Содержание к диссертации
Введение
I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
I.I. Лучевая стерилизация насекомых 9
1.2. Химическая стерилизация жуков 22
1.3. Действие производных этиленимина на репродуктивныа функции жуков 28
1.4. Действие хемостерилянтов на половую активность и сперматогенез самцов 34
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 39
3. НЕКОТОРЫЕ ШОЛОГЙШСКЙЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ И ВРЕДОНОСНОСТЬ КАРТОФЕЛЬНОЙ КОРОВКИ
3.1. Фенология 28-пятнистой картофельной коровки, ее ареал и повреждаемые культуры 47
3.2. Вредоносность картофельной коровки 56
3.3. Особенности размножения эпиляхны 59
4. СТЕРИЛИЗАЦИЯ 28-ЛЯТНИСТОЙ КАРТОФЕЛЬНОЙ КОРОВКИ
4.1. Действие производных этиленимина на репродуктивные функции картофельной коровки 65
4.2. Действие хемостерилянтов на активность спариваний самцов эпиляхны 78
4.3. Динамика активности спариваний 89
4.4. Конкурентная способность стерилизованных самцов эпиляхны 93
5. ПОЛЕВАЯ ОЦЕНКА ЭФФЖТИШОСТИ МЕТОДА ХИМИЧЕСКОЙ СТЕРИЛИЗАЦИИ В БОРЬБЕ С 28-ПЯТНИСТОЙ КАРТОФЕЛЬНОЙ КОРОВКОЙ 97
5.1. Миграции 28-пятнистой картофельной коровки 99
5.2, Выпуск стерилизованных самцов эпиляхны в природные условия 107
ВЫВОДЫ 117
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЖОМЕНДАЦИИ
ПРОИЗВОДСТВУ 119
ЛИТЕРАТУРА 120
ПРИЛОЖЕНИЕ 145
- Лучевая стерилизация насекомых
- МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
- Фенология 28-пятнистой картофельной коровки, ее ареал и повреждаемые культуры
- Действие производных этиленимина на репродуктивные функции картофельной коровки
- Миграции 28-пятнистой картофельной коровки
Введение к работе
В материалах ХХУТ съезда КПСС указывается на необходимость значительного увеличения промышленного производства продуктов питания на Дальнем Востоке, в частности, важнейшего из них - картофеля.
В Продовольственной программе КПСС, принятой на майском (1982 года) Пленуме ЦК КПСС, особое внимание также уделяется обеспечению населения картофелем в основном за счет производства его в районах потребления.
В связи с этим первостепенное значение приобретают мероприятия, направленные на снижение потерь урожая, улучшение его качества.
Однако, интересы охраны здоровья человека и окружающей среды требуют сократить химические обработки пестицидами в борьбе с вредными объектами до минимума. Опасные последствия массового применения инсектицидов и гербицидов резко усилили интерес во всем мире к методам борьбы, ограничивающим и даже исключающим применение пестицидов. Отмечена устойчивость 250 видов вредителей и 100 видов возбудителей заболеваний к одному .пли нескольким препаратам (Margham. , IS75).
Пересмотр принципов защиты растений выдвинул на одно из первых мест развитие исследований в области биологических методов и разработку интегрированных систем защиты растений. Конечной целью таких систем представляется подавление или резкое сокращение скорости нарастания численности вредных популяций. Такого результата можно добиться либо путем прямого воздействия на насекомых-вредителей (истребление, нарушение поведения), либо путем воздействия на их размножение и наследственные свойства (половая стерилизация, введение в популяцию вредных генов), (Geier,
1965).
Впервые теоретические основы автоцидного метода были разработаны советским генетиком А.С, Серебровским (1940), а успешные производственные опыты, проведенные в 1952-1959 г.г. в США по уничтожению раневой мухи Cocbliomyia hominivorax Coq. подтвердили возможность истребления целой популяции вредителя методом выпуска стерилизованных особей ( Kaipling , I960). Успех полного уничтожения мясной мухи - кохлиомии стимулировал развитие исследований применительно ко многим вредным видам. По данным В.П. Приставко (1974) лабораторная разработка метода стерилизации осуществлялась более чем с 200 видами, полевые испытания проводились с 13 видами вредителей сельскохозяйственных растений и 6 видами насекомых медицинского и ветеринарного значения.
29 июня - 3 июля 1981 года в Нюренберге (ФРГ) состоялся международный симпозиум по применению методов стерилизации и использованию радиации в генетической борьбе с насекомыми. Е.Ф.Книп-линг (Kaipling , 1981) отмечал, что за прошедшие 25 лет метод стерилизации разработан для уничтожения многих вредителей. Наиболее высоких результатов метод стерилизации достиг в сочетании с другими подавляющими численность вредителей приемами.
Повышенный интерес специалистов к половой стерилизации насекомых объясняется еще и тем, что этот метод вносит новые возможности в практику борьбы с вредными объектами.
В первую очередь к ним следует отнести высокую эффективность метода стерилизации. По данным, получаемым при обработке популяции в природных условиях, исходная численность резко падает и рее к третьему поколению вредитель практически исчезает ( Kaipling, 1962). Столь высокая эффективность позволяет рассчитывать на быстрое подавление численности популяций многих вредителей, а для некоторых видов, обитающих в изолированных очагах, - на жстреб- ление.
Во-вторых, метод стерилизации насекомых обладает высокой специфичностью действия. При использовании выпуска стерильных насекомых или применении хемостерилянтов в сочетании с половыми аттрактантами, действие метода ограничивается только тем видом, на который направлена борьба.
В-третьих, метод стерилизации может применяться в борьбе с видами, устойчивыми к инсектицидам.
В-четвертых, эффективность метода стерилизации возрастает по мере уменьшения плотности вредителя, в то время как эффективность инсектицидов и большинства энтомофагов при этом условии снижается.
Необходимо отметить, что применение метода стерилизации решает проблему недоступности особей для обработки, что важно для некоторых видов, ведущих скрытый образ жизни. Стерильные самцы, движимые половым инстинктом, отыскивают партнеров в тех местах, куда не проникают инсектициды.
При разработке метода стерилизации существенное значение имеет выбор объекта, против которого предполагается его использовать. Выбор объекта предопределяется биологическими особенностями вредителя. К числу этих особенностей относится дальность миграций вида, число генераций в году, количество спариваний отдельных особей и плодовитость самок. Выявление биологических особенностей вредителей позволяет определять необходимые количества и частоту выпуска в естественную популяцию стерилизованных самцов (bindquist , 1969).
Объектом нашего исследования являлась 28-пятнистая картофельная коровка (Epilachna vigintioctomaculata Motsch. ) -важнейший вредитель картофеля в зоне Дальнего Востока. Картофель- - 7 -ная коровка распространена в Амурской и Сахалинской областях, Хабаровском и Приморском краях. Расширение ее ареала указывает на возможность дальнейшего распространения вредителя и увеличения вредоносности. Ежегодные потери урожая только от картофельной коровки составляют в Приморском крае не менее 20-30$ (Вавилов, 1957).
Кроме того, жуки и личинки эпиляхны являются массовым и постоянным переносчиком вирусных заболеваний картофеля, вызывающих его вырождение (Лебедева, 1966, 1969, 1978). Растения, пораженные вирусами, в 2-3 раза снижают урожайность и на 2Ъ% - содержание крахмала (Рейфман, 1973).
Ежегодные посадки картофеля в Приморском крае составляют более 18 тыс. га. Картофельная коровка повреждает картофель повсеместно, но в разной степени. Наибольшая степень вредоносности проявляется в таежной зоне. В конце июля - начале августа на одном растении можно насчитать до 120 личинок разных возрастов и молодых отрождающихся жуков. Степень повреждения ботвы картофеля достигает 4-5 баллов.
Таким образом, приведенные данные о широком распространении и большой вредоносности 28-пятнистой картофельной коровки, указывают на необходимость разработки эффективных мер борьбы с этим вредителем в условиях Приморского края.
Наиболее полно система защитных мероприятий для условий Приморского края представлена в работах А.Н. Ивановой (1952, 1961). Большое внимание автор уделяет агротехническим мерам борьбы с картофельной коровкой: изучению влияния севооборотов на степень повреждаемости картофеля, влиянию месторасположения и размеров картофельных полей, сроков посадки картофеля на численность вредителя, а также значению уничтожения картофельной ботвы и зяблевой вспашки для снижения численности зимующих жуков. Кроме - 8 -того, были проведены исследования по уточнению химических мер борьбы, на основании которых были сделаны конкретные предложения для практического применения.
Однако, как показала практика, проводимые мероприятия не могут снизить численность вредителя до хозяйственно неощутимого уровня. В связи с этим возникла необходимость поиска новых способов борьбы с эпиляхной. Первые опыты по стерилизации картофельной коровки были проведены М.А. Булыгинской и Г.Е. Чебановым в 1966 году и продолжены Г.Д. Чугуновой в 1969. Стерилизующая эффективность препаратов пспытывалаеь методом скармливания, контакта с обработанной поверхностью и нанесения препарата на тер-гиты брюшка. данные, полученные рядом авторов (Чугунова, 1969, 1970, IS7I; Булыгинская и др., 1972) о действии хемостерилянтов на ;ху-ков 28-пятнистой картофельной коровки, указывают на эффективность применения химически активных веществ для снижения численности вредителя.
Высокая плотность вредителя в таежной зоне и приуроченность мест зимовки к лесным массивам, позволяет собирать большое количество жуков для массовой стерилизации.
Зто дает основания говорить о возможности использования метода химической стерилизации в системе интегрированной защиты картофеля от эпиляхны.
Наша работа посвящена биологическому обоснованию и разработке приемов стерилизации, пригодных для обработки большого количества жуков 28-пятнистой картофельной коровки. Для выполнения этой цели предстояло разрешить следующие задачи:
I. Изучить особенности размножения перезимовавших и молодых жуков 28-пятнистой картофельной коровки, выявить миграционные - 9 -способности перезимовавших жуков эпиляхны в условиях одного ПОЛЯ и провести предварительную оценку вредоносности этого вида,
Выявить перспективные хемостерилянты из группы производных этиленимина, их дозы, эффективно снижающие численность потомства.
Изучить комплекс вопросов, связанных с действием тиотэфа и диматифа на поведение и репродуктивные функции эпиляхны. В частности, определить эффективные стерилизующие дозы препаратов, их действие на плодовитость самок, половую активность и конкурентоспособность перезимовавших и молодых самцов картофельной коровки, на снижение численности потомства и продолжительность жизни обработанных особей.
Провести совместное испытание обработки картофеля инсектицидами и последующего выпуска стерилизованных самцов для подавления природной популяции картофельной коровки в условиях Приморского края.
Диссертационная работа выполнена в период прохождения аспирантской подготовки в ЗИЗРе (1974-1978 г.г.) и работы на Дальневосточной станции ВИЗР (1979 г.) и дополнена в 1981 году.
Выражаю свою сердечную благодарность и глубокую признательность моему научному руководителю Марии Александровне Булыгинс-кой за постоянную помощь при проведении исследований и оформлении итогов работы, а также благодарю сотрудников лаборатории стерилизации насекомых и аттрактантов ВИЗР и Дальневосточной станции ВИЗР, способствующих выполнению данной работы.
Лучевая стерилизация насекомых
Существуют различные способы искусственной стерилизации насекомых, однако наибольшее распространение получили ионизирующее облучение и химическая стерилизация»
Стерилизующее действие лучей Рентгена было установлено еще в 1916 году, но широкого применения этот тип излучения не нашел, поскольку коэффициент полезного действия рентгеновской аппаратуры менее 1% (Рукавишников, IS66).
Действие рентгеновских лучей исследователи изучали на многих насекомых, особое внимание удт.еляя при этом вредителям запасов (Бычковская, Очинская, I966;Erumam , 1968; Wohlgemuth, 1973 и др.).
Наиболее широко используется гамма-излучение радиоактивных изотопов: цезия"" Cs , иридия"" , кобальта "Со и др.
Успешные производственные опыты в США по уничтожению мухи-каллитроги были проведены сначала на острове Санибел в 1952 году, затем в 1954 году - на острове Кюрасао, а в 1957-1959 годах - в штатах Флорида, Алабама и Ддорджиа. С помощью массового выпуска самцов, стерилизованных гамма-излучением, вредщтель был полностью уничтожен на территории около 70 млн.га. В дальнейшем были предприняты меры по искоренению этого вредителя на еще более обширной территории в Юго-западных штатах США (Knipling, I960; Bushland, I960). Примеры успешной стерилизации насекомых показали, что с помощью гамма-облучения можно избавиться от вредных и опасных видов.
В СССР разрабатывались методы лучевой стерилизации мальвовой моли,Pectinophora malvella Hb. (Василян, 1964), капустной белянки,Pieris brassicae L. (Паллий, Кирковский, IS62), хлопковой совки,Chloridea obsoleta F. (Андреев и др., 1961, 1962, 1964 и др.), яблонной плодожорки,Lespeyresia pomonella ь.СПетрушова и др., 1967; Приставко, 1968, 1972 и др.), амбарного долгоносика,Oalandra granaria L. (Закладной, 1966; Бычковская и др., 1968), колорадского жука,Leptinotarsa decemlineata Say. (Молчанова, IS67) ж многих других видов.
Материалы и методика исследований
Исследования проводились в Приморском крае на Дальневосточной станции ВИЗР с 1974 по 1979 г.г. и 1981 г.
Фенологические наблюдения за развитием 28-пятнистой картофельной коровки были проведены в с. Каймановка Уссурийского района.
Определение вредоносности эпиляхны проводилось на производственных посадках картофеля в совхозе Бонивуровский Уссурийского района. Степень повреждения листовой поверхности картофеля определяли по пятибалльной шкале (Иванова, 1959).
1 балл - повреждено до 10$ листовой поверхности куста;
2 балл - повреждено до 25$ — " —
3 балл - повреждено до 50$ — " —
4 балл - повреждено до 75$ — " —
5 балл - повреждено до 100$ — " —
В каждом варианте, с определенным баллом повреждения, учитывалось не менее 15 кустов.
Перезимовавшие жуки были собраны в окрестностях г. Уссурийска в период выхода жуков из мест зимовки и в тот же день обрабатывались хемостерилянтами. Жуки летнего поколения были выведены из куколок, собранных на картофеле. Сразу же после отрождения из куколок жуки разделялись по полу.
Стерилизация жуков осуществлялась с помощью производных этиленимина - тиотэфа (триэтиленимид тиофосфорной кислоты) и диматифа (диэтиленимид амидотиофосфорной кислоты). Обработка жуков проводилась методом погружения в водно-ацетоновые растворы (20$ ацетона + 80% воды) хемостерилянтов на 15 сек. Производные этиленимина хорошо растворимы в воде и органических растворителях, среди которых лучшим является ацетон (Иванова, IS67). Молодые жуки обрабатывались хемостерилянтами на 5-е сутки има-гинальной жизни.
Фенология 28-пятнистой картофельной коровки, ее ареал и повреждаемые культуры
28-пятнистая картофельная коровка является широко распространенным вредителем сельскохозяйственных культур юга Дальнего Востока.
Впервые, как вредитель, картофельная коровка зарегистрирована Р.И. Вульфсон в 1936 году на юге Приморья,
О наличии картофельной коровки в ряде районов Хабаровского края, Амурской и Сахалинской областей и ее дальнейшем расселении сообщает целый ряд исследователей (Чумаков, 1951, 1952; Иванова, 1952, 1959; Гусев, IS53; Шаблиовский, Чебанов, 1962; Михайлова, 1968, 1970 и др.).
За пределами СССР эпиляхна распространена в Корее, Северо-Восточном Китае, Северной Японии (Иванова, 1959; Букасов, Каме-раз, 1972).
Повреждение ботвы картофеля жуками и, особенно, личинками в период клубнеобразования вызывает измельчение клубней и потерю 20-30/0 урожая ежегодно (Вавилов, 1957). Картофельная коровка является объектом внутреннего карантина. Ареал ее носит очаговый характер. В основном, вредитель отмечается в таежных районах на полях картофеля в непосредственной близости к лесу. Близость леса и богатая подстилка создают благоприятные условия для его перезимовки.
В условиях Приморского края картофельная коровка может развиваться в 2-х поколениях: первое поколение - многочисленное, второе - частичное и не ежегодное (Михайлова, 1969; Пантюхов,-Босенко, 1969). В Японии и Центральной части Китая развивается 2 поколения вредителя, в Южной Корее - до 3-х поколений (Takage, 1932 и Nakayma, 1940 по Ивановой, 1959; Букасов, Камераз, 1972).
Зимуют жуки на южных склонах сопок под опавшими листьями. Выход из мест зимовки совпадает с началом цветения черемухи азиатской и груши уссурийской. После выхода эпиляхна держится некоторое время на аралии, дубняке, орешнике, жасмине, березе, черемухе, лопухе, селезеночнике волосистом. Затем жуки в массе переходят на всходы картофеля, но могут питаться на рассаде огурцов, томатов, на листьях фасоли, сои, кукурузы, кабачков, тыквы и на декоративных бобах (Вульфсон, 1936; Куренцов, 1946; Иванова, 1952).
Действие производных этиленимина на репродуктивные функции картофельной коровки
Испытываемый нами в качестве хемостерилянта картофнльной коровки тиотэф широко использовался для стерилизации других представителей отряда жесткокрылых. Имеются данные о стерилизующем действии тиотэфа, применяемого различными способами, на колорадского жука, обыкновенного свекловичного долгоносика, малого мучного хрущака, апрельского хруща и щелкуна, люцернового долгоносика, кадрового жука, хлопкового долгоносика и других видов (Вронских, 1969; Петруха и др., 1972; Иващенко, Олещенко, 1973а; Варданян, Марджанян, 1976; Parneil,Mettrick,1969;Chavdha-гу,Карії,1977;Terry et al, 1977 и др.).
Первые попытки стерилизации 28-пятнистой картофельной коровки с ПОМОПЇЬІО химически активных веществ были предприняты в 1966 г. Хемостерилянты испытывались методом скармливания и контактным способом.
Испытание хемостерилянтов с кормом: третамина (0,05 и 0,1$), афолата (0,1$) и брестана-60 (30 и 60 мг на I куст картофеля) оказалось малоэффективным, хотя в некоторых вариантах третамин и афолат заметно стикали процент отрождения личинок. При питании жуков-самцов в течение 4-х суток листьями картофеля, обработанными 0,05$-ным тиотэфом, численность потомства стикалась на 81,3-85,5$. Концентрации тиотэфа, эффективные для половой стерилизации самцов, (0,05 и 0,1$), оказались недостаточными для стерилизации самок, снижая численность потомства на 45,1-73,0$. При нанесении тиотэфа в дозе 0,005; 0,01; 0,02 и 0,04 мг/особь на тергиты брюшка жуков плодовитость перезимовавших самок снижалась в 2-5 раз. Снижение численности потомства достигало 75,0-97,4$. Третамин в дозе 0,01 и 0,02 мг/особь снижал численность потомства на 89,8 и 94,9$ соответственно. Авторы отмечают, что это происходило, главным образом, за счет сильного гаметоцидного действия этого препарата, приводящего к резкому снижению плодовитости стерилизованных самок (Булыгинс-кая и др., 1972).
Г.Д. Чутунова (1969, 1971) установила, что обработка тиотэфом самок перезимовавшего поколения путем нанесения препарата на тергиты брюшка, ведет к задержке в развитии ооцитов, нарушая синхронность развития яйцеклеток по сравнению с контролем. Тио-тэф в дозе 0,04 мг/особь вызывал необратимые изменения в гонадах. Восстановления плодовитости в этом случае не происходило. Препарат в меньшей дозе (0,02 мг/особь) также вызывал гибель и резорбцию уже имеющихся в овариолах яйцеклеток, но к концу жизни в яйцевых трубках жуков восстанавливались процессы оогенеза и появлялись ооциты, из которых развивались нормальные яйца. Следовательно, тиотэф в небольших дозировках не подавляет процесс оогенеза полностью, а лишь задерживает развитие ооцитов.
Миграции 28-пятнистой картофельной коровки
Для успешного проведения истребительных мероприятий, в том числе и метода выпуска стерилизованных самцов, необходимо знание миграционных способностей вредителя.
Поведение и суточная активность жуков 28-пятнистой картофельной коровки изучали Р.И. Вульфсон (1936), А.Н. Иванова (1959), Л.А. Михайлова (1969) и другие. Авторы отмечают, что жуки становятся активными после восхода солнца и начинают усиленно питаться. Оптимальная освещенность для жуков составляет 50-60% от освещенности на открытых участках. Жуки, высоко поднкмаясь, совершают небольшие перелеты по участку. В дневные жаркие часы активность питания снижается. В это время они отлетают на ближайшую древесно-кустарниковую растительность или прячутся на нижней стороне листьев картофеля. В пасмурную и дождливую погоду жуки малоактивны. Личинки первого возраста обычно находятся на листьях скученно. По мере роста они расползаются по кусту и даже переходят на соседние растения. Другой этап миграции у личинок эпиляхны авторы отмечают в период, предшествующий окукливанию. Личинки окукливаются скученно на нижней стороне листьев, чаще сорных растений, находящихся в непосредственной близости к кустам картофеля.
А.И. Куренцов (1946), Г.В. Гусев (1956) и Л.А. Михайлова (1969) отмечают у жуков эпиляхны сезонные миграции, связанные со сменой мест обитания и с питанием жуков разными кормовыми растениями в -весенний, летний и осенний периоды. Весной жуки первое время концентрируются на селезеночнике волосистом chry-sosplenium pilosum Maxim. ,,затем переходят на всходы огурцов, тыквы, картофеля, рассаду томатов. В летний период жуки и личинки питаются исключительно картофелем. Молодые отрож-дающиеся жуки менее разборчивы в пище и круг их кормовых растений значительно шире, чем у перезимовавших, В осенний период они сначала питаются листьями огурцов, тыквы, а перед уходом на зимовку концентрируются на высокостебельной травянистой растительности.
Как уже отмечалось, жуки эпиляхны зимуют в лесной подстилке, образованной зарослями дубняка, лещины и другой кустарниковой растительностью.
