дневных бабочек и структуры группировок, формирующихся в местообитаниях, их естественной изменчивости по градиентам среды, немного. Начало отечественным традициям в этой области положили классические работы Ю. П. Коршунова по Западной Сибири (1959, 1972, 1974, 1978) и зоогеографические труды А. И. Куренцова (1965, 1967, 1974), содержащие очерки по экологии насекомых, в том числе и дневных бабочек, Восточной Сибири и Дальнего Востока. Предложенный в них подход, основу которого составляет анализ фаунистических материалов, востребован и полвека спустя (Грицкевич, 1994; Мартыненко, 1996, 2005, 2007а, б; Беляев, Дубато-лов, 1997; Чичвархин, 1997; Мартыненко, Глущенко, 2002 и др.). Вместе с тем, появляется все больше исследований, в которых установление пространственных отношений видов рассматривают в качестве приоритетной задачи, требующей решения на основе более объективных, количественных оценок численности (Сергеев, Дубатолов, 1988; Мазин, 1991; Сасова, 1993; Малков, Малков, 1996; Бондаренко и др., 1999, 2009; Дубатолов, Костерин, 1999; Малков и др., 2007; Бондаренко, 2009а, б и др.). Наиболее обстоятельной из работ этого ряда является монография А. Г. Та-таринова и М. М. Долгина (2001). Авторами подробно описаны основные топические группировки дневных бабочек европейского Северо-Востока России, дана общая характеристика факторов, влияющих на их формирование и устойчивость, проанализирована сезонная динамика, географическая и ландшафтная изменчивость населения.
В зарубежных исследованиях последнего времени помимо изучения общих закономерностей пространственного распределения видов и изменчивости группировок (Porter et al., 1992; Loertscher et al., 1995; Sanchez-Rodriguez, Baz, 1995; Gutires, Menndez, 1998; Cowley et al., 2000; Dennis et al., 2000; Shreeve, et al., 2001; Simonson et al., 2001; Bergman et al., 2004; Franzn, Ranius, 2004 и др.) большое внимание уделяется практическим вопросам. Среди наиболее важных – динамика состава и структуры населения под воздействием антропогенных факторов и, в первую очередь, обусловленных изменениями методов управления сельским и лесным хозяйством (Robertson et al., 1988; Dover, 1996; Feber et al., 1996, 1997; Blair, Launer, 1997; Balmer, Erhardt, 2000; Kitahara et al., 2000; Huntzinger, 2003; Pywell et al., 2004; Ulrich, Buszko, 2004; ckinger et al., 2006a; Dover et al., 2010 и др.). Подобные исследования, направленные на выявление причин обеднения группировок чешуекрылых и разработку рекомендаций по сохранению среды их обитания, заметно преобладают среди опубликованных работ. К настоящему времени стало вполне очевидным, что основная причина деградации сообществ и вымирания отдельных видов на локальном уровне заключается в отказе от традиционных, низко рентабельных методов ведения хозяйства. Развитие земледелия и животноводства в предшествующие времена привело к появлению своеобразных естественно-антропогенных ландшафтов, с богатыми в видовом отношении населением, неотъемлемой частью которого стали и дневные бабочки. Концентрация сельскохозяйственного производства на современном этапе развития производственных отношений ведет к исключению из оборота небольших лугов, которые использовали под сенокосы и выпас скота и на которых формировались наиболее богатые сообщества.
Изучение биотопических группировок
Методы полевых исследований. Пространственное размещение видов булаво-усых чешуекрылых и структуру формируемых ими биотопических группировок изучали в семи географических пунктах Приладожья, Прионежья и Северо-Западной Карелии – окрестностях Иматры, Светогорска, Кити, Сортавалы, Кончезера, Косто-мукши и в заповеднике «Кивач» (рис. 3.1, табл. 1П: № 15, 40, 41, 101, 102, 111). В качестве исходного признака была взята частота встреч имаго в каждом из населенных бабочками местообитаний. Обычно исследованиями удавалось охватить все местообитания определенного типа, выявленные на соответствующих территориях. В других случаях использовали метод случайного отбора. В каждом из выбранных местообитаний проводили маршрутные учеты бабочек. В зависимости от размера местообитания и специфики применяемых подходов закладывали от 1 до 12 трансект длиной 50 – 900 м (табл. 3.9)9. Ширина учетной площадки составляла 3–5 м. Во время передвижения по маршруту регистрировали всех бабочек, замеченных в пределах означенного «коридора» впереди от учетчика на расстоянии не более 5 м. При необходимости особей отлавливали, определяли, а затем отпускали или собирали как эталонные экземпляры. Учеты проводили с мая по сентябрь при благоприятных погодных условиях (облачность не более 30 %, температура воздуха не менее 15 С, скорость ветра не более 5 м/с), в часы максимальной активности насекомых (с 10 до 15 часов). Соблюдение установленных метеорологических и временных ограничений позволило минимизировать влияние на данные погодных условий и суточных изменений активности имаго булавоусых чешуекрылых. Общее число учетов на одной трансекте варьировало от 3 до 12 в течение сезона (табл. 3.9).
Наиболее существенной из проблем, с которыми приходилось сталкиваться во время учетов, стала высокая численность близкородственных видов (например, голубянок, перламутровок и др.) или хотя бы одного из них. В таких случаях проводили общий подсчет, а затем, при повторном передвижении по маршруту отлавливали 15–20 % от числа зарегистрированных особей. По результатам этого отлова общую выборку разделяли на виды в зависимости от их доли среди отловленных бабочек. В случае необходимости определение проводили в лабораторных условиях. Опыт показал, что даже у таких похожих видов, как голубянки Plebeius argus и P. idas, а локальном уровне выявляются морфологические особенности, позволяющие различать их в полевых условиях10. Не исключено, что имеющиеся в нашем распоряжении выборки беляночки Leptidea sinapis могут содержать видов-двойников L. reali и L. juvernica, надежно выявляемых лишь генетическими методами. В выборке шашечницы Euphydryas maturna, по-видимому, имеются особи E. ichnea, вида, до последнего времени не известного для Карелии и сопредельных регионов (см. раздел 4.1) и поэтому не принимавшегося в расчет при проведении учетов.
Метод трансект обычно используют для учета хорошо заметных организмов в тех случаях, когда нужно оценить количественные соотношения между видами, т.е. описать структуру населения, отследить изменения их численности в пространстве или во времени (Pollard, Yates, 1993; Southwood, Henderson, 2000). Понятно, что определить абсолютную численность организмов с его помощью нереально (Чернышев, 1996). Главным преимуществом этого метода является простота и относительно небольшая трудоемкость, позволяющая обследовать множество выделов в течение коротких промежутков времени. Однако возникает вопрос, насколько данные, полученные методом трансект, адекватно отражают количественные соотношения между объектами и явлениями? Е. Поллард (Pollard, 1975), используя для изучения динамики популяций сенницы Coenonympha pamphilius и глазка цветочного Aphantopus hyperantus метод мечения с повторными отловами, позволяющий оценить абсолютную численность, и метод учета имаго на трансектах, указал на значимую сопряженную изменчивость тестируемых параметров (значения коэффициентов корреляции варьировали от 0.55 до 0.76 при p 0.001). Повторив эксперимент с одной из колоний парусника Parnassius mnemosyne, мы пришли к аналогичным выводам (Кабанен, Горбач, 2008). Проблема состояла в том, по мере накопления сведений о распространении вида по исследуемой территории стало невозможно охватить мечением бабочек все известные местообитания. Поэтому поставили цель выяснить, можно ли для оценки численности внутрипопуляционных группировок наряду с методом мечения использовать менее трудоемкий метод учета имаго на трансектах. Для эксперимента выбрали субпопуляцию мнемозины в окрестностях д. Лангасы (Большой Клименец-кий о-в Онежского оз.), занимающую территорию площадью около 8 га (рис. 3.7). В июне 2005 года эту территорию посетили 13 раз. При каждом посещении бабочек отлавливали, метили и регистрировали повторные отловы. По окончании работ по мечению проводили учеты на трансектах. Демографические параметры оценивали методом Джолли–Себера (см. раздел 3.3). Установили, что число отловов и модельные оценки численности, сделанные по результатам мечения, тесно коррелируют с числом особей, зарегистрированных в ходе учетов (r 0.96, df = 12, p 0.001). Значения численности населения для каждой из дат исследования, полученные при пересчете данных учетов на общую площадь местообитаний, в пяти случаях из восьми не выходят за пределы стандартных ошибок модельных значений численности .
Географическая структура
Результаты. Области распространения установлены для всех булавоусых чешуекрылых Карелии, но географическую структуру фауны изучали после исключения 17 видов, статус которых оговорен в предыдущем разделе данной главы46. Всего в рассматриваемой фауне мы выделяем четыре зоогеографических комплекса: арктический, бореальный, южный и полизональный. Восточную Фенноскандию, по-видимому, проходят по Карельскому перешейку и прилегающим территориям. Именно на юго-востоке Финляндии, в том числе и в карельских районах, наиболее часто попадаются расселяющиеся виды, такие как белянка P. edusa, желтушка C. hyale, червонец L. dispar, голубянка C. argiades, переливницы A. iris и A. ilia, многоцветница N. xanthomelas (Pivperhosseuranta). Из Южной Карелии известны так же парусник I. podalirius, белянка P. chloridice, многоцветницы N. polychloros и N. vaualbum, шашечница M. dydima; перламутровки B. dia и A. pandora, сенница C. hero (Higgins, Riley, 1980b; Marttila et al., 1991; Цветков, 2005). Сюда же следует добавить еще четыре, вполне обычных для средней тайги Карелии, вида – ленточника L. populi, пестрокрыльницу A. levana, перламутровку A. paphia, и шашечницу H. maturna, которые проникают к западу широким фронтом, но доходят лишь до центральных провинций Финляндии (Marttila et al., 2001, Горбач и др., 2010).
Неустойчивое положение Вологодской области в иерархии выделов мы усматриваем во фрагментарной изученности этой территории и, как следствие, в контрастности списка видов. Здесь неизвестен целый ряд форм, характерных для юго-запада таежной зоны, но в немалом числе присутствуют уникальные для региона виды (табл. 2П). Квадратичная эвклидова мера усиливает большие отличия между объектами, поэтому на первый план выходит ведущее направление изменчивости состава фауны (с юга на север, рис. 4.2), логично сближая Вологодскую и Ленинградскую области. Однако при использовании евклидовой меры, акцентирующей внимание совокупности всех отличий, Вологодская область перемещается в чуждый ей по географическому положению кластер северных территорий. Причина кроется в накоплении многочисленных расхождений по видовому составу между Ленинградской областью и Южной Фенноскандией с одной стороны и Вологодской областью, с другой. Например, на западе отмечены толстоголовка P. alveus, белянки P. chloridice и C. croceus, голубянки Q. qercus, N. w-album, L. alciphron и P. damon, нимфалиды M. dydima, B. freija и B. frigga, бархатницы C. hero и H. semele, большинство из которых представлены местными популяциями. Для Вологодской области эти виды не указаны, но имеются другие, такие как пеструшка N. rivularis и пестро-глазка M. russiae. Принимая во внимание слабую изученность территорий лежащих к востоку от Онежского озера, тем не менее, рискнем высказать предположение, что выявленная общность Северной Карелии, Архангельской и Вологодской областей неслучайна. Она отражает естественную изменчивость фауны с востока на запад, дополняя основной, меридиональный тренд изменчивости.
Фауна булавоусых чешуекрылых Карелии в полосе северной тайги по числу видов заметно уступает западным районам. Обогащение населения Финляндии происходит здесь за счет южных форм, распространяющихся к северу вдоль побережья Ботнического залива Балтийского моря и северных форм, проникающих к югу по хребту Маанселькя. Примером первых могут служить белянка P. edusa, желтушка C. hyale, голубянки G. alexis, P. amandus и шашечница E. maturna, вторых – шашечница E. iduna, чернушка E. pandrose и сатир O. norna. Все они известны по единичным экземплярам. Тем не менее, присутствие в списках видов типичных обитателей тундр, сближает северную тайгу Финляндии с Лапландией в большей степени, чем с Северной Карелией. Близость Карелии к восточным районам объясняется тем, что Северодвинско-Пинежское междуречье Архангельской области, наиболее хорошо изученное в фаунистическом отношении, изолировано от лапландских провинций Белым морем. Следовательно, здесь меньше, чем на западе, возможностей для экспансии видов, связанных с тундрами гипоарктического пояса. Своеобразие северотаежной фауне бабочек Архангельской области придают южные формы, отсутствующие на севере Фенноскандии. Причем, на Русской равнине многие из них, по-видимому, являются оседлыми видами. К настоящему времени популяции найдены только у парусника P. mnemosyne в Пинежском заповеднике (Тихомиров, Болотов, 2000; Болотов и др., 2013), но и те немногие особи, по которым известны перламутровка B. titania, голубянки C. minimus и C. alcetas, несомненно, местные по происхождению.
Собранные нами данные по целому ряду позиций расходятся со сведениями, приведенными для Карелии в каталоге чешуекрылых России (Девяткин, 2008; Львовский, Моргун, 2008; Львовский и др., 2008а–г). По современным находкам с территории Карелии (в границах Республики Карелия, как это принято в каталоге) известно 76 видов булавоусых чешуекрылых. Это 8 толстоголовок, включая P. cenaureae, P. malvae, C. palaemon, C. silvicola, O. sylvanus и H. comma, 3 парусника, в том числе P. apollo и P. mnemosyne, 10 белянок, 19 видов голубянок41, включая
Без червонца L. tityrus. N. pruni, L. dispar и S. orion, 25 нимфалид42 и 12 бархатниц43. Аполлон P. apollo и голубянка S. orion включены в список по литературным данным (Aarnio, Ojalainen, 1995), остальные виды имеются в коллекциях, хранящихся на кафедре зоологии и экологии Петрозаводского государственного университета, лаборатории микологии и лесной энтомологии Института леса Карельского научного центра РАН и в заповеднике «Кивач». Еще 8 видов – желтушка C. croceus, зефир T. betulae44, голубянки P. vicrama и M. arion, переливница A. iris45, шашечницы E. aurinia и M. dydima, чернушка E. disa известны по старым сборам (Kaisila, 1947; Pelonen, 1947; Higgins, Riley, 1980b). Мы не располагаем сведениями о находках на территории Республики Карелия 7 видов, указанных в каталоге. Голубянка C. minimus и шашечница M. diamina отмечены только для карельских районов Финляндии, сенница C. hero – для северо-запада Ленинградской области (Isthmus karelicus). Многоцветницы N. polychloros и N. vau-album, перламутровка B. thore и краеглазка L. achine известны по обе стороны границы, но с Карельского перешейка в основном по старым находкам (Кожанчиков, 1958, Цветков, 2005).
