Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия района исследования
1.1. Геологическая история и рельеф 10
1.2. Климат 12
1.3. Почвы 14
1.4. История антропогенного влияния на растительность 15
1.5. Современная растительность 17
Глава 2. Материал и методы исследования 20
2.1. Выбор исследуемых территорий 20
2.2. Методика отловов мышевидных грызунов 21
2.3. Методика вскрытий и анализа содержимого желудков 22
2.4. Методика наблюдений за поведением 22
2.5. Методика экспериментов по выеданию кормов 23
2.6. Методика геоботанических исследований 24
2.7. Методика оценки кормовой базы 25
2.8. Статистическая обработка материала 25
Глава 3. Механизмы влияния рекреационных нарушений на условия среды 27
3.1. Почва и гидрорежим 29
3.2. Фитоценоз 32
3.3. Биотопические предпочтения рыжих полевок и защитные условия 53
Глава 4. Влияние рекреационного пресса на избирательность питания рыжих полевок 60
4.1. Критерии предпочтения кормов 60
4.2. Динамика пищевых предпочтений 72
4.3. Взаимосвязь избирательности и доступности кормов 74
Глава 5. Воздействие умеренных рекреационных нарушений на летнюю динамику кормовой базы и ее выедания рыжей полевкой 81
5.1. Динамика кормовой базы 81
5.2. Динамика выедания кормов 88
Глава 6. Умеренное рекреационное лесопользование и биотопические особенности рациона рыжей полевки 99
6.1. Общие особенности динамики рациона 99
6.2. Оценка влияния некоторых экологических факторов на питание рыжей полевки методами многофакторного анализа 105
6.3. Динамика рациона в экспериментальных и естественных условиях 111
6.4. Кормовая ниша 115
Выводы 120
Список литературы 121
Приложение 159
Введение к работе
Актуальность. В настоящее время рост численности городского населения, экономическое развитие, активное расширение дорожно-транспортной сети приводит к усилению рекреационного воздействия на природные территории (Жигарев, 1990, 2006). Особенно интенсивно рекреационные нарушения лесных территорий проявляются в пределах и пригородах таких крупных мегаполисов, как Москва, которая входит в группу объектов с недостаточными рекреационными ресурсами. Так, численность населения Москвы и Московской области в 2005 году - 17 036 281 человек, а обеспеченность рекреационными лесами - около 600 кв. м на человека (Маслов, 2008). Характерная особенность рекреационных сообществ -совершенно особая структура и функционирование; отмечены как лесные, так и луговые, сорные виды растений (Казанская, Каламкарова, 1971; Forestry..., 1984; Рысин, Полякова, 1987; Борисова, 2006; Рысин, 2008). Поэтому представляется крайне важной, но слабо изученной областью экологии изучение механизмов рекреационной дигрессии биосистем, и, в первую очередь, изменения взаимосвязей растительности и животных-фитофагов.
Мелкие млекопитающие - важный компонент сообществ, потребители в основном первичной и частично вторичной продукции. Многие грызуны считаются основными сельскохозяйственными вредителями, а также разносчиками опасных для человека заболеваний. В особенности это значимо в местах скопления людей. Широко распространенная по всему европейскому континенту, в Подмосковье рыжая полевка (Clethrionomys (Myodes) glareolus) является фоновым видом мелких лесных млекопитающих. Рыжая полевка -типично лесной грызун, которому необходим лесной полог и укрытия, так как он почти не роет нор (Европейская..., 1981; Ecology, ...1983; Bank..., 2000) Этот модельный вид изучают давно, однако до сих пор до конца не выяснено, каковы механизмы трансформации питания рыжей полевки в градиенте рекреационного фактора.
В настоящее время в международном сообществе исследователей не утихают дискуссии, касающиеся как теоретического, так и практического аспектов трофической экологии. Проводится многоуровневый мониторинг и анализ информации по рекреационно трансформированным биоценозам с целью оценить пределы их устойчивости, прогнозировать потенциальную реакцию в будущем, а также возможности зашиты и реконструкции. Только при сопоставлении нарушенных и контрольных территорий возможно постижение механизмов стабильного функционирования и устойчивости сообществ, созданных природой, но остающихся пока не достижимыми образцами для создания искусственных (Жигарев, 2004).
Цель и задачи. Цель работы - выявить особенности влияния рекреационного пресса на питание рыжей полевки. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи.
1. Выявить влияние рекреационного пресса на избирательность питания
рыжей полевки.
-
Оценить воздействие умеренных рекреационных нарушений на динамику кормовой базы рыжей полевки в летний период.
-
Выявить влияние умеренного рекреационного пресса на выедание кормовых ресурсов рыжей полевкой.
-
Определить влияние умеренного рекреационного лесопользования на биотопические особенности питания рыжей полевки.
Научная новизна работы. Впервые проанализировано влияние рекреационного лесопользования на особенности питания рыжей полевки. Составлен список по 100 видам кормов, входящих в состав ее летнего рациона в сосново-еловых лесах Подмосковья, ранжированный по критерию предпочитаемости зверьками. Впервые экспериментально установлен факт многократного увеличения общей потребляемой массы пищи в прямой зависимости от числа доступных видов кормов и уровня их селективности. Предпочтение рыжими полевками из ненарушенных лесов ценофобных (сорных) растений ценофильным (лесным). Снижение уровня кормовой селективности в условиях рекреационных биоценозов, расширение трофической ниши и уменьшение амплитуды летней динамики рациона рыжей полевки.
Теоретическое значение работы определяется ее вкладом в теорию функционирования и устойчивости экосистем при воздействии рекреационных факторов. А также в исследовании механизмов трофических связей в экосистемах, в частности, системы «фитофаги-растения».
Практическое значение. Предложенный атлас микрофотографий позволяет использовать коллекцию при изучении питания фитофагов. Обнаруженные закономерности могут учитываться при проведении санэпидемиологических и лесозащитных мероприятий в местах отдыха людей.
Апробация работы. Материалы, положенные в основу диссертации, доложены на 6, 8, 11 и 12-й Пущинских международных школах-конференциях молодых ученых «Биология - наука 21-го века» (2002, 2004, 2007, 2008), 5-й Пущинской международной школе-семинаре по экологии «Экология 2006: Эстафета поколений», Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий (8-й съезд Териологического общества, Москва, 2007), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире» (Улан-Удэ, 2007), 3-й Международной конференции молодых ученых «Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution» (Odesa, 2007), 11-й Международной конференции «Rodents et Spatium» (Myshkin, 2008), научном мероприятии «Интеграция научных исследований в рамках реализации приоритетных направлений науки» (Москва, МПГУ, 2008, 2009), научной сессии по итогам научно-исследовательской работы биолого-химического факультета МПГУ (Москва, 2009), Всероссийской конференции молодых
ученых «Эволюционная и популяционная экология: назад в будущее» (Екатеринбург, 2009).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 1 статья в журнале списка ВАК и 2 - на английском языке.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения; изложена на 158 страницах машинописного текста. В работу включено 12 рисунков и 7 таблиц. Список литературы составляет 383 работы, в том числе 104 на иностранных языках.
Фитоценоз
Поскольку влияние рекреационного пресса на животное население проявляется как прямо, так и опосредованно - через фитоценоз, то при комплексном исследовании сообществ последнему следует уделить особое внимание. В жизнедеятельности мышевидных грызунов растения играют важную роль, в частности, служат не только источником основных кормов, но и «предоставляют» убежища. На городских и пригородных территориях динамика фитоценозов обусловлена протеканием естественных и антропогенных процессов. Природная динамика определена онтогенезом эдификаторов, внутривидовыми и межвидовыми конкурентными отношениями, развитием фитоценоза и компонентов биогеоценоза в целом. Рекреационный фактор неодинаково воздействует на компоненты лесных сообществ, приводя к различным ответным реакциям. Изменяется ряд параметров фитоценоза, в том числе его видовой состав и структура. По-разному меняется интенсивность роста, размеры особей, их виталитет, продолжительность жизни, конкурентноспособность и характер взаимоотношений. Все это изменяет биологическое разнообразие даже на экосистемном уровне (Казанская и др., 1977; Рысин, 2008; Савельева, 2008).
На протяжении почти целого столетия в геоботанической литературе не утихают беседы и споры о закономерностях растительных смен и классификации фитоценотипов (Сукачев, 1915, 1931, 1972, 1975; Clements, 1916; Clements, Weaver, 1938; Clements, Shelford, 1939; Ярошенко, 1953; Clements, 1963; Шенников, 1964; Одум, 1975; Уиттекер, 1980; Разумовский, 1981, 1983, 1999; Романовский, 1992; Василевич, 1992; Работнов, 1992, 1994, и мн. др.). В современной геоботанике распространение получила классификация СМ. Разумовского (1981, 1999), который выделил две группы фитоценотипов: члены ассоциаций и чуждые виды. В первую группу входят эдификаторы, ассектаторы и эксплеренты, которые вместе составляют ассоциацию и именуются ценофильными растениями. Согласно определению СМ. Разумовского (1981, 1999), функцией вида определяется его принадлежность к ценофильному или ценофобному элементам флоры. Так, ценофилъные виды являются постоянным компонентом сукцессиошюй системы. Они имеют лишь одну экологическую нишу, встречаясь в одной растительной ассоциации. Например, для сосново-еловых лесов это вейник тростниковидныи, кислица обыкновенная, ландыш майский. Напротив, ценофобные растения - это виды, не являющиеся постоянным компонентом сукцессионной системы (сорняки, адвентивные виды, синантропные и т.д.). Они заселяют естественно или искусственно обнаженные субстраты на любой стадии сукцессии, где ценоз нарушен, и могут существовать лишь при отсутствии ценотического пресса (Разумовский, 1981, 1999). К примеру, это одуванчик лекарственный, клевер ползучий, мятлик однолетний. Под воздействием рекреационного пресса вследствие ослабления фитосреды ценофильных видов растений происходит вселение новых видов, увеличение видового разнообразия ценофобных растений (Жигарев, 2006). Л.И. Савельева (2008) отмечает, что рекреационная динамика - это процесс изменения древостоя и всех компонентов экосистемы под влиянием факторов, сопровождающих рекреацию: вытаптывания, механических повреждений, вырубки части деревьев, замусоривания.
Фактор рекреационного пресса воздействует на лесной фитоценоз «снизу вверх», то есть начиная от мохово-лишайникового и травянисто-кустарничкового ярусов и кончая древесным; скорость изменения видового состава растений убывает в таком же порядке, поэтому мы будем придерживаться соответствующей последовательности изложения.
Мохово-лишайниковый и травянисто-кустарничковый ярусы в первую очередь изменяются под воздействием рекреационных нарушений по нескольким причинам. Во-первых, по сравнению с кустарниками и деревьями мхи, лишайники, травы и кустарнички наиболее уязвимы и испытывают непосредственное физическое раздавливание и уничтожение. Во-вторых, корни травянистых растений располагаются в подстилке и верхних слоях почвы, претерпевающих наибольшее физико-химическое изменение, разрушение и уплотнение. В-третьих, эти группы организмов имеют небольшую продолжительность жизни, поэтому при их гибели быстро освобождается пространство, заселяемое другими особями. Таким образом, смену видового состава этих ярусов можно наблюдать даже при небольшой продолжительности вытаптывания. В-четвертых, они испытывают изменение условий освещенности при понижении или повышении сомкнутости верхних ярусов; что касается только частично подроста и подлеска, но совершенно не касается древесного яруса.
По данным, опубликованным И.А. Жигаревым (2006), в лесах Подмосковья выраженный мохово-лишайниковый покров был отмечен только в сосняках. Напротив, под пологом лиственных лесов этот ярус был представлен лишь редкими отдельными островками (в ольшаниках, осинниках и березняках). Мы пересчитали эти данные, используя дисперсионный анализ, и получили следующие результаты. Влияние рекреационного лесопользования сильно и достоверно сказывается на проективном покрытии мохово-лишайникового яруса (F=15,63;/? 0,0005), которое в целом падает примерно в 6,5 раз (от 0,84±0,050 к 0,45±0,129 и 0,13±0,123 на изученных последовательных стадиях). Причем попарные различия по этим показателям в хвойных и лиственных лесах оказались достоверными только на нулевой стадии дигрессии (//=15,70; /? 0,0000001), что говорит о тенденции к повышению сходства биотопов, их «обезличиванию» на этом ярусе. Наивысшие исходные показатели характерны для ксеросериального сосняка бруснично-зеленомошного (90-95% территории площадки), и падение здесь велико - в 3,7 раза (до 25%); максимальное уменьшение отмечено в сосново-еловых лесах - примерно в 12,4 раза от нулевой к четвертой стадии дигрессии. По числу видов брио- и лихенофлоры также наблюдается постоянное уменьшение (от 0-й к 4-й стадии в 2-3 раза). В хвойных лесах большая часть видов погибает на начальных, а в лиственных - на последних стадиях рекреационной дигрессии, вероятно, по причине неодинаковой уязвимости почв, защищенных в лиственных лесах довольно плотным травянистым покровом. Различия статистически достоверны на нулевой (//=9,90;/? 0,000002) и четвертой (//=4,02; /? 0,03) стадиях; но на средней их обнаружить не удалось - таким образом, здесь сходство изученных биотопов максимально. Из-за вытаптывания лишайники (Cladonia silvestris, C.rangiferina, Cetraria islandicct) размельчаются, а пласты мхов (Dicranum polysetum, D. scoparium, Pleurosiwn schrebeh, Polithchwn jimiperimim и.другие) разрушаются, выворачиваются и засыхают к середине лета.
Приведенные результаты согласуются с данными Л.И. Абрамовой и М.С. Игнатова (2004), указывающими, что мохообразные постепенно сокращают свою численность при рекреационном лесопользовании. Повышенную чувствительность проявляют облигатные эпифиты и эпиксилы. В основном мохообразные приурочены к выступающим корням деревьев, комлевым частям стволов. Лучше сохраняются виды заболоченных местообитаний, куда отдыхающие обычно не забредают. Увеличивается встречаемость видов, связанных с нарушением верхнего слоя почвы, накоплением мусора. По мнению вышеупомянутых исследователей, для сохранения разнообразия мохообразных могли бы служить мероприятия, ограничивающие вытаптывание (создание искусственной тропиночно-дорожной сети, устройство лестниц с перилами на склонах, действенный запрет на разведение костров).
Относительно лишайников имеется аналогичная информация (Бязров, 2004). Хорошо известна отрицательная реакция этих организмов на загрязнение атмосферы, поэтому данный фактор лимитирует встречаемость лишайников в городах и пригородах с густой сетью автодорог и развитой промышленностью, что характерно для Москвы и Подмосковья. В местах интенсивных рекреационных нагрузок механическое разрушение становится дополнительной причиной исчезновения лишайников, особенно если слоевища сухие. Листоватые и кустистые виды исчезают в первую очередь. Следовательно, при вытаптывании видовой состав лихенофлоры беднеет; особенно быстро исчезают виды, свойственные естественным биогеоценозам.
Критерии предпочтения кормов
Избирательность изъятия кормовых ресурсов животными и их спектр питания является важной характеристикой экосистемы, а характер изменения этих параметров в результате воздействия внешних факторов может дать важную информацию о механизмах ее функционирования.
Нам было важно выяснить, от чего зависит селективность питания рыжих полевок, и как меняются критерии предпочтения кормов под влиянием рекреационного пресса. Нас интересовал, прежде всего, растительный компонент рациона. Для этого мы провели визуальные наблюдения за кормовым поведением зверьков и эксперименты в условиях вивария.
Во время наблюдений на площади изолированных участков естественных биотопов находилось от 2 до 15 видов кормов (растений и грибов), в зависимости от микростации и степени нарушенности леса (см. приложение). По наличию ценофильных (лесных), ценофобных (сорных) растений и грибов можно выделить несколько вариантов экспериментов:
1. Присутствуют только вегетативные части ценофильных растений (вейник тростниковидный, ожика волосистая, черника и др.). В таком случае зверьки практически не потребляли ни один корм.
2. Присутствуют и ценофильпые, и ценофобные растения. Зверьки предпочитали в первую очередь генеративные части растений, в основном ценофобных видов. При выпасе рыжие полевки поедали следующие корма: ценофобные растения - марьянник луговой (бутоны, листья), марьянник дубравный (листья), пикульншс двунадрезанный (листья), земляника лесная (листья), золотая розга (листья); ценофильные растения — береза пушистая (семена и опад), ожика волосистая (семена и листья), черника (листья), седмичник европейский (листья), кислица обыкновенная (листья). Совершенно не поедалась вегетативная масса следующих растений: мхи Pleurozium shreberi, Hylocomium splendens, Mnium sp. и Dicranum sp.; папоротники (голокучник Линнея, щитовник мужской и др.), брусника, подмаренник цепкий, зеленчук желтый, и др.
3. Присутствуют растения обеих фитоценотических групп, а также шляпочные грибы. Зверьки отдавали предпочтение грибам (Russula sp.), доступным генеративным частям ценофобных растений (марьяник дубравный -цветки и семена; мятлик однолетний, горец птичий, подорожник большой — семена; рябина обыкновенная - ягоды; клевер ползучий - цветки) и ценофильных растений (ландыш майский, брусника и костяника - ягоды); а также листьям клевера ползучего, марьянника дубравного и мятлика однолетнего. Не поедали вегетативную массу следующих растений: мхи, папоротники, вейник тростниковидный, ожика волосистая, живучка ползучая, щучка дернистая, копытень европейский, черника, кислица обыкновенная, малина обыкновенная и др.
Оба метода определения трофических предпочтений рыжих полевок - как по массе, так и по очередности потребления кормов - дали сходные результаты. Подтверждают наличие избирательности в питании полевок 12-часовые эксперименты в клетках в условиях вивария. В «идеализированных» условиях экспериментов при избытке сразу нескольких видов кормов, что далеко не всегда бывает в естественных условиях, полевки имеют возможность «вволю» поедать предпочитаемые виды. Тем не менее, не наблюдалось ни одного случая, чтобы при наличии выбора полевки потребляли только один какой-либо вид корма; питание всегда было смешанным, с преобладанием в рационе определенной пищи, что вполне соответствует литературным данным (Башенина, 1977). При предъявлении только одного вида корма поедался практически каждый вид. Выяснено, что именно ценофобные (сорные) растения, бурно развивающиеся при умеренном вытаптывании, составляют основную часть излюбленных полевками кормов.
Индекс сходства (Животовского) рационов полевок, обитающих на двух площадках, оказался высоким (0,99), что говорит об их значительном сходстве. Основные виды кормов, по которым были получены количественные данные, были разделены на 5 рангов по степени их предпочитаемости (см. приложение). Виды кормов 1-го ранга («наиболее предпочитаемые») у грызунов с двух исследуемых площадок значительно совпадают (индекс сходства Животовского равен 0,42). Это малина обыкновенная, черника, ирга колосистая, рябина обыкновенная (плоды), гриб Russula sp., клевер ползучий и луговой, горец птичий, горошек мышиный (побеги) и др. Потребление остальных, менее предпочитаемых видов кормов (2-5 ранга), существенно различается у грызунов двух площадок (индекс сходства Животовского соответственно уменьшается -0,10; 0,06; 0,03; 0,01, соответственно). При наличии нескольких кормов меньше всего поедаются: лишайники (Parmelia sp., Cladonia sp.), папоротники, мхи (Mnium sp.) и некоторые другие грубые корма. Следовательно, существенные отличия в предпочтении кормов рыжих полевок, обитающих в контрольном и нарушенном лесах, касаются в основном второстепенных видов кормов.
В итоге однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA) с предиктором «фитоценотип» и зависимой переменной «доля данного вида корма в общей массе потребленного» (учитывались все части растений) нами было выявлено, что степень чувствительности данной переменной изменяется в зависимости от степени нарушенности. Так, для зверьков, отловленных в контрольном сосново-еловом лесу, критерий Фишера (F(i;708)=3,89; /? 0,05, df=708,00) показал, что налицо явное и достоверное предпочтение ценофобных (сорных) ценофильным (лесным) растениям. Однако для зверьков из рекреационного леса достоверного различия обнаружено не было (рис. 3). Это означает, что в условиях фитоценоза ненарушенного леса полевки избирательно выедают сорные виды растений, изредка попадающиеся на их индивидуальных участках и занимающие малую долю из доступного объема кормовой базы.
О наличии пищевых предпочтений свидетельствует положительное значение индекса селективности, а отрицательное - об их отсутствии. Следовательно, в рекреационных лесах селективность полевок в отношении сорной растительности существенно снижается, что связано с увеличением доли ценофобной растительности; более того, намечается тенденция к некоторому предпочтению лесных видов растений, которых становится существенно меньше на индивидуальных участках рыжих полевок. Очевидно, ценофильные растения являются необходимым компонентом кормового спектра лесных полевок, а ценофобные - дополнительным, что сложилось эволюционно.
Известно, что фитофагам присуща высокая селективность питания. Она обусловлена качественными характеристиками кормов: значительной неоднородностью химического состава (в первую очередь по содержанию протеинов) различных органов растений как разных видов и семейств, так и в пределах одного вида; фенологическими сменами, постепенным огрублением тканей в процессе вегетации из-за роста процентного содержания лигнина и волокон, и т.д. Низкое качество кормовых объектов может приводить к оптимизации кормового поведения животных (Абатуров, Магомедов, 1982, 1988; Волков, Розенфельд, 2008). Ряд литературных источников свидетельствует, что съеденная фитофагами пища всегда значительно превосходит по питательности общую доступную кормовую массу; выигрыш в потреблении питательных веществ за счет избирательности составляет 1,5-2-кратную величину и более (Абатуров, Магомедов, 1988; Ропкин, Токарский, 1993, табл. 2). Так, избирательность отмечена в работах по трофике копытных (Абатуров, Петрищев, 1998; Ларионов и др., 2008), птиц (Волков, Розенфельд, 2008), грызунов (Кулюкина, 1975; Абатуров, Магомедов, 1982, 1988, Кузнецов, Михайлин, 1985), и многих других.
Динамика выедания кормов
В условиях наших экспериментов при различном «качестве» кормов масса выедаемой полевками пищи (табл. 3) достоверно изменялась в 4,7-6,3 раз. При доступности 1 вида непредпочитаемого корма отмечено минимальное потребление; чуть выше - нескольких видов малопитательных кормов (например, вегетативных побегов звездчатки жестколистной, седмичника европейского, вейника тростниковидного), максимальное, практически равное массе тела зверьков, - 5-10-ти видов (в том числе 2-х видов излюбленных кормов). Таким образом, чем больше видов кормов доступно зверькам, и чем больше среди них предпочитаемых, тем выше выедание. Напротив, при доступности во время эксперимента только непредпочитаемых зеленых частей растений полевки становились малоподвижными или даже погибали от голода, теряя в среднем 8-12% от живого веса при начале эксперимента (зверьки из рекреации и контроля соответственно), Если же полевки имели доступ хотя бы к одному из предпочитаемых кормов в числе прочих, то худели в среднем на 6-7%, а иногда и прибавляли в весе — от 1 до 5%, оставаясь в живых и сохраняя активность. Действительно, согласно литературным данным, в летний период поддерживать нормальную жизнедеятельность и активность полевки могут только при доступности не только зелени, но еще хотя бы одного вида высокопитательного корма, например: семена, ягоды, грибы (Наумов, 1948).
Рыжие полевки играют важную роль в функционировании лесной экосистемы. В трофической сети лесной экосистемы они в основном являются первичными консументами, и только в незначительной степени — вторичными (Ecology..., 1983). Этим мелким теплокровным животным необходимо большее количество энергии, по сравнению с более крупными фитофагами (табл. 4) - в соответствии с правилом Клайбера: увеличение размеров тела ведет к снижению удельных энергетических потребностей (Абатуров, Магомедов, 1988). В периодическом колебании трофического давления полевок играют роль следующие факторы: численность зверьков, особенности развития надземной фитомассы в течение вегетационного периода, изменения видового и химического состава, фенологических стадий, почвенных условий и так далее. Суточное потребление зависит от типа и обилия пищи, питательности, размеров тела и физиологического состояния животного (Абатуров, Кузнецов, 1976; Ecology..., 1983; Мухачева, 2005 и др.).
Рыжие полевки отличаются полифазной активностью: кормятся круглые сутки с периодическими перерывами (Европейская..., 1981; Осипова, 1993, см. табл. 1), а скорость прохождения пищи через пищеварительную систему составляет (сухой вес) 0,15 г/ч (Абатуров, Кузнецов, 1976). Полевка среднего веса (22,8 г) в сутки в среднем потребляет 1,92 г буковых орешков, 2,26 г смешанного корма, 3,40 г овса. По другим данным, норма суточного потребления смешанного корма составляет 5-13 г, в том числе около 3 г семян; в июле при смешанном рационе одна особь в среднем потребляет 0,693 г пищи на 1 г массы тела (Наумов, 1948; Европейская..., 1981; Ecology..., 1983). Эти цифры касаются диких животных.
Что до зверьков, содержащихся в условиях клетки, как пишет Б.Д. Абатуров (1980), приводя данные из работ других исследователей (Александрова, 1968; Мак-Дональд и др., 1970), потребление кормов может увеличиться в 2-5 раз по сравненшо с поддерживающим кормлением и потреблением в дикой природе. Так, из животноводства известно, что при кормлении нелактирующих животных потребление может увеличиться в 3 раза по сравнению с поддерживающим, то есть необходимым для осуществления физиологических функций. Если кротов кормить вволю, то они съедают в 3-5 раз больше корма, чем при поддерживающем кормлении, то есть 40 г дождевых червей или мясного фарша вместо 8-12. При этом наблюдается рост веса особей в 1,5 раза и их упитанности, отчего кроты погибают.
Г.В. Кузнецов и А.П. Михайлин (1985), исследовавшие особенности питания рыжей полевки, также предполагают, что при избытке концентрированной пищи зверьки усваивают существенно большее количество энергии, чем обычно тратят на жизнедеятельность, поэтому накапливают жир. Эти исследователи выяснили, что в клеточных условиях при предъявлении только овсянки зверьки поедали 3,1 г в сутки (сухой вес), только листьев одуванчика - 3,9 г, а смеси первого и второго - 4,0 г. Авторы объясняют более высокий уровень потребления смешанной пищи по сравнению с чистой зеленной или семенной диетой оптимизацией пищеварительных процессов в пищеварительном аппарате, приспособленном к переработке именно разнообразных кормов. Аналогично, Б.Д. Абатуров, М.-Р.Д. Магомедов (1988), приводя таблицу по уровню суточного потребления кормов разной питательности, показывают, что разные виды млекопитающих не увеличивали потребления малопитательных кормов; более того, потребление кормов повышенной питательности (смеси травы и зерна) оказалось даже более высоким (табл. 4). В первом случае потребление не удовлетворяло потребностей в питательных веществах и энергии, о чем свидетельствовало снижение веса подопытных животных в период эксперимента. Исследователи предполагают, что во всех рассмотренных случаях потребление пищи оказалось максимально возможным, определяемым вместимостью и насыщением пищеварительного аппарата, которые не зависят от качества корма. В естественных условиях поступление питательных веществ в организм животного даже при максимальном потреблении не удовлетворяет полностью потребностей организма.
Возможно, в числе механизмов поддержания положительного энергетического баланса можно назвать работу симбиотических азотфиксирующих бактерий, населяющих пищеварительный тракт млекопитающих и частично снабжающих азотом организм хозяина. Так, Е.И. Наумова с сотрудниками (2000), И.Г. Мещерский и др. (2004) экспериментально исследовали физиологическое значение деятельности азотфиксирующих бактерий (Azotobacter, Bacillus, Clostridium и др.) у красных полевок (Clelhrionomys rulilus), а также влияние дефицита диетарного азота на перевариваемость целлюлозы и активность азотфиксирующей микрофлоры у восточноевропейских полевок (Microtus rossiaemeridionalis) - преимущественно зеленоядных мелких млекопитающих. У грызунов отмечена быстрая ферментация клетчатки, обусловленная такими морфофункциональными механизмами, как мелкое перетирание волокон зубами, параллельная ферментация клетчатки в преджелудке и слепой кишке, быстрое продвижение пищи по пищеварительному тракту. В частности, во время серии экспериментов авторы последней работы содержали 3 группы полевок на нескольких видах сухого гранулированного корма - с неодинаковым соотношением азота и клетчатки: корма производства ICN (в том числе стандартный безбелковый и белковый (Alphacel)), и приготовленного на основе безбелкового корма (60%) и микрокристаллической целлюлозы (60%). Одна группа зверьков получала белковый, другая безбелковый и безбелково-клетчатковый, а контрольная - все 3 вида кормов в неограниченном количестве (табл. 5). Естественно, в условиях белкового голодания полевки теряли в весе (около 3% в сутки), потребляя примерно на 30% меньше пищи, чем особи контрольной группы, напротив, прибавлявшие вес тела (0,5% в сутки). Вместе с тем животные, которые получали не только безбелковый, но и безбелково-клетчатковый корм, почти в 3 раза увеличили потребление последнего по сравнению с животными контрольной группы. Одновременно отмечено резкое (в 3 раза) и достоверное возрастание азотфиксирующей деятельности симбиотической микрофлоры в преджелудке. Поэтому здесь наблюдалось и достоверное двукратное возрастание коэффициента перевариваемости клетчатки, по сравнению с контролем.
Кормовая ниша
Термин «экологическая ниша» имеет 2 основных трактовки (Пианка, 1981; Джиллер, 1988; Шилов, 2001). Согласно определению Ю. Одума, это комплекс адаптации вида или организма, его «профессия», обуславливающие его функциональное участие в составе экосистемы. По формулировке Дж. Хатчинсона, экологическая ниша представляет собой комплекс условий среды, как биотических, так и абиотических. Ниша представляется в виде многомерного гиперпространства, по осям которого отложены пределы требований вида или организма к определенным условиям среды, весь диапазон условий его существования.
Мы используем термин «кормовая» или «трофическая ниша» как частный случай экологической ниши по определению Хатчинсона, который разделял нишу на фундаментальную (гипотетическую) и реализованную (фактическую). На различиях между последними отражается характер и уровень взаимодействий между видами в сообществе (Джиллер, 1988). Во время трофических экспериментов в клетках, при избыточном наборе различных кормов, практически полном отсутствии хищников и конкурентов, можно считать, что были созданы условия для приблизительного выявления фундаментальной ниши рыжих полевок. Для кормового спектра зверьков из рекреационных лесов характерна большая выравненность долей различных видов потребленных кормов, чем у полевок из ненарушенных лесов. Реализованную нишу характеризуют данные, полученные путем анализа содержимого желудков полевок. Можно предположить, что в природных условиях рыжие полевки ограничены в потреблении ягод и грибов, что компенсируется относительно большим количеством зеленых кормов.
Ширина реализованной кормовой ниши животных в естественных условиях может зависеть от количественных и качественных характеристик пищевых ресурсов, обилия предпочитаемых кормов (Волков, Розенфельд, 2008) и их доступности. Чтобы численно охарактеризовать динамику ширины кормовой ниши в различных типах исследованных биотопов, мы вычислили показатель разнообразия и индекс доли редких видов. Эти показатели описывают разнообразие в разных аспектах: первый оценивает разнообразие, а второй описывает его структуру (Животовский, 1991, по: Жигарев, 2006).
Значения всех индексов разнообразия существенно повышаются на средних стадиях нарушенности и резко падают на поздних (рис. 12). Наиболее резкие скачки наблюдаются в рационе полевок из лиственных лесов. Сшгхрошю с этим, доля редких видов в рационе зверьков неуклонно падает. Это говорит о том, что влияние умеренных нарушений проявляется в увеличении разнообразия рационов рыжей полевки в природе, а именно, как ростом числа видов потребляемых кормов, так и повышением степени выравненности их долей. Среди вероятных основных причин можно назвать смену видового состава фитоценозов рекреационных лесов и защищенности зверьков (см. разделы 3.2, 3.3, 4.3). Литературные данные дают возможность предположить наличие и других значимых факторов, влияющих на ширину кормовой ниши, в том числе увеличение структурной сложности среды, доля мигрантов и др. Так, А.В. Истомин (1992, 2008, 2009) отмечал при нарушениях (вывалы, вырубки) возрастание выравненности видов мышевидных грызунов по общим показателям видового и трофического разнообразия. Очевидно, подобные тенденции характерны для различных уровней организации живых систем в условиях нарушений
По сведениям R. Tardif и L. Grey (1978), изучавших разнообразие рациона у оседлых и мигрирующих особей белоногих хомячков (Peromyscus leucopus) путем лабораторных опытов, среднесуточное разнообразие рациона у оседлых зверьков оказалось существенно ниже, чем у мигрирующих. На основании результатов своей экспериментальной работы авторы делают вывод о том, что животные, обитающие в менее стабильной среде, проявляют большее разнообразие потребляемой пищи. Рекреационный лес представляет собой менее стабильную среду, чем контрольный. И.А. Жигаревым (1990, 1993, 1997, 2006) и В.В. Алпатовым (2003) для умеренно нарушенных лесов Подмосковья отмечена повышенная миграция населения рыжей полевки на фоне снижения популяционной стабильности, изменения микростациального распределения, снижения интенсивности воспроизводства, усиления перекрывания участков половозрелых самок и молодых особей, а также обострения межвидовых отношений с представителями другого фонового вида мелких млекопитающих малыми лесными мышами. Так, с июня по август на ненарушенной территории сохранялось 30% населения, в то время как на средненарушенной за тот же срок население рыжих полевок обновилось полностью. Также отмечены изменения видового состава сообщества мышевидных грызунов. Из отловов исчезла темная полевка {Microtus agrestis), лесная мышовка (Sicista betulind), но появились новые виды мышевидных грызунов, не свойственные лесным местообитаниям: виды открытых сообществ - полевая мышь (Apodemus agrahus) и «обыкновенная» полевка; типичные синантропные - домовая мышь (Mus musculus) и серая крыса (Rattus norvegicus). Это привело к повышению индекса видового разнообразия (Симпсона) сообществ мышеобразных грызунов с 1,94 до 2,12 (Алпатов, 2003). Следовательно, такие показатели структуры сообществ, как половозрастная структура, уровень миграции, территориальные отношения, интенсивность воспроизводства и т.п., также взаимосвязаны с шириной кормовой ниши животных. Возможно, в рекреационных лесах возрастает степень перекрывания кормовых ниш рыжей полевки и других видов мышевидных грызунов. Однако это предположение требует дальнейших исследований.
Таким образом, степень влияния рекреационного пресса на состав, структуру, динамику рациона рыжей полевки зависит от особенностей лесного биогеоценоза. В хвойных лесах изменения рациона носят более резкий характер, чем в лиственных. Под влиянием умеренных нарушений отмечено расширение трофической ниши рыжих полевок, что проявляется как в повышении сходства по биотопам и месяцам, так и возникновении половых различий в рационе. Также выявлено увеличение разнообразия рациона, что выражено как ростом числа видов потребляемых кормов, так и повышением выравненности их долей. Среди основных причин можно назвать увеличение структурной сложности среды, изменение кормовой базы, снижение защищенности местообитаний и доступности кормов.
Похожие диссертации на Влияние рекреационного пресса на питание рыжей полевки (Clethrionomys (Myodes) glareolus) в лесах Подмосковья
