Содержание к диссертации
Введение
1. Методика исследований 8
1.1. Вскрытие поселений и сбор особей лубоеда 9
1.2. Изучение динамики численности популяций 10
1.3. Изучение влажности луба - древесины 11
1.4. Изучение влияния поселений лубоеда на заселенное дерево. 12
2. Общая характеристика большого елового лубоеда 14
2.1. Систематическое положение большого елового лубоеда 14
2.2. Общая характеристика рода Dendroctonus и положение в нем D.micans Kug. 18
2.3. Распространение и история изучения большого елового лубоеда в Европе 23
2.4. Большой еловый лубоед в России и на прилегающих территориях 27
2.5. Большой еловый лубоед в районе исследований 30
3. Продолжительность развития большого елового лубоеда .33
4. Биология большого елового лубоеда 39
4.1. Общая характеристика развития лубоеда 40
4.1.1. Заселяемые породы и типы леса. Встречаемость 40
4.1.2. Места поселения и развития на дереве 42
4.1.3. Особенности маточных ходов и яйцекладок 43
4.1.4. Особенности ходов и развития личинок 47
4.1.5. Окукливание. 51
4.1.6. Завершение развития жуков, спаривание, дополнительное питание 52
4.2. Изучение морфометрических показателей большого елового лубоеда 53
4.2.1. Морфометрические показатели яиц 56
4.2.2. Морфометрические показатели личинок.. 63
4.2.3. Морфометрические показатели куколок 69
4.2.4. Морфометрические показатели жуков 71
4.3. Репродуктивная стратегия большого елового лубоеда 75
5. Экологические особенности большого елового лубоеда 79
5.1. Особенности заселяемых участков стволов 80
5.1.1. Влажность заболони 83
5.1.2. Влажность луба 94
5.2. Влияние кормового дерева на поселения лубоеда 98
5.3. Определение экологической ниши и оценка агрессивности большого елового лубоеда.. 114
6. Лесохозяйственное значение большого елового лубоеда. 125
6.1. Динамика отпада деревьев в культурах сосны 127
6.2. Влияние поселений большого елового лубоеда на прирост деревьев в последуюпще годы 130
7. Анализ лесозащитных мероприятий в отношении большого елового лубоеда 138
Выводы 142
- Изучение динамики численности популяций
- Распространение и история изучения большого елового лубоеда в Европе
- Изучение морфометрических показателей большого елового лубоеда
- Влияние кормового дерева на поселения лубоеда
Введение к работе
Актуальность темы. Настоящая работа посвящена изучению большого елового лубоеда (короеда-дендроктона) Dendroctonus micans Kug. (Coleoptera: Scolytidae) на Северо-Западе России.
До некоторого времени большой еловый лубоед не вызывал опасений лесоводов. Его массовое размножение началось в еловых лесах Грузии в конце 50-х годов, а позднее — в культурах сосны в Сибири и Эстонии.
В 80-х годах массовое размножение лубоеда началось и на Северо-Западе России, в результате чего погибли культур сосны на больших площадях. На Северо-Западе России ведется интенсивное лесное хозяйство, и культуры сосны и ели создаются постоянно в различных типах леса и занимают большие площади. В связи с этим, существует реальная потенциальная угроза появления и массового размножения большого елового лубоеда в культурах хвойных пород. Большинство работ по изучению D. micans проводилось в период массового размножения лубоеда и либо в культурах, либо после его интродукции за пределы ареала, т.е. в не типичных условиях обитания вида. Изучение особенностей развития D.micans в типичных условиях обитания (на сосне и ели естественного происхождения, в пределах ареала, при низком уровне численности) необходимо для объективного понимания и оценки взаимодействия лубоеда с кормовыми породами, степени его агрессивности и опасности, и вероятности появления в новых насаждениях.
В связи с этим, необходима и оценка эффективности имеющихся на сегодняшний день рекомендаций по защите от массового размножения большого елового лубоеда в различных насаждениях.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы была оценка значения и опасности большого елового лубоеда на Северо-Западе России, на основе выявления особенностей развития в типичных для данного вида условиях — лесах естественного происхождения, и взаимоотношений с кормовыми породами в различных культурах хвойных в этом же регионе.
В связи с этим, в задачи исследования входили следующие вопросы: определение современного ареала большого елового лубоеда на основе изучения коллекционных материалов и литературных данных; выявление биологических особенностей D.micans на основе полевых исследований и анализа систематического положения вида и характеристик близкородственных короедов рода Dendroctonus; изучение взаимодействия вида с кормовыми породами на основе анализа морфометрических характеристик различных стадий развития лубоеда на Северо-Западе и состояния заселенных деревьев; анализ динамики количества поселений лубоеда в различных насаждениях; выявление лесохозяйственного значения лубоеда и оценка потенциальной угрозы насаждениям.
Научная новизна работы. Уточнен ареал D.micans. Установлено первостепенное значение для успешного развития лубоеда не кормовой породы, а состояния заселенного участка дерева. Установлено, что большой еловый лубоед не поселяется и не развивается на участках стволов, обладающих устойчивостью, а при столкновении с активными защитными реакциями дерева личинки в поселениях лубоеда прекращают питаться, испытывают угнетение и погибают. Впервые проведенное изучение послойной влажности прикамбиальных слоев луба и древесины сосны и ели выявило значительные нарушения водного режима участков стволов или деревьев, выбираемых для поселения большим еловым лубоедом, даже при отсутствии внешних признаков ослабления. Установлено, что D.micans не преодолевает активные защитные реакции заселенных деревьев и не является агрессивным видом. Изучение роста деревьев, поврежденных лубоедом, выявило, что значительное снижение прироста происходит только при окольцевании лубоедом ствола более чем на 75% по периметру.
Теоретическая и практическая ценность работы. Установлено, что D.micans является не агрессивным, а узкоспециализированным видом, занимающим очень специфичную экологическую нишу, недоступную другим короедам. Установлено, что успешное развитие D.micans возможно только; на участках стволов, не обладающих устойчивостью. Вероятность массового размножения лубоеда оценивается как весьма высокая, особенно при завозе на новые территории. Установлено, что существующие методы ограничения численности большого елового лубоеда малоэффективны и их применение не целесообразно.
Апробация, публикации, доклады. По материалам диссертации опубликовано 10 работ. Результаты работы докладьшались лично или представлялись в виде стендовых сообщений на конференции молодых ученых лесохозяйственной отрасли, Москва, 1989; X съезде ВЭО, Ленинград, 1990; конференции молодых ученых западного отделения ВАСХНИЛ, Гомель, 1990; конференции по совершенствованию научного обеспечения лесохозяйственного производства, Пушкино, 1990; конференции по защите питомников и молодняков от вредителей и болезней, Москва, 1990; второй всесоюзной научно-технической конференции, Москва, 1991.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 204 страницах машинописного текста; состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, 11 таблиц приложений; включает 15 таблиц и 10 рисунков. Список литературы включает 319 работ, в том числе 106 на иностранных языках.
Благодарности. Автор высказывает свою благодарность руководству и сотрудникам Санкт-Петербургского НИИ лесного хозяйства, в том или ином виде способствовавшим проведению данной работы на начальных этапах. Особая благодарность — профессорам Лесотехнической академии: О.И. Полубояринову, И.И. Минкевичу и научному руководителю профессору О.А. Катаеву, способствовавшим завершению и окончательному оформлению данной работы.
Изучение динамики численности популяций
Закладка пробных площадей в естественных насаждениях или в культурах проводилась по общепринятым методикам (Тальман, Катаев, 1964; Наставление, 1975; и др.). Особенности изучения динамики численности D.micans в насаждении заключались в невозможности выборочного вскрытия поселений из-за низкой (в сравнении с другими короедами) численности насекомого. С другой стороны, по одному факту наличия воронок на стволах нельзя достоверно судить о поселении лубоеда и динамике численности насекомого. В связи с этим, при ежегодных осмотрах учетных деревьев на постоянных пробных площадях нами были использованы следующие критерии: — количество и вид воронок (все воронки фиксировались, и при последующих учетах отмечалось появление новых воронок из свежезастывшей смолы); — количество и вид буровой муки под воронками и у основания дерева (при поселениях в районе корневой шейки); — наличие лётных отверстий; — изменение окраски хвои или отмирание дерева. На пробных площадях в культурах сосны, где раньше была произведена вырубка заселенных лубоедом деревьев, с каждого пня или усохшего дерева выпиливались образцы древесины в районе корневой шейки в виде шайб. После завершения периода наблюдений из деревьев с попытками поселений высверливались сквозные керны древесины через поврежденный лубоедом участок. По этим образцам анализировался радиальный прирост, определялся возраст дерева и время заселения большим еловым лубоедом. 1.3. Изучение влажности луба — древесины. Для оценки состояния заселяемых лубоедом участков стволов деревьев нами была разработана и применена оригинальная методка изучения послойной влажности прикамбиальных слоев заболони и луба. Сбор образцов луба и древесины проводился в насаждениях сосны и ели с заселенных и контрольных деревьев. Образцы отбирались в районе поселения лубоеда, с противоположной поселению стороны дерева, выше и/или ниже поселения, и на высоте 1.3 м со стороны поселения и с противоположной стороны. Послойное разделение образцов производилось в лесу сразу после выкалывания из дерева. Образцы герметично закрывались, их взвешивание проводилось в лаборатории с точностью до 0.1 мг.
Влажность определялась сушильно-весовым методом. Количество тканей луба рассчитывалось в абсолютно сухом состоянии на единицу площади поверхности ствола. При разделении по слоям у всех пород выделялись: — корка (пробка); — дилатационный луб (наружные слои без лубяных лучей); — непроводящий луб (средние слои с лубяными лучами); — проводящий луб (внутренние слои луба, примыкающие к камбию); — камбиальная зона с молодыми неодревесневшими клетками ксилемы (с поверхности древесины); — поверхностные слои заболони (поверхностный слой ксилемы глубиной около 1 мм); — наружные слои заболони (глубиной до 30 мм, без поверхностных слоев). Дополнительно отбирались образцы луба без расслоения. Было использовано несколько видов контроля. На заселенных деревьях контролем служили образцы, взятые с противоположной поселению стороны ствола и на высоте 1,3 м; на контрольных незаселенных деревьях образцы отбирались на высоте 1,3 м или у основания дерева. При анализе образцы группировались по видам контроля или характеру (успешности) развития поселений лубоеда. 1.4. Изучение влияния поселений лубоеда на заселенное дерево. Изучение влияния поселений большого елового лубоеда на прирост деревьев по высоте, диаметру и объему проводилось на модельных деревьях сосны обыкновенной, срубленных в культурах сосны по болоту конце сентября 1990 г. Большой еловый лубоед появился в этих культурах в 1977 г. Многие сухобокости, оставшиеся после развития лубоеда, к моменту рубки моделей полностью или частично заросли. Поэтому степень окольцевания определялась нами как отношение максимальной длины дуги окружности сухобокости к общей длине окружности годичного слоя в год поселения лубоеда. По степени окольцевания стволов деревья разделялись на пять групп (степеней): I — неповрежденный контроль; II — окольцевание до Ул окружности; Ш — до Уг окружности; IV - до У окружности и V — более окружности (по: Рожков, 1979). Поселения лубоеда на различных деревьях происходили в различные годы. Для исключения влияния особенностей прироста отдельных лет и габитуальных особенностей разных деревьев, нами была разработана оригинальная методика оценки изменения прироста деревьев. Независимо от степени окольцевания, все деревья группировались по годам нанесения повреждения лубоедом. Для каждого дерева прирост по высоте или радиусу на / год после поселения лубоеда ПЗ(П+І) ОТНОСИЛСЯ К соответствующему среднему Приросту За ПЯТЬ ЛеТ, ПреДШеСТВуЮЩИХ ПОСеленИЮ ПЗ(п.б):(п-1)- Прирост по объему AV3(„+i) относился к приросту по объему года, предшествующего поселению AV3(n-i). Полученные значения относительных приростов, в свою очередь, делились на аналогичные средние значения контрольных деревьев: ТЖТТ— Лп=Ц Щп-6) /(л-1) Arr AV3W /AV3(n-X) ПК ІПК ; AVK(n+l) ІАУК(П_Ц ГДЄ ИП или AV— показатели изменения прироста по радиусу (диаметру), высоте или объему. Показатели изменения приростов контрольных деревьев определялись по отношению соответствующих относительных приростов отдельных деревьев к аналогичным средним значениям контрольных деревьев для данного условного года повреждения. Полученные показатели изменения прироста группировались в зависимости от степени окольцевания ствола и статистически обрабатывались. 2. Общая характеристика большого елового лубоеда. Изучение любого вида насекомого не будет полным без сравнения с другими близкородственными видами. Такое сравнение крайне важно и позволяет правильней понять многие особенности изучаемого вида. Цель данного раздела — оценить биологические особенности и агрессивность вида на фоне других представителей рода; определить причины, вызвавшие появление вида на новых территориях. 2.1. Систематическое положение большого елового лубоеда. Большой еловый лубоед, или короед-дендроктон, Dendroctonus micans Kug. (рис. 1), относится к роду Dendroctonus трибы Тотісіпі подсемейства Hylesininae семейства Scolytidae отряда жесткокрылых, или жуков Coleoptera. Семейство короедов насчитывает в настоящее время около 6 тыс. видов в мировой фауне (Wood, 1986). На территории бывшего Советского Союза было отмечено около 300 видов (Старк, 1952), однако эта цифра требует уточнения. В лесном биогеоценозе короеды играют важную положительную роль. Они входят в состав многих трофических цепей, участвуют в процессах отмирания ослабленных и перестойных экземпляров деревьев, обеспечивают ранние стадии деструкции древесины многих пород и ускоряют возвращение в почву "законсервированных" в древесине веществ. По своему хозяйственному значению семейство короедов неоднородно.
Подавляющее большинство видов, либо из-за характера наносимых повреждений, либо благодаря своей редкости и малой распространенности не имеет никакого хозяйственного значения. Часть видов, наоборот, встречается массово, имеет большое хозяйственное значение и в течение уже длительного периода времени является предметом постоянного и пристального изучения специалистов во многих странах. Эти короеды, поселяясь на дереве, в той или иной степени снижают качество древесины и являются, прежде всего, техническими вредителями. Некоторые виды составляют группу так называемых "агрессивных" короедов, которые в определенных условиях могут образовывать очаги и заселять жизнеспособные деревья, приводя их к гибели (Васечко, 1981; Stark, 1982; Wood, 1982; Miller et al, 1987). Сюда относятся представители родов Ips, Dendroconus, Tomicus и некоторые другие короеды. В пределах трибы род Dendroctonus наиболее близок к родам Tomicus, Hylurgus, Hylurdrectonus и Pachycotes (Wood, 1986). Первый из упомянутых родов распространен в Евразии и северной Африке, второй — в Евразии, а два последних — в Австралии и Новой Гвинее. Виды, составляющие род Dendroctonus, обитают, в основном, в Северной Америке и, в меньшей степени, в Европе и Азии. Изучение систематики видов рода Dendroctonus проводилось многими исследователями. Так, при изучении короедов России, КЛиндеман уже в 1879 году упоминает D.rufipennis и D.obesus как вариации (=синонимы) большого елового лубоеда (Lindeman, 1879). Первая капитальная работа на эту тему была написана в 1909 г. Хопкинсом. По морфологическим признакам имаго им в роде Dendroctonus было выделено 23 вида. D.micans по этой классификации был наиболее близок к D.punctatus, D.murrayanae и D.rufipennis (Hopkins, 1909).
Распространение и история изучения большого елового лубоеда в Европе
Свое название D.micans получил по описанию Кугеланна, сделанному в 1794 г., где он фигурировал как Bostrichus micans (Kuge-lann,1794). Однако Северин пишет, что вид впервые упомянут фон Зирстропфом в 1794 г. под именем Bostrichus ligniperda (Severin,1908), а К.Воолма указывает, что под этим именем лубоед впервые приведен в списке Хербста в 1793 г. (Воолма, 1983). Анализ динамики описания новых видов рода Dendroctonus показывает, что Dendroctonus был первым описанным видом этого рода; следом за ним, в 1795 г., под именем Scolytus terebrans Оливь-ером был открыт первый североамериканский вид дендроктонов — D.terebrans. Остальные виды этого рода описаны позднее, начиная со второй четверти XIX века (Wood, 1982). В сравнении с другими европейскими видами короедов большой еловый лубоед был известен достаточно давно. Так, короед-типограф и большой сосновый лубоед были описаны в 1758 г., обыкновенный гравер — в 1761 г., шестизубый короед — в 1767 г., хвойный древесинник — в 1795 г., черный корнежил — в 1800 г., фиолетовый лубоед — в 1813 г., короед-автограф — в 1837 г. После описания большой еловый лубоед не часто упоминался в литературе. Наиболее обычными были публикации в Германии (Ratzeburg, 1837; Stein, 1852; Gluck,1876; Obertreis,1897; и др.). Следует отметить, что уже в 1793 году Хербст называл большого елового лубоеда коренным видом для фауны Германии (Herbst,1793). В других странах сообщения о D.micans носили более отрывочный характер. Со второй половины прошлого века большой еловый лубоед был впервые обнаружен или упомянут в фауне многих стран Европы: в 1870 г. в Финляндии (Saalas,1923), в 1897 г. в вос- точной Франции (Carle et al.,1979), в 1858 г. в Австрии (Kollar, 1858), в 1865 г. в итальянских Альпах (Battisti, 1984-1985). К этому же времени относятся первые упоминания из Прибалтики, европейской части России и Сибири. Анализ этих сообщений показывает, что ареал большого елового лубоеда по первым же находкам этого вида в XIX веке полностью совпадал с ареалами его исконных кормовых пород — ели обыкновенной и сосны обыкновенной (рис. 4). При этом следует особо отметить, что в Европе ареал ели имеет вид изолированных друг от друга участков, особенно на западной границе ареала (Толмачев, 1954), и лубоед отмечался даже в некоторых из этих изолированных массивов.
К концу XIX - началу XX века лесохозяйственная ситуация в Европе значительно изменилась. На обширной территории были созданы лесные культуры хвойных (в основном — ели обыкновенной и интродуцента из Северной Америки — ели ситхинской). При этом даже культуры ели обыкновенной в ряде случаев создавались за пределами ее естественного ареала, не говоря уже о ели ситхинской. Это обусловило ослабление деревьев и предрасположенность их к заселению большим еловым лубоедом (Schimitschek, Wienke, 1963). После создания культур начались локальные миграции лубоеда в них, и лубоед стал появляться на новых территориях: в 1861 г. — в Дании (Bejer-Petersen, 1952); в 1897 г. — в Бельгии (Brichet, Severin, 1902; Severin, 1908) (однако, по Карле - в Бельгии впервые появился в 1859 г. (Carle et al.,1979)); в 1935 г. - в Нидерландах (Elton, 1950); и т.д. Положение особенно обострилось к 1930-1940 г.г., когда на обширной территории культуры достигли критического возраста. В ряде районов было зафиксировано массовое размножение лубоеда: в 1936 г.— в Хокенгейме в Вюртенберге (Francke-Grossman, 1945, по Elton, 1950), в 1940 г. - в Гессене (Мегкег, Klein-Krautheim, 1940). Наиболее серьезный ущерб принесен в эти годы в насаждениях Дании (Bejer-Petersen, 1976), в Нидерландах (Elton, 1950) и Шлезвиг-Гольштейне (Francke-Grossman, 1950b, 1954). В 1982 г. большой еловый лубоед был впервые найден в Англии в культурах ситхинской ели. Предполагают, что лубоед был завезен в Англию в 1973 г. с неокоренными лесоматериалами (Bevan, King, 1983). Попав в культуры ситхинской ели, большой еловый лубоед быстро распространился в них и нанес серьезный ущерб, несмотря на предпринятые меры по локализации его очагов. Аналогичное распространение лубоеда в культурах наблюдалась в 70-х годах во Франции (Carle et al., 1979). С 1966 г. началось распространение большого елового лубоеда в насаждениях ели восточной в Турции, куда он попал, по-видимому, из Грузии (Benz, 1984). Проведенный анализ позволяет нам сделать вывод, что в Европе большой еловый лубоед издавна обитал в типичных для него насаждениях ели и сосны. Утвердившееся одно время мнение, что этот лубоед проник в Европу в XVIII — XIX веках (Carle et al., 1979; Lemperiere, 1979; Gregoire, 1988) является явно ошибочным. Речь может идти лишь о локальных миграциях или интродукции лубоеда в культуры вслед за их созданием на новых площадях, в основном за пределами естественного ареала этих пород (за исключением интродукции в насаждения ели восточной в Грузии и Турции). Различная известность и встречаемость большого елового лубоеда в пределах ареала его исконных кормовых пород обусловлены биологическими особенностями вида и различной степенью изученности и освоения территорий. 2.4. Большой еловый лубоед в России и на прилегающих территориях. Первое упоминание большого елового лубоеда в отечественной литературе делает В.С.Семенов (1851), однако, его работа составлена преимущественно на основе сочинений немецкого проф. Ратцебурга, что лишает ее самостоятельной ценности как исследования по фауне России. На территории нашей страны большой еловый лубоед был впервые найден Реером в С.-Петербургской губернии на ели в середине XIX века (Остен-Сакен, 1858). Почти одновременно указан В.И.Мочульским для окресностей Якутска (Motchulski, 1859) по сборам экспедиции 1839-1840 г.г.(!). Эти даты соответствуют началу находок большого елового лубоеда и в Европе. Дальнейшее упоминание вида шло по-разному в различных регионах. В Европейской части России изучение этого вида, впрочем, как и остальных короедов, проводилось практически постоянно. Достаточно указать на работы Ф.Кеппена (1882), КЛиндемана (1871, 1879, 1884), ИЛ.Шевырева (1887, 1891), Н.А.Холодковского (1888), Р.Ф.Астафьева (1893), и т.д.
Кстати, уже в 1879 г. К.Линдеман в своем знаменитом труде по короедам России указывал на нахождение большого елового лубоеда в Петербурге, Костроме, Москве, Владимире и Якутске (Lindeman, 1879). В дальнейшем лубоед был обнаружен практически во всех областях Европейской части страны, за исключением южных районов. В Сибири, после упоминания В.И.Мочульского по материалам, собранным экспедицией Шренка 1839-1840 г. (Motchoulski. 1859), наступил длительный перерыв, вызванный отсутствием специальных исследований и слабым промышленным освоением лесов региона (Коломиец, 1983). Достаточно сказать, что до конца XIX ве- ка в огромной Якутской области был известен только один короед — большой еловый лубоед, в Прибайкайлье — так же один вид — короед-автограф, а для Иркутской области не было известно ни одного короеда (Будков, 1898). С 1929 г. начали поступать сообщения о новых находках большого елового лубоеда, и сейчас он известен практически со всей территории Сибири и Дальнего Востока и из северных районов Монголии. После интродукции большого елового лубоеда в Грузию с 1956 г. началось массовое размножение этого вида на ели восточной. Большинство авторов считает, что лубоед был интродуцирован в еловые леса Грузии с лесоматериалами (Супаташвили, 1957; Лозовой, Тропин, 1963; Кобахидзе, 1973; и др.), а оттуда проник в Турцию (Carle et al., 1979; Benz, 1984). Однако, есть предположение, что лубоед обитал в Грузии и раньше (Положенцев, 1963 в, г). Резкое возрастание численности лубоеда началось там с 1960 г., в результате чего вредитель охватил новые районы распространения ели восточной и вызвал массовое усыхание деревьев (Шавлиашвили и др., 1977а). Только за период с начала массового размножения до 1968 г. погибло не менее 1 млн. деревьев на площади 100 тыс. га (Положенцев, 1969). С 1970-х годов прошла волна "вспышек" большого елового лубоеда в культурах сосны обыкновенной: в Эстонии (Воолма,1983; и др.), в Западной Сибири (Коломиец, Богданова, 1976, 1999; Рожков, 1979; и др.) и в южной Карелии (Узенбаев, Кругов, 1986; Леонтьев, 1988, и др.).
Изучение морфометрических показателей большого елового лубоеда
Во всех случаях связь не была четко выражена; коэффициент корреляции изменялся от 0,41 до 0,66. Наиболее тесной, как ни странно, оказалась связь между длиной тела самки и шириной яйца. Выявленное нами отсутствие явной связи между размерами самки лубоеда и размерами отложенных ей яиц может быть связано с целым рядом причин. Прежде всего, не исключено наличие корреляции не только между размером самки и размером яиц, но и их количеством. Установить эту связь нам не удалось, поскольку часть яйцекладок ещё не была завершена, а в полностью завершенных уже начиналось вылупление личинок (и, следовательно, было невозможно определить размер яиц, из которых они вылупились). Кроме того, количество отложенных яиц для данной самки в одном поселении не всегда является полным. По нашим наблюдениям можно предположить, что самки могут основывать не одно поселение, разбивая тем самым свою общую яйцепродукцию на несколько частей. Поэтому невозможно произвести учет полной яйцепродукции каждой самки с измерением размера яиц. Литературные данные по этому вопросу также противорчивы. По данным Б.В.Мурусидзе и ИГ.Джавелидзе (1984) яйцекладки с максимальным количеством яиц принадлежали самкам с максимальным весом и размерами. Вайнхауз с соавт. (Wainhouse, Cross, Howell, 1990), наоборот, установили отрицательную зависимость между начальным весом жуков и числом отложенных ими яиц. У другого короеда — берёзового заболонника Scolytus ratzeburgi Janson связь яйцепродукции с длиной или весом тела самки также не была очень тесной; наиболее значимой (г=0,84) была связь яйцепродукции с длиной маточного хода (Соловьев, 1973). Проведенное нами сравнение данных по размеру яиц в связи с условиями произрастания сосны и ели в различных районах Северо-Запада России (приложение 4) показывает, что существует сильное варьирование размеров яиц и в пределах каждой кормовой породы, и между различными поселениями на одной территории. Вместе с тем, общие тенденции изменения средних размеров яиц совпадают с тенденцией изменения размеров развивающихся в этих условиях жуков. 4.2.2. Морфометрические показатели личинок. В качестве размерных характеристик личинок могут использоваться различные показатели: ширина головной капсулы, длина и даже масса тела. На наш взгляд, ширина головной капсулы является наиболее удобным показателем, поскольку измеряется размер, зафиксированный в твердой хитиновой оболочке.
Данный показатель широко используется для определения количества возрастов личинок многих насекомых. По ряду соображений нам пришлось отказаться от измерений общей длины тела личинок. Во-первых, этот размер сильно зависит от времени, прошедшего после последней линьки. Поскольку личинки большого елового лубоеда в одном поселении могут иметь даже разные возраста, очевидно, что часть личинок одного возраста может еще не приступить к питанию после линьки (и иметь меньшую длину тела), а часть — уже готова к следующей линьке (и имеет максимальную длину тела). Средний размер тела личинок для каждого возраста будет зависеть, следовательно, от количественного соотношения личинок различного состояния, а это, в свою очередь, от целого ряда не учитываемых факторов. Во-вторых, слабо хитинизи-рованное тело личинок может сильно повреждаться, деформироваться, или принимать сильно изогнутую С-образную форму при сборе материала или его фиксации в спирте. Это неизбежно приводит к повышенной вариации и крайне низкой точности измерений. В процессе своего развития личинки большого елового лубоеда проходят 5 возрастов. Результаты проведенного нами измерения ширины головной капсулы личинок по возрастам из различных частей ареала лубоеда приведены в приложении 5, а сравнения с данными по другим регионам — в таблице 3. Наибольшая средняя ширина головной капсулы личинок V возраста — около 1,74 мм, — была измерена нами у личинок, развившихся на соснах по осушенному болоту в южной Карелии в Кинда-совском лесничестве (как в культурах, так и на деревьях естественного происхождения) и на соснах естественного происхождения по неосушенному болоту в Вырицком лесничестве Ленинградской области в период вспышки лубоеда. Проведенное нами сравнение ширины головных капсул личи нок, развивающихся на сосне и ели в типичных для лубоеда услови ях обитания (ельник кисличник, сосна по неосушенному болоту), показывает отсутствие постоянных четких закономерностей или различий. Так, личинки II возраста имели одинаковую ширину го ловной капсулы — 0,67 мм; личинки III возраста были крупнее на со сне (0,918 мм против 0,852 мм на ели, различие достоверно при Р=99,9%); личинки IV возраста, наоборот, оказались крупнее на ели (1,254 мм; на сосне — 1,207 мм, различие достоверно при Р=99,9%). В V возрасте ширина головной капсулы не различалась — 1,667 мм на ели и 1,664 мм на сосне (различие не достоверно при Р=95%) (Приложение 5). Совершенно очевидно, что отсутствие закономерностей при оценке размеров в целом по породе связано с различным состоянием отдельных поселений: и на сосне и на ели могут встречаться как угнетенные, так и нормально развивающиеся поселения. Об этом говорит и широкий разброс средних значений ширины головной капсулы личинок между различными поселениями. Кроме того, изменение максимальных и минимальных средних значений по поселениям не соответствует общей тенденции изменения размеров по возрастам, а диапазоны этих значений, практически полностью совпадают для всех возрастов. В то же время анализ поселений лубоеда на сосне позволил нам выявить определенные тенденции изменения ширины головных капсул личинок, которые очевидно определяются особенностями состояния заселяемых деревьев. В естественных насаждениях сосны по неосушенному болоту (типичные условия обитания большого елового лубоеда, к которым он хорошо адаптирован) личинки лубоеда первых возрастов имеют относительно крупные размеры. Так ширина головной капсулы личинок II возраста была 0,670 мм, а III - 0,918 мм (на сосне по осушенному болоту — 0,620 и 0,875 мм, соответственно; в культурах по осушенному болоту — 0,838 для III возраста, различия достоверны при Р=99,9%). Личинки старших возрастов в этих условиях очевидно чаще сталкиваются с появлением угнетающих факторов. Мы постоянно наблюдали подтопление при погружении фронта питания личинок ниже уровня воды; чрезмерное пересыхание луба при полном окольцевании и движении фронта питания вверх по стволу, иногда столкновение с устойчивыми тканями дерева, и т.д.
Размеры головных капсул личинок составили 1,207 мм для IV возраста и 1,664 мм для V (соответствующие размеры были на сосне по осу- шенному болоту — 1,211 и 1,684 мм; в культурах по осушенному болоту — 1,241 и 1,691 мм; различия достоверны при Р=99,9% в большинстве случаев). Ширина головных капсул личинок IV возраста в период вспышки составила 1,294 мм, а V возраста — 1,742 мм (в то время как личинки II и III возрастов не отличались по ширине головных капсул) (приложение 5). Личинки, развившиеся в культурах сосны по осушенному болоту, имели несколько большую ширину головных капсул, чем личинки, развившиеся в растущих рядом деревьях естественного происхождения (для личинок старших возрастов различия были достоверны при Р 99%). Это свидетельствует о большей пригодности культур для развития лубоеда, что подтверждается и самим фактом вспышки (резкого повышения численности) именно в культурах. Сосны в культурах отличаются меньшими размерами, и когда личинки достигают старших возрастов, часто происходит полное окольцевание дерева. Личинки не сталкиваются с защитной реакцией дерева и не угнетаются (что не исключает возможной гибели части личинок из-за нехватки корма, или угнетения личинок V возраста из-за недостатка или не качественности корма). Сравнение морфометрических показателей личинок лубоеда по возрастам из различных регионов (Таблица 3) позволяет выявить следующие закономерности: — различия в средней ширине головной капсулы личинок одного возраста не постоянны в различных районах с изменением возраста личинок.
Влияние кормового дерева на поселения лубоеда
Несмотря на то, что для развития своего потомства самка большого елового лубоеда выбирает ослабленные участки стволов, при обследованиях на деревьях мы часто обнаруживали сильно угнетенные, погибающие или уже погибшие поселения. Потеря устойчивости всего дерева, а тем более его отдельных участков может быть и обратимой. При этом происходит восстановление устойчивости уже заселенных лубоедом участков ствола. Вскрытия поселений показывают, что очень часто и на сосне и на ели насекомые погибают, не завершив своего развития. В этом случае яйца, личинки, жуки и буровая мука заливаются живицей, а вокруг поселения образуется зона раневого некротического луба. Столкновение с устойчивыми тканями кормового дерева может происходить также при исчерпании запасов ослабленного луба из-за недостаточно большой его площади в процессе питания личинок и развития поселения. По нашим наблюдениям гибель поселений лубоеда под воздействием защитной системы дерева является крайним, но вполне обычным видом взаимодействия лубоед — кормовая порода. Гибель поселений большого елового лубоеда, в то же время, происходит не сразу и не всегда, поскольку со временем участок ствола или дерево снова могут потерять устойчивость. Сталкиваясь с защитной реакцией устойчивых тканей дерева, личинки лубоеда перестают прогрызать общий семейный ход. Мы наблюдали, что личинки разбредаются в поисках подходящего для питания луба, переходят во внешние (физиологически более инертные) слои луба и даже в пласты буровой муки и корку. В таких поселениях личинки часто прокладывают ходы в смоле и сильно просмоленной буровой муке в поисках остатков луба. В результате личинки не получают качественного корма и не питаются полноценно, что со временем вероятно может вызывать относительное уменьшение размеров их тела. Такие личинки довольно долго могут оставаться живыми, подвижными, что создает ошибочное представление о возможном преодолении лубоедом защитных механизмов дерева и, опять таки, о крайней агрессивности. Основным фактором, вызывающим угнетение личинок младших возрастов по нашим наблюдениям является столкновение с активной защитной реакцией дерева, возможно из-за восстановления устойчивости всего дерева или заселенного участка ствола. Если в нормально развивающихся поселениях личинки младших возрастов не испачканы смолой и активно питаются, то в угнетенных поселениях ходы и личинки в большей или меньшей степени в смоле, а площадь выгрызенного луба обычно небольшая. Угнетения от иных факторов на этом этапе развития обычно не происходит.
У личинок старших возрастов фактор восстановления устойчивости дерева также может вызывать угнетение личинок или гибель поселения. Нам встречались поселения, в которых крупные личинки IV—V возраста были залиты живицей по всему фронту питания и погибли, не успев разбрестись. Наряду с этим фактором, у личинок старших возрастов угнетение часто возникает по другим причинам и не связано с влиянием защитных механизмов заселенного дерева. Так, нами было отмечено угнетение из-за повышенной влажности (подтопление поселения), от пересыхания при полном окольцевании и питании личинок вверх по стволу, в результате действия межличиночной конкуренции в больших поселениях (возможно также сочетание двух последних факторов). В некоторых случаях, при резком подъеме грунтовых вод, наблюдалась гибель поселений лубоеда, оказавшихся под водой, без какого-либо угнетения личинок. Задачей данного раздела исследования было определить количественные характеристики влияния кормовой породы на развитие большого елового лубоеда. Нами было проведено изучение морфо-метрических показателей лубоеда в связи со степенью угнетения его поселений и состоянием дерева. Для этого исследования использовался материал, собранный в 1989—1993 годах в Ленинградской области на ели (ельник-кисличник), в культурах сосны на отвалах карьеров открытых разработок (Кингисепп) и на сосне по болоту (сосняк сфагновый). Непосредственно при сборе материала мы оценивали каждое поселение по занятой площади, состоянию и размещению личинок, засмоленности и т.д., то есть при вскрытии поселения давалась визуальная оценка интенсивности его угнетения. По визуальной оценке поселение относилось к одной из следующих выделенных нами групп: 1) Удачные поселения. Личинки живые, сухие, питаются большими группами в толще луба; непосредственно за личинками остается значительное пространство, свободное от буровой муки; буровая мука рассыпчатая; поселение большой площади, обычно не вытянутое вдоль ствола; личинок обычно много, часто более 100. 2) Удачные поселения с угнетением личинок последних возрастов. Личинок много, они питаются группой или вразброд. Личинки могут уходить в наружные слои луба и даже корку и буровую муку, оказываться ниже уровня грунтовых вод (под корой), или подниматься в зону более сухого и тонкого луба вверх по стволу после полного окольцевания ствола (два последних — для сосны). В целом состояние поселения хорошее, его площадь может быть большой, но по форме оно часто бывает вытянутым вдоль волокон (ствола). 3) Угнетенные поселения. Личинок немного (часто значительно меньше 100), они могут быть испачканы смолой, питаются группой или вразброд в пределах раневой зоны луба или в корке. Поселения часто примыкают к старым сухобочинам, поселениям прошлых лет и сильно вытянуты вдоль волокон. 4) Погибающие поселения. Личинки поодиночке или небольшими группами (обычно до 10) в пределах раневого луба или в буровой муке, обильно пропитанной смолой, часто вообще уходят в корку. Питания личинок лубом за пределами раневой зоны не происходит никогда. Личинок мало, они заливаются смолой и постепенно погибают. Поселения очень небольшой площади. К последней группе относились также неудачные внедрения жуков (оставленные ходы) и неудачные поселения (поселения с погибшими личинками). На аналогичные группы разделялись и деревья с соответствующими поселениями лубоеда. В лабораторных условиях на МБС-9 у собранных особей нами измерялась максимальная ширина головной капсулы личинок (при 40-кратном увеличении), максимальная ширина переднеспинки и общая длина тела жуков. В каждом поселении личинки разделялись по возрастам.
В удачных поселениях с угнетением (группа 2) личинки в каждом поселении разделялись на две подгруппы: а) более молодые личинки, перелинявшие в свой возраст до начала действия угнетающего фактора и б) личинки старшего возраста, перелинявшие в свой возраст после появления угнетающего фактора и подвергшиеся его действию в предыдущем возрасте; в дальнейшем эти две подгруппы обрабатывались по отдельности. Условный средний возраст определялся как средневзвешенное значение возрастов всех особей в поселении (принимая возраст личинок первого возраста за 1, второго — за 2, и т.д., куколок — за 6, жуков — за 7). Проведенные ранее исследования морфометриии большого елового лубоеда не выявили достоверной связи между размерами тела самки, с одной стороны, и числом и размером отложенных ею яиц, или размером вылупившихся личинок младших возрастов, с другой. Тем не менее, для исключения влияния размеров самок или яиц из сравнения были исключены личинки I возраста, ширина головных капсул которых не зависела от питания лубом. Сравнение данных между различными точками и датами сбора не проводилось из-за возможного влияния целого ряда не учитываемых факторов (погодные условия года и особенности местного климата, уровень устойчивости растений, состояние местной популяции насекомого и т.д.). Полученные результаты по изучению морфометрических показателей приведены в таблицах 12 и 13. Установлена четкая положительная зависимость между интенсивностью угнетения особей в поселении с одной стороны и относительным уменьшением размеров личинок с другой. С переходом в любую последующую более угнетенную группу поселений средние значения ширины головной капсулы личинок достоверно (при р 0.001) уменьшались независимо от возраста, причем тем больше, чем сильнее было угнетение. У не угнетенных личинок при линьке из одного возраста в другой происходило большее увеличение ширины головной капсулы (в 1.37-1.41 раза по данным 1993 г., табл. 13), чем у личинок, подвергшихся угнетению (в 1.28-1.35 раза). Угнетение поселений может начинаться на любой стадии развития лубоеда и может закончиться гибелью насекомых независимо от числа особей в поселении или их среднего возраста.
