Введение к работе
Актуальность проблемы и степень ее разработанности
Почва - уникальная по физическим и химическим свойствам полидисперсная многокомпонентная система - является практически идеальной средой для развития большинства микроорганизмов и по микробному генофонду почва - самый богатый природный субстрат (Умаров и др., 2007). Протекающие в почве процессы микробной трансформации азота и углерода в почвах определяют не только такие их важнейшие свойства как плодородие, биологическая продуктивность, биологическое разнообразие, но и непосредственно влияют на характер и направление глобальных изменений биосферы. Высокая информативность показателей интенсивности этих процессов является главной причиной, почему они широко используются при оценке биологической активности почв. Полифункциональность и высокая чувствительность микроорганизмов позволяет регистрировать их быстрый отклик на изменение характеристик окружающей среды. Биологическая активность почв, зависящая от множества биотических и абиотических факторов, позволяет выявить изменение их свойств (и, соответственно, свойств наземных экосистем) на самых ранних этапах, задолго до появления химических, физических и морфологических признаков таких изменений.
Известно, что обитающие в почве беспозвоночные животные, в частности дождевые черви, активизируют микробиологическую деятельность в почве (Стриганова, 1989; Lee, 1991; Rose, 1997; Костина и др., 2011). Данных о воздействии на почвенные микроорганизмы позвоночных животных сравнительно мало. Известна их роль в формировании микрорельефа (Ралль, 1940; Кучерук, 1983; Динесман, Киселева, 1991) и в изменении некоторых физических и химических свойств почв за счет привнесения растительных остатков (Абатуров, 1984; Кучерук, 1983; Динесман, Киселева, 1991).
Полевки - повсеместно распространенные животные, которые в процессе своей жизнедеятельности создают плотную обширную сеть нор и тропинок.
Почвы, на которых находятся их поселения (колонии), занимают значительные площади и существенно отличаются от зональных почв по основным морфологическим и физико-химическим показателям. Наиболее отчетливо это заметно при изучении массовых по численности поселений животных, таких как мелкие грызуны, длительно использующих одну территорию. (Карпачевский, 1997). Тем не менее, к настоящему времени опубликованы лишь отрывочные сведения о биологической активности почв, и, в особенности, о напряженности процессов трансформации углерода и азота в почвах, хотя именно эти процессы в наибольшей степени определяют биологическую продуктивность и биологическое разнообразие территорий (Добровольский, Умаров, 2004).
Активная деятельность грызунов (создание жилищ, питание, продукты жизнедеятельности) существенно влияет на количество и состав микроорганизмов в почве. Тем более что полевки - типичные зеленоядные грызуны, в связи чем и особый интерес представляют населяющие их пищеварительный тракт микроорганизмы - продуценты ферментов, не синтезируемых организмом хозяина, азотфиксирующие и целлюлолитические. Таким образом, внутренние цепи питания грызуна служат дополнительным ресурсом в активации процессов биологической активности почв.
Объектами исследования выбраны полевки двух видов, широко распространенные в Европейской части России - Microtus rossiaemeridionalis и Clethrionomys glareolus. Один из видов предпочитает поля и склонен к синантропизму, а другой - типично лесной. Итак, изучали влияние двух видов полевок, обитающих в разных биотопах с различными типами почв и другими условиями среды обитания. С учетом данных, полученных в этой области ранее, решение поставленной задачи позволяет получить комплексную оценку влияния грызунов на биологическую активность почв.
Цель работы:
Установить особенности диазотрофно-целлюлолитического комплекса микроорганизмов в пищеварительном тракте двух видов полевок и оценить его влияние на биологическую активность почв.
Задачи:
-
Изучение особенностей диазотрофно-целлюлолитического комплекса микроорганизмов в разных отделах желудочно-кишечного тракта двух видов полевок.
-
Определение общего содержания азота и углерода в химусе полевок и в почвах их местообитаний.
-
Оценка структур и функциональных возможностей сообществ микроорганизмов в почвах поселений полевок.
-
Исследование влияния полевок на азотфиксацию, денитрификацию, эмиссию углекислого газа и метана в почве.
-
Оценка влияния полевок на биологическую активность почв в летний и осенний периоды.
Научная новизна работы
В работе впервые выявлены диапазоны и сезонная динамика активности
диазотрофно-целлюлолитического комплекса микроорганизмов в
пищеварительном тракте полевок, населяющих разные типы почв. Впервые проведена комплексная оценка сезонного влияния полевок на почвы их поселений на основании описания таксономического состава микроорганизмов, функциональных возможностей микробных сообществ, а также по интегральным показателям микробиологической активности (азотфиксации, денитрификации, эмиссии углекислого газа и метана). Впервые изучено влияние полевок на места их обитаний как на относительно бедных почвах, так и на почвах, богатых органическим веществом. Установлено, что наибольшее увеличение напряженности процессов цикла углерода и азота наблюдается в плодородных почвах, а также в наиболее бедных горизонтах небогатых почв за счет активного привнесения органического вещества полевками в процессе их жизнедеятельно сти.
Теоретическая и практическая значимость
Данные по бактериальной активности в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ) полевок могут быть использованы при расчете баланса азота и углерода у этих животных, а также в соответствующих биогеоценозах при расчете экологических и агротехнических прогнозов. Динамика активности диазотрофно-целлюлолитического комплекса микроорганизмов выявляет сезонные особенности кормовой базы полевок, наблюдение за которыми затруднительно в нативных условиях. Кроме того, результаты исследования могут быть использованы в учебных курсах по биогеоценологии, микробиологии, зоологии и почвенной биологии в высших и средних учебных заведениях.
Методология и методы исследования
Работа построена на оценке влияния диазотрофно-целлюлолитического комплекса двух видов полевок на биологическую активность почв, заселенных ими.
Оценку влияния диазотрофно-целлюлолитического комплекса проводили с помощью изучения структуры и функциональных возможностей сообществ микроорганизмов, а также с помощью измерения нитрогеназной и целлобиогидролазной активностей в основных отделах желудочно-кишечного тракта.
Биологическую активность почв, заселенных полевками, оценивали как с помощью изучения структуры и функциональных возможностей сообществ микроорганизмов, так и по основным процессам, характеризующим биологическую активность почв: аэробного и анаэробного дыхания почвы, активности азотфиксации и денитрификации.
Положения, выносимые на защиту.
1. Диазотрофно-целлюлолитический микробный комплекс
пищеварительного тракта полевок активно вовлечен в трансформацию углеводосодержащих бедных азотом кормов.
2. Полевки, в пищеварительном тракте которых происходит расщепление структурных углеводов и возрастает содержание азота, существенно усиливают биологическую активность населяемых ими почв.
Степень достоверности и апробация результатов
Основные положения диссертации были представлены: на XVIII международной научной конференция студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов" (2011); на международной научной конференции молодых ученых и специалистов РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева (2012); на VI всероссийской конференции молодых ученых "Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой" (2012); на 13 международной конференции по биологии грызунов (2012); на V и VI съезде Всероссийского общества почвоведов им. В.В. Докучаева (2008, 2012). Работа также неоднократно обсуждалась на разных ее этапах на семинарах лаборатории Экологии и функциональной морфологии высших позвоночных и межлабораторных семинарах ИПЭЭ РАН.
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ, из них 3 в журналах, поименованных в списке ВАК.
Объем и структура
Диссертация изложена на 127 страницах машинописного текста; состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована 14 рисунками и 5 таблицами. Список литературы включает 127 источника, из которых 54 на иностранном языке.
Благодарности
Автор выражает глубокую и искреннюю благодарность: к.б.н. Н.В. Костиной, к.б.н. Т.Г. Добровольской, к.б.н. М.В. Горленко, Н.О. Ломовцевой, а также сотрудникам лаборатории экологии и функциональной морфологии высших позвоночных ИПЭЭ РАН.
Работа поддержана грантом РФФИ № 10-04-01437-а.
