Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы исследований 6
1.1. Материал 6
1.2. Методы исследований 8
Глава 2. Характеристика района исследований 10
2.1. Географическое положение 10
2.2. Рельеф и общие черты геологического строения 12
2.3. Климат 14
2.4. Природные зоны и растительность 17
Глава 3. История изучения булавоусых чешуекрылых Среднего Приамурья 27
Глава 4. Фауна булавоусых чешуекрылых Среднего Приамурья 34
Глава 5. Зоогеографическая характеристика булавоусых чешуекрылых фауны Среднего Приамурья 40
5.1. Ареалогический анализ фауны 40
5.2. Зоогеографическое районирование Среднего Приамурья на основе распространения булавоусых чешуекрылых 51
5.2.1. Зоогеографические рубежи, их мощность и эффективность 52
5.2.2. Схема зоогеографического районирования 58
Глава 6. Некоторые особенности экологии булавоусых чешуекрылых в Среднем Приамурье 69
6.1. Сезонная динамика лёта имаго 69
6.2. Трофические связи гусениц 82
6.2.1. Широта пищевой специализации гусениц 82
6.2.2. Распределение трофических связей гусениц по ботаническим таксонам 85
6.2.3. Связи гусениц с жизненными формами растений 89
6.3. Особенности биотопического распределения имаго 91
Выводы 108
Литература
- Методы исследований
- Рельеф и общие черты геологического строения
- Фауна булавоусых чешуекрылых Среднего Приамурья
- Зоогеографические рубежи, их мощность и эффективность
Введение к работе
Актуальность исследования. Булавоусые, или дневные, бабочки объединяют представителей двух родственных надсемейств высших чешуекрылых. В мировой фауне насчитывается около 20 тысяч видов дневных бабочек, из них в России отмечено 543 (D'Abrera, 2006; Каталог..., 2008).
Имаго булавоусых чешуекрылых ведут дневной образ жизни, обитают практически во всех биогеоценозах, имеют крупные размеры, поэтому они являются удобной модельной группой для зоогеографических и эколого-ландшафтных исследований. Велика экологическая роль дневных бабочек - они являются одними из главных опылителей растений, имаго и гусеницы образуют важное трофическое звено в наземных экосистемах. Гусеницы некоторых видов могут являться серьезными вредителями ряда древесных и сельскохозяйственных культур.
В связи с указанными причинами, а также с большой внешней привлекательностью, булавоусые бабочки являются одной из самых изученных групп насекомых. В последние десятилетия было опубликовано большое количество определителей, фау нистических сводок, систематических ревизий и атласов, посвященных этой группе. Лепидоптерологичес-кими исследованиями были охвачены практически все районы России. Но фауна некоторых регионов исследована недостаточно. Это касается и Среднего Приамурья. Здесь активные исследования лепидоптерофауиы проводились лишь в нескольких районах, фауна остальной части была слабо изучена. Этот фактор и обусловил выбор района исследований.
Цель и задачи исследования. Цель нашего исследования - выявление фауны булавоусых чешуекрылых Среднего Приамурья, анализ её таксономических, зоогеографических и экологических особенностей. Для достижения цели поставлены следующие задачи:
Выявить и проанализировать таксономический состав фауны;
Провести анализ ареалогической структуры фауны;
Изучить особенности распространения видов в Среднем Приамурье, разработать схему зоогеографического районирования территории;
Выявить особенности сезонной динамики лёта имаго, установить количество генераций, производимых видами за год, выяснить стадии жизненного цикла, на которых виды зимуют;
Проанализировать трофические связи гусениц;
Выявить закономерности биотопического распределения имаго.
Научная новизна. Выявлена фауна булавоусых чешуекрылых российской части бассейна Среднего Амура, которая насчитывает 226 видов из 99 родов, принадлежащих к 6 семействам надсемейств Hesperioidea и Papilionoidea. 27 видов и 5 родов впервые обнаружены в регионе. Для фауны Амурской области новыми являются 3 вида, для фауны Хабаровского края - 7 видов, для фауны Еврейской автономной области - 12 видов. Выявлена фауна Буреинского заповедника и заповедника "Бастак". Впервые проведён ареалогический анализ фауны булавоусых чешуекрылых исследованного региона. На основе анализа особенностей их распространения предложено зоогеографическое районирование Среднего Приамурья. Впервые изучены сезонная динамика лёта имаго, трофические связи гусениц (в том числе для двух видов кормовые растения установлены впервые), биотопическое распределение имаго.
Теоретическая и практическая ценность работы. Выявлен таксономический состав фауны дневных бабочек Среднего Приамурья и уточнены ареалы большинства видов. Эта информация может быть использована при составлении Государственных кадастров животного мира Амурской области, Еврейской автономной области, Хабаровского края и Дальнего Востока, а также при оценке и разработке мероприятий по сохранению биологического разнообразия Дальнего Востока. Проведена инвентаризация фауны Hesperioidea и Papilionoidea заповедников "Бастак" и Буреинского. Получены первичные данные для проведения мониторинговых работ по изучению фауны дневных бабочек зоны влияния водохранилища Бурейской ГЭС. Предложенная схема зоогеографического районирования Среднего Приамурья может быть использована для решения вопросов биогеографического районирования Дальнего Востока. Материалы использованы при создании Красной книги Хабаровского края (2008).
Апробация работы. Результаты работы были доложены и представлены на следующих конференциях: 50-й научной ХГПУ (Хабаровск, 2002), "Ресурсы и экологические
проблемы Дальнего Востока" (Хабаровск, 2006), на Хабаровском краевом конкурсе-конференции молодых учёных (Хабаровск, 2007), на XVIII и XIX Чтениях памяти А.И. Ку-ренцова (Владивосток, 2007, 2008), "Природные ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока" (Хабаровск, 2007), посвященной 10-летию заповедника "Бастак" (Биробиджан, 2007), студентов и преподавателей БГПУ (Благовещенск, 2007, 2008), "Молодёжь XXI века: шаг в будущее" (Благовещенск, 2007, 2008), "Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути решения" (Хабаровск, 2008), Шестых Гроде-ковских чтениях (Хабаровск, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы, из них 2 в ведущем рецензируемом журнале из списка ВАК.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Работа изложена на 241 странице, основная часть занимает 132 страницы. Диссертация иллюстрирована 11 рисунками и
16 таблицами. Список литературы включает 255 наименований, из них 78 на иностранных
языках.
Благодарности. За предоставленную возможность изучения материала из Среднего Приамурья я искренне признателен Е.В. Новомодному (ХФ ТИНРО-центра), А.Н. Стрельцову (БГПУ), В.Г. Безбородову (АФ БСИ ДВО РАН), B.C. Якубовичу (ДВГМУ) и А.Л. Антонову (ИВЭП ДВО РАН). За возможность и помощь в работе с энтомологической коллекцией Биолого-почвенного института ДВО РАН я благодарен А.С. Лелею, СЮ. Сто-роженко. За помощь в поиске литературы я благодарен, помимо указанных лиц, Д.К. Куренщикову, Э.В. Аднагулову (ИВЭП ДВО РАН), П.Ю. Горбунову (Институт экологии растений и животных УрО РАН), А.Ю. Капкаеву (Комсомольск-на-Амуре) и В.В. Дубатолову (Институт систематики и экологии животных СО РАН). За всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах работы я выражаю особую признательность моему научному руководителю Н.А. Рябинину и научному консультанту А.Н. Стрельцову.
Во введении обоснована актуальность работы, сформулированы цель и задачи исследования. Приведены научная новизна, теоретическое и практическое значение работы.
Методы исследований
В основу исследования положен материал, собранный мной в Среднем Приамурье в период с 2001 по 2009 гг., а также сборы других коллекторов и данные литературных источников (всего из 72 географических пунктов). Собственными исследованиями охвачены окрестности 34 географических пунктов (рис. 1). Помимо этого обработаны сборы других коллекторов из окрестностей 26 географических пунктов Среднего Приамурья (рис. 1). Материалы собственных сборов, а также сборов Г.В. Новомодного, А.С. Стренакова, О.В. Жилина, любезно предоставили Е.В. Новомодный, В.Я. Фёдоров, B.C. Якубович, А.Л. Антонов (г. Хабаровск), А.Н. Стрельцов, В.Г. Безбородов (г. Благовещенск). Помимо этого были использованы материалы коллекций Хабаровского краевого музея им. Н.И. Гродекова (г. Хабаровск) (сборы И.Г. Клыкова, Г.Е. Чулкова), лаборатории экологии и систематики насекомых Благовещенского государственного педагогического университета (г. Благовещенск) (сборы сотрудников лаборатории Е.И. Маликовой, И.А. Шевцовой и П.Е. Осипова, студентов Н.А. Бушуевой, Е.В. Заволокиной, О.В. Клыбовой, Ю.А. Сувориной, О.О. Улько) и Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток). Привлечены также все доступные данные по фауне разных мест Среднего Приамурья, содержащиеся в литературных источниках (Bremer, 1864; Christoph, 1878; Fujioka, Nemoto, 1998, Menetries, 1859; Staudinger, 1892; Streltzov, 2000; Tuzov et al„ 1997, 2000; Баранчиков, Плешанов, 1987; Беляев, 1985, 1986; Богданов, 2008; Глущенко, Мартыненко, 1998, 20006; Дубатолов, Любечанский, 2005; Коршунов, 1972а, 2000, 2002; Куренцов, 1964, 1970; Стрельцов, 19956, 1998; Стрельцов, Жал-дак, 2006; Стрельцов, Шелихан, 2004; Стрельцов, Чистякова, 2005; Чистяков, 1992) (рис. 1).
Таким образом, были получены сведения о фауне булавоусых чешуекрылых из 72 географических пунктов Среднего Приамурья. За период исследований было обработано около 17 тыс. экземпляров дневных бабочек. Основная часть собранного материала хранится в личной коллекции и коллекции Хабаровского краевого музея им. Н.И. Гродекова (г. Хабаровск).
Отлов имаго чешуекрылых проводился при помощи энтомологических сачков, в том числе при помощи сачка с длинной ручкой, которым обследовались кроны деревьев. Отловленные бабочки упаковывались в стандартные треугольные пакетики или раскладывались на ватные матрасики. Впоследствии часть материла накалывалась на энтомологические булавки и расправлялась на стандартных распра-вилках.
Для выяснения экологических особенностей имаго (фенологии, предпочитаемых стаций) наблюдали за ними в естественной среде. Для выяснения кормовых растений гусениц и экологических особенностей преимагинальных стадий проводился их поиск и ручной сбор. Затем преимагинальные стадии воспитывались в пластиковых и картонных садках. В некоторых случаях от пойманных самок получали яйца бабочек в садках.
Для определения имаго и уточнения номенклатуры таксонов использовались статьи, определители, монографии и ревизии отечественных и зарубежных авторов: Беляев, 1985, 1986; Богданов, 2008; Глущенко, Мартыненко, 1998, 2000; Девяткин, 1990, 2008; Дубатолов, 1992, 2005; Дубатолов, Коршунов, 1988; Дубатолов, Сергеев, 1982, 1984, 1987; Дубатолов и др., 2005а, 20056, 2005в, 2005г, 2005д; Коршунов, 1972а, 19726, 1984, 2000, 2002; Коршунов, Николаев, 2002; Крейцберг, Плющ, 1992; Куренцов, 1970; Лухтанов, 1984, 1989а, 19896; Львовский, 2008; Львовский, Моргун, 2008а, 20086; Львовский и др., 2008а, 20086, 2008в; Некрутенко, 1968; Омелько, Омелько, 1987, 1995; Стрельцов, 19956, 2005; Стрельцов, Глущенко, 2005; Belik, 1996, 2001; Bozano, 1999, 2002; Devyatkin, 1996; Dubatolov, 1997; Dubatolov, Lvovsky, 1997; Dubatolov et al., 1998; Iwamoto, Inomata, 1988; Fukuda et al., 1999; Gluschenko et al., 2001; Gorbunov, 2001; Gorbunov, Kosterin, 2003, 2007; Нага, Naruse, 1988; Higgins, 1941, 1950, 1955; Kotshubej, 1929; Kudma, 1975; Kurentzov, 1936; Lukhtanov, Eitschberger, 2000; Martynenko et al., 2003; Nemoto, Inomata, 1994; Sibatani et al., 1994; Takahashi, 1995; Troubridge, Philip, 1982 (83); Tuzov, 2000, 2003; Tuzov et al., 1997, 2000; Yakovlev, 2003.
В основу номенклатуры ареалов видов положены разработки А.И. Куренцова (1974), Г.О. Криволуцкой (1973) и К.Б. Городкова (1984, 1985, 1986, 1992).
Выделение и оценка зоогеографических рубежей проводились согласно методике, разработанной И.В. Стебаевым и М.Г. Сергеевым (Стебаев, 1980; Сергеев, 1980, 1986).
Построение дендрограмм в работе произведено при помощи компьютерных программ BIODIV (авторы - П. Баев, Л. Пенев) и PAST - Palaeontological Statistics, ver. 1.57 (авторы - 0. Hammer, D. Harper, P. Ryan).
Рельеф и общие черты геологического строения
В северной части Среднего Приамурья выше горных лиственничников и ельников, на высоте 800 - 1600 м н.у.м., расположен подгольцовый пояс, который состоит из лесов кедрового стланика (рис. 4). Этот пояс является переходным между зоной хвойных лесов и зоной горных тундр. Из кустарников здесь присутствуют ольховник кустарниковый [Alnaster fruticosus), берёза растопыренная (Betula divari-cata) и рододендрон золотистый {Rhododendron ангеит) (Думикян и др., 2005). В зарослях кедрового стланика, которые по высоте редко превышают 4 м, а чаще достигают всего 1,5 - 2 м, наблюдается густое переплетение ветвей и коленчато-изогнутых прижатых к земле стволов. Густой полог из ветвей хорошо задерживает снежный покров, и под его укрытием кедровый стланик спасается в зимнее время от суровых ветров и морозов. Кроме того, стланик обладает интересным приспособлением - с наступлением первых осенних заморозков его ветви, обычно торчащие вверх, полегают и в таком состоянии перезимовывают (Колесников, 1969).
Зона горных тундр. На крайнем севере Среднего Приамурья, на высоких горных хребтах Эзоп, Дуссе-Алинь и Буреинский, на высоте свыше 1500 м н.у.м. - в гольцовом поясе - расположены горные тундры. По своей физиономии и растительному составу горные тундры делятся на два типа.
Горные ерниковые тундры развиваются в тех местах верхнего пояса гор, где зимой накапливаются мощные сугробы снега, защищающие растительность от вымерзания, а летом создаются условия для некоторого переувлажнения почв (каменистые пологие заветренные склоны, узкие ложбины и впадины). Они образованы в основном ерниковыми берёзками (берёзой тощей (Betula exilis) и Миддендорфа (В. middendorffii)), к которым примешаны кустарниковые ивы (Salix sp.) и, иногда, ольховник кустарниковый (Alnaster fruticosus). К этим растениям в небольшом количе-сктве присоединяется также кедровый стланик (Pinus pumila). Травяной покров однообразен, иногда он содержит типичные лесные растения. Моховой покров развит хорошо и образует слой грубого торфа. Постепенными переходами эта формация связана со стелющимися лесами кедрового стланика, лиственничными редколесьями и каменноберёзовыми криволесьями верхнего лесного пояса (Колесников, 1969).
Лишайниковая, или ягельная, тундра расположена на пологих склонах и каменистых плато на высотах 1500 - 2100 м н.у.м. Она развита на дренированных, каменистых, достаточно заснеженным зимой местах. Лишайниковая тундра характеризуется более или менее сплошным покровом из лишайников, среди которых растут кустарнички, травянистые растения и некоторые мхи. Из лишайников преобладают кустистые ягели-кладонии: лесная (Cladonia sylvatica), альпийская (С. alpesris), оленья (С. rangiferind) и др. Очень характерно присутствие специфических вересковых кустарничков, например, толокнянки альпийской (Arctous alpina), филло-доци (Phyllodoce caerulea), нескольких видов Кассиопей (Cassiope spp.) и рододендронов Редовского {Rhododendron redowskianum) и золотистого (Rh. aureum). Иногда также встречается рябинник крупноцветковый (Sorbaria grandiflora), смородина печальная (Ribes triste) (Колесников, 1969; Думикян и др., 2005).
Зона широколиственных и смешанных хвойно-широколиственных лесов. Эта зона охватывают южную часть Среднего Приамурья (рис. 4). Господствующим типом растительности здесь является лесной, представленный большим числом разнообразных лесных формаций, в составе которых, помимо хвойных древесных пород, всегда значительное участие принимают многочисленные лиственные породы -дуб монгольский (Quercus mongolica), орех маньчжурский (Juglans mandschurica), ильмы (Ulmus spp.), клёны (Acer spp.), липы (Tilia spp.), ясень маньчжурский (Frax-inus mandschuricus), бархат амурский (Phellodendron amurense), берёзы (Betula spp.) и другие. Наиболее характерной хвойной породой в этих лесах является кедровая сосна корейская (Pinus koraiensis), формирующая кедрово-широколиственные леса. На запад кедровая сосна корейская распространена до Облученского района Еврейской автономной области, низовьев pp. Бурей и Архары (Колесников, 1969; Соловь 25 ёв, 1958).
В эту же зону входят сосново- и лиственнично-широколиственные и дубово-берёзовые леса юго-запада Среднего Приамурья, представляющие собой крайнюю степень обеднения и упрощения исходных формаций, а также сильно обогащенных представителями светлохвойных таёжных лесов (рис. 4).
Характерной особенностью лесов хвойно-широколиственной зоны является большая сложность их строения - древостой многоярусен с нечёткими границами между ярусами (вертикальная сомкнутость) и имеет многовидовой состав. По числу видов растений это самые богатые растительные группировки Среднего Приамурья.
Среднее Приамурье находится в северной подзоне зоны широколиственных и хвойно-широколиственных лесов. Для неё характерно преобладание кедрово-широколиственных лесов со значительным участием в составе древостоя ели и пихты и елово-широколиственных лесов. Из производных лесов, наряду с дубовыми, обычны леса с участием осины, берёзы плосколистной и маньчжурской, а также чистые осинники и белоберезняки. В равнинных районах (Среднеамурская низменность), растительность которых уже значительно видоизменена человеком, преобладают различные луговые и болотные ассоциации, чередующиеся с участками широколиственных (дуб, липы), мелколиственных (берёзы, осина) и лиственничных лесов (Колесников, 1969).
В прошлом леса покрывали большую часть Среднего Приамурья, но под влиянием длительной хозяйственной деятельности человека они во многих районах уступили свои местообитания вторичным зарослям кустарников, лугам и различным сельскохозяйственным угодьям: пашням, пастбищам, сенокосам. Систематические лесные рубки и пожары изменили характер лесов. Раньше в них повсюду преобладали хвойные породы, доля широколиственных почти во всех лесах, за исключением пойменных, не превышала в большей части районов зоны 30 - 40%. Ныне хвойные породы или разделяют господство с лиственными, или полностью заменены последними. Широко развиты производные формации широколиственных лесов (дубовые, кленово-липовые и др.) и, в свою очередь, производные от них низкорослые порослевые древесно-кустарниковые заросли и различные нелесные типы растительности (Колесников, 1969). Особенно сильно такие трансформации затронули Зейско-Буреинскую равнину. Многие исследователи считают, что в прошлом равнина была покрыта лесами, на это указывают особенности климата и почв этого района. Однако некоторые исследователи относят её к ландшафтам лесостепного типа (Колесников, 1955, цит. по: Тильба, 1959).
К Среднеамурской низменности приурочены крупные массивы лугов. Они представлены преимущественно периодически переувлажнёнными или несколько заболоченными вейниковыми и осоково-вейниковыми группировками (с господством вейников - Лангсдорфа и узколистного, осок - Шмидта, дернистой, придатковой и др.), реже - злаково-разнотравными и разнотравно-кустарниковыми суходольными группировками (рис. 4).
По окраинам Среднеамурской низменности встречаются сфагновые переходные болота и торфяники. Они облесены редкой низкорослой лиственницей и чередуются с низинными и переходными болотами (Колесников, 1969).
Фауна булавоусых чешуекрылых Среднего Приамурья
В сводке по булавоусым чешуекрылым зоны БАМ (Баранчиков, Плешанов, 1987), в основу которой легли материалы, собранные сотрудниками Байкало-Амурского энтомологического отряда Сибирского института физиологии и биохимии растений (г. Иркутск), для "Ургала" (пос. Новый Ургал) приводится 3 вида, собранных 9 августа 1979 г. —Boloria angarensis {Clossiana angarensis), Argynnis paphia и A. sagana (Damora sagand).
Сведения о находках Erynnis popoviana Nordm. и Euchloe naina Kozh. (E. ochracea Trybom) в Среднем Приамурье содержатся в статьях Е.А. Беляева (Беляев, 1985, 1986).
В сводке по насекомым Хинганского заповедника Ю.А. Чистяков приводит 94 вида дневных бабочек (Чистяков, 1992).
В двух работах, посвященных насекомым - вредителям сельского и лесного хозяйства, для территории Среднего Приамурья указаны 7 видов дневных бабочек, гусеницы которых повреждают ряд хозяйственно важных растений - Aporia crataegi L., Colias erate polyographus (Colias poliographns), Pieris rapae, Synchloe daplidice (Pontia daplidice), Nymphalis xanthomelas, Vanessa cardui, Everes argiades (Беляев, 1988; Чистяков и др., 1995). В них подробно рассмотрена биология этих видов.
С 1980-х гг. обширные работы по изучению фауны дневных бабочек западной части Среднего Приамурья проводит А.Н. Стрельцов (Благовещенск). В 1998 г. им защищена кандидатская диссертация на тему "Булавоусые чешуекрылые (Lepidopera, Diurna) Западного Приамурья (эколого-зоогеографический обзор)" (Стрельцов, 1998). В ней он рассматривает фауну, особенности распространения и экологии дневных бабочек Верхнего, а таюке, частично, Среднего и Нижнего Приамурья (Стрельцов, 1999; Стрельцов, Маликова, 1999). В итоге для этой обширной территории указывается 224 вида. В заметке А.Н. Стрельцова для Зейско-Буреинской равнины приводится первая для Дальнего Востока находка Aricia chinensis Murr. (Strelt-zov, 2000).
В 2000 г. была опубликована первая сводка по фауне дневных бабочек Хабаровского края (Ямаути, Новомодный, 2000). Для горного узла хребтов Эзоп и Дуссе-Алинь, расположенного на территории Буреинского заповедника, указывается 52 вида дневных бабочек. Из этого списка сомнительным является указание Oeneis асaeioides Lukht. (материал изучить не удалось). Для окрестностей пос. Чегдомын приводится 14 видов, из них Oeneis оепо Boisd. указывается, видимо, ошибочно. Этот таксон является синонимом О. polixenes F., который распространён значительно севернее Среднего Приамурья - на Чукотке, Камчатке и востоке Магаданской области (Дубатолов и др., 2005г). Изучить экземпляр "О. оепо не удалось.
Многие из перечисленных сведений были использованы рядом авторов при общей характеристике ареалов видов в обобщающих работах по фауне дневных бабочек России (Коршунов, Горбунов, 1995; Коршунов, 2000, 2002; Tuzov et al., 1997, 2000; Gorbunov, 2001; Gorbunov, Kosterin, 2003, 2007). В одной из этих работ описывается новый вид из верховьев Бурей - Oeneis aesopits Korshunov et Nikolaev, 2002 (Коршунов, 2002).
В 2004 г. были продолжены исследования фауны дневных бабочек Буреин-ского заповедника и его ближайших окрестностей. По их результатам было опубликовано несколько работ (Дубатолов, Любечанский, 2005; Кошкин и др., 2007; Кошкин, 2009г).
С 2004 г. под руководством кафедры зоологии Благовещенского педагогического университета начались активные работы по исследованию энтомофауны заповедника "Бастак", расположенного на севере Еврейской автономной области. Значительный материал был собран и по булавоусым чешуекрылым, что нашло отражение в ряде статей (Стрельцов, Шелихан, 2004; Стрельцов, Осипов, 2005; Стрельцов, Чистякова, 2005; Стрельцов, Кошкин, 2007а, 20076; Кошкин, Стрельцов, 2008). Благодаря этим исследованиям в настоящее время с территории заповедника "Бастак" известно 112 видов дневных бабочек.
В работе, посвященной оценке биоразнообразия южной части Дальнего Востока (Бочарников и др., 2004) А.Б. Мартыненко для фауны Еврейской автономной области приводит без указания деталей распространения 189 видов дневных бабочек. Из их числа 14 видов указаны, вероятно, ошибочно - Parnara guttata, Luehdorfia puziloi, Paramidea scolymus, Euchloe creusa, Erebia edda, E. ligea, Sephisa princeps, Seokia pratti, Limenitis doerriesi, Euphydryas davidi, Clossiana dia, Japonica saepestri-ata, Lycaena helle и Maculinea cyanecula (M. ariori). Информация взята А.Б. Мартыненко, по всей видимости, с ошибочных картосхем ареалов этих видов, помещённых в ряде работ (Коршунов, Горбунов, 1995; Gorbunov, 2001). Никаких достоверных фактов об обитании перечисленных видов в Еврейской автономной области пока нет.
В 2005 г. выходит том Определителя насекомых Дальнего Востока, посвященный булавоусым чешуекрылым (Дубатолов и др., 2005а, 20056, 2005в, 2005г, 2005д; Стрельцов, 2005; Стрельцов, Глущенко, 2005). В нём обобщаются все известные сведения о фауне и распространении дневных бабочек Дальнего Востока. В настоящее время эту работу можно признать самой полной и достоверной сводкой по этой территории.
В 2008 г. выходит в свет каталог чешуекрылых России, в подготовке которого принимали участие ведущие лепидоптерологи страны. В нём рассматривается распространение видов по 40 регионам, на которые была разделена территория России. Среднее Приамурье расположено на территории двух обширных регионов - Средне-Амурского, занимающего всю площадь Амурской области, и Нижне-Амурского, включающего в себя Еврейскую автономную область и южную половину Хабаровского края. Благодаря такому делению описание распространения видов носит слишком абстрактный характер, т.к. комплексы видов на севере и юге каждого из выделенных регионов могут разительно отличаться.
Несмотря на значительное количество работ, в которых содержатся сведения о булавоусых чешуекрылых Среднего Приамурья, эта территория изучена крайне неравномерно. Больше всего сведений накоплено о лепидоптерофауне районов, непосредственно примыкающих к среднему течению Амура. Фауна более северных районов, особенно восточной половины Еврейской автономной области и большей части бассейна р. Бурея, изучена гораздо слабее. Именно это и определило основное направление наших исследований: изучение фауны и распространения булавоусых чешуекрылых малоизученных территорий Среднего Приамурья.
Подробные сведения о фауне, распространении и некоторых особенностях экологии дневных бабочек разных мест Среднего Приамурья и прилегающих территорий содержатся в работах автора (Кошкин, 2002, 2005а, 20056, 2007а, 20076, 2008а, 20086, 2008в, 2009а, 20096, 2009в, 2009г; Кошкин и др., 2007; Кошкин, Новомодный, 2008а, 20086; Кошкин, Стрельцов, 2007, 2008; Кошкин, Якубович, 2006; Стрельцов, Кошкин, 2007а, 20076, 2008).
Зоогеографические рубежи, их мощность и эффективность
Суббореальный, или палеархеарктический (Криволуцкая, 1973), комплекс образован видами, распространёнными в неморальных лесах Восточной Азии. Входящие в комплекс группы отличаются, в основном, ареалами меридионального простирания, которые в общем укладываются в пределы Палеархеарктической, или Восточноазиатской зоогеографической области, выделенной А.П. Семёновым-Тян-Шанским (Криволуцкая, 1973). Восточноазиатская зоогеографическая область занимает территорию от среднего течения Амура до Южного Китая (хребет Наньлин) и южного макросклона Гималаев, где на высоте 2000 — 3000 м н.у.м. её фауна граничит с типичной индо-малайской энтомофауной нижнего пояса этих гор (Крыжа-новский, 2002). Биотопически почти все виды, принадлежащие этому комплексу, связаны с суббореальными неморальными лесами, основу которых составляют лиственные породы. Эти же виды деревьев являются кормовыми растениями для гусениц бабочек, имеющих данный тип распространения. В состав суббореального комплекса включены 5 зоогеографических групп: маньчжурская, маньчжурско-корейско-японская, маньчжурско-китайская, панпалеархеарктическая и индо-малайско-палеархеарктическая, которые в общей сложности включают 82 вида (или 36,3% от фауны) (табл. 4).
Маньчжурская группа. Объединяет виды, распространённые в Северо-Восточном Китае (бывшей Маньчжурии), на севере Корейского полуострова и на юге материковой части Дальнего Востока России (в Приморье и Южном Приамурье). Таким типом ареала обладает 18 видов дневных бабочек Среднего Приамурья. Из них - 2 вида толстоголовок (Erynnis popoviana Nordm., Carterocephalns dieckmanni Graes.), 5 - голубянок {Thecla betulina Stgr., Favonius korshunovi Dubat. et Serg., Fixsenia herzi Fixs., Nordmannia latior Fixs., Polyommatus tsvetajevi Kurentz.), 7 - нимфалид (L. moltrechti Kard., Neptis speyeri Stgr., N. andetria Fruhst., N. tschetverikovi Kurentz., Aldania raddei Brem., Melitaea sutschana Stgr., Clossianaperryi Butl.) и 4 вида сатирид (Ypthima motschulskyi Brem. et Gr., Hyponephele pasimelas Stgr., Melanargia halimede Men., M. epimede Stgr.). По биотопической приуроченности большинство этих видов является обитателями открытых пространств - остепнённых участков, дубового и кустарникового редколесья, а также скальных выходов. Кормовыми растениями их гусениц служат луговые травы из семейств Роасеае, Scrophulariaceae, Violaceae и Fabaceae. К типично лесным обитателям относятся представители родов Limenitis, Neptis, Aldania, Thecla, Favonius и Fixsenia. Они населяют исключительно неморальные леса и трофически связаны с лиственными породами деревьев и кустарников (дуб монгольский, яблоня, жимолость и др.).
Маньчжурско-корейско-японская группа. Ареалы видов, входящих в эту группу, охватывают Южное Приамурье, Приморье, Северо-Восточный Китай, Корейский полуостров, Японские острова, юг Сахалина и Южные Курилы. Группу образует 31 вид, половину составляют голубянки {Chrysozephyrus smaragdinus Brem., Artopoetes pryeri Mur., Shirozua jonasi Jans., Japonica lutea Hew., Antigius butleri Fent, Wagimo signata Butl., Neozephyrus japonicus Mur., Favonius orientalis Mur., F. taxila Brem., Atara arata Brem., Ahlbergia korea Jons., Niphanda fusca Brem. et Gr., Celasrina ladonides de l Orza, C. sugitanii Mats., Maculinea arionides Stgr., Shijimiaeoides divina Fixs.). Многие из них являются типичными обитателями дубово-широколиственных лесов. Толстоголовок с этим ареалом 6 видов (Erynnis montanus Brem., Leptalina imicolor Brem. et Gr., Ochlodes venatus Brem. et Gr., O. ochracea Brem., Hesperia florinda Butl., Aeromachus inachus Men.). Большинство из них, кроме первого и последнего видов, связаны с открытыми биотопами. Из парусников мань-чжурско-корейско-японский ареал имеет Achillides maackii Men., населяющий в основном неморальные леса, но встречающийся также в горных лесах Сихотэ-Алиня. Этот же тип ареала у трёх видов белянок (Aporia hippia Brem., Pieris melete Men., Gonepteryx maxima Butl.). Первые 2 вида - характерные обитатели неморальных лесов, a G. maxima населяет открытые пространства. Из сатиров к этой зоогеографиче-ской группе принадлежит 1 вид {Kirinia epimenides Men.), из нимфалид - 4 (Melitaea scotosia Butl., Clossiana iphigenia Graes., Argyronome ruslana Motsch., Fabriciana nerippe C. et R. Feld.). Все они, кроме M. scotosia и F. nerippe, являются типичными лесными обитателями.
Маньчжурско-китайская группа. Включает виды, имеющие широкое распространение в восточной части Китая в пределах Восточноазиатской области, а также встречающиеся на Корейском полуострове и юге материковой части Дальнего Востока России, но отсутствующие на Японском архипелаге, Сахалине и Курилах. В неё входит 13 видов. Среди них 4 вида толстоголовок (Lobocla bifasciata Brem. et Gr., Satarupa nymphalis Speyer, Pyrgus schansiensis Rev., Polytremis zina Evans), 1 -голубянок (Nordmannia eximia Fixs.), 7 - нимфалид (Amuriana schrenckii Men., Athymodes nycteis Men., Limenitis amphissa Men., L. homeyeri Tancre, Neptis thisbe Men., N. ilos Fruhst., Melitaeaprotomedia Men.) и 1 вид сатирид (Erebia wanga Brem.). Большинство этих видов является типичными обитателями неморальных лесов. Р. schansiensis встречается на ксерофитных лугах, а М. protomedia обитает на мезофит-ных лугах.
Панпалеархеарктическая группа. Ареалы видов, образующих эту группу, охватывают всю территорию Восточноазиатской зоогеографической области. В Среднем Приамурье 15 видов с таким типом распространения. Из них толстоголовок - 2 вида (Daimio tethys Men., Thymelicus sylvaticus Brem.), парусников - 1 (Sinoprinceps xuthus L.), белянок - 1 (Gonepteryx aspasia Men.), голубянок - 4 (Ara-ragi enthea Jans., Antigius attilia Brem., Favonius cognatus Stgr., F. saphirinus Stgr.), нимфалид - 3 {Neptis alwina Bremer et Gr., Araschnia burejana Brem., Nephargynnis anadyomene С et R. Feld.), сатирид - 4 вида (Kirinia epaminondas Stgr., Ninguta schrenckii Men., Lethe marginalis Motsch., Ypthima argns Butl.).
Индо-малайско-палеархеарктическая группа. Объединяет 5 видов, имеющих широкое распространение в пределах Восточноазиатской и Индо-Малайской зоогеографических областей. На юге их распространение ограничено полуостровом Индокитай и Мьянмой (Ochlodes subhyalina Brem. et Gr., Neptis philyra Men., N. philyroides Stgr., Polygonia c-aureum L.) или Большими Зондскими островами (Vanessa indica Herbst et Jabl.) (Monastyrskii, Devyatkin, 2002, 2003; Gorbunov, Koserin, 2007). Считается также, что V. indica распространён и в Североафриканском регионе - на Канарских островах и Мадейре (подвид V. i. vulcania Godart, 1819). Я соглашаюсь с Коршуновым (2000), что это вероятнее всего самостоятельный вид, близкий к V. indica. Поэтому при описании ареалов V. indica рассматривается как обитающий только в Азии вид.
