Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние изученности совообразных, исследования автора, материал и методика 9
1.1. Состояние изученности совообразных 9
1.2. Исследования автора 11
1.3. Объем и характер материалов 13
1.4. Сбор и обработка информации о питании сов 14
1.5. Диагностические признаки мелких млекопитающих 16
1.6. Определение пола мелких млекопитающих по костям таза 22
1.7. Определение костных останков птиц. 23
1.8. Изучение влияния сов на возрастную структуру мелких млекопитающих 23
1.9. Применение статистических методов 24
1.10. Измерение их точность и ошибка 24
1.11. Изучение гнездовой биологии 24
1.12. Расчет соотношения кормов по массе 25
Глава 2. Пространственное размещение, биотопические связи и гнездовая биология совообразных в Средней Сибири 26
2.1. Видовой состав и характер пребывания совообразных на территории Средней Сибири 26
2.2. Оптимальные условия существования сов 27
2.3. Пространственное и биотопическое размещение совообразных в Средней Сибири 31
2.3.1. Пространственное, биотопическое и стациальное размещение лесных сов 33
2.3.2. Пространственное, биотопическое и стациальное распределение ушастой совы, домового сыча и сплюшки 46
2.3.3. Пространственное, биотопическое и стациальное размещение широко распространенных видов сов 55
2.4. Особенности гнездовой биологии совообразных 62
2.4.1. Рост массы и основных морфоструктур 66
2.4.2. Рост и развитие оперения 68
2.4.3. Формирование поведенческих реакций 70
2.5. Питание птенцов в гнездовой период 71
Глава 3. Трофические связи, механизмы и особенности кормодобывания совообразных 73
3.1. Видовой и размерный состав животных, добываемых совами 73
3.2. Эколого-этологические особенности животных добываемых совами...76
3.3. Функциональные группы кормов совообразных 77
3.3.1. Основные или доминирующие корма 77
3.3.2. Замещающие кормовые объекты 78
3.3.3. Случайно добываемые кормовые объекты 81
3.4. Значение различных групп кормов 82
3.4.1. Доступность основных и замещающих кормов 82
3.4.2. Энергетическая ценность различных видов животных 84
3.5. Внутрипопуляционные вариации состава и соотношения кормовых объектов 86
3.5.1. Доминирование кормов и различные варианты его проявления 87
3.5.2. Вариации широты трофического спектра 89
3.5.3. Изменения соотношений кормовых объектов филина на одних и тех же участках в разные годы 96
3.6. Влияние конкурентных отношений на выбор кормовых объектов 99
3.7. Расхождение трофических ниш самцов и самок филина 105
Глава 4. Воздействие кормодобывания совообразных на популяции некоторых видов млекопитающих 109
4.1. Воздействие сов на половые и возрастные группы узкочерепной полевки 109
4.2. Воздействие сов на возрастные группы популяций водяной и обыкновенной полевок, полевки экономки, степной пеструшки, джунгарского хомячка 117
4.3 Воздействие сов на половую структуру популяций мелких млекопитающих 119
Глава 5. Зависимость экологии совообразных от состояния кормовой базы 123
5.1. Репродуктивные показатели и их зависимость от кормовых условий 123
5.2. Эффективность размножения и причины смертности 128
5.3. Фенологические явления в биологии сов 131
5.4. Особенности экологии сов в зимний период 138
Выводы 144
Литература 146
- Диагностические признаки мелких млекопитающих
- Оптимальные условия существования сов
- Видовой и размерный состав животных, добываемых совами
Введение к работе
Актуальность исследований. В современной биогеоценологии одно из центральных мест занимают исследования потока вещества и энергии в экосистемах. Одним из разделов этой проблемы является многогранный вопрос о взаимоотношениях хищника и жертвы. Совообразные являются идеальным модельным объектом для изучения этого типа биотических отношений, что обусловлено их узкой морфофизиологической приспособленностью к кормодобыванию.
Трофические связи и состояние кормовых ресурсов определяют ряд других сторон жизнедеятельности совообразных, в том числе репродуктивные и демографические параметры популяций, сроки и успешность размножения, особенности пространственного и биотопического размещения. Ограниченность пищевых ресурсов вызывает проявление конкурентных и территориальных взаимоотношений. Таким образом, изучение данной экологической группы ведет не только к пониманию взаимодействий хищника и жертвы, но и выявляет адаптивные черты к специализированному образу жизни. Как показывает опыт подобных работ, проведенных в странах Европы и западной части России первым этапом в исследованиях подобной направленности, несомненно, является изучение трофических связей и механизмов кормодобывания.
Изучение места хищных птиц в природных экосистемах представляет интерес по ряду хозяйственных причин. Находясь на вершине трофических пирамид, совы, как и другие пернатые хищники, являются показателем общего состояния среды обитания организмов. Кроме того, они могут служить индикатором численности мелких млекопитающих, которые в свою очередь являются мощной средообразующей силой и распространителями инфекционных заболеваний.
Несмотря на большое число публикаций посвященных тематике взаимоотношений хищных птиц и грызунов, ряд вопросов до настоящего времени остается открытым. Если связь совообразных с мышевидными
грызунами известна еще с 16 века, то некоторые механизмы кормодобывания до настоящего времени являются дискусионными и требуют проведения специальных исследований. Имеются разные точки зрения по поводу избирательности хищника в отношении кормовых объектов, при этом некоторые исследователи вообще отрицают ее существование. В отдельных источниках предполагается существование «внутривидовой специализации» и «географической изменчивости» питания сов. Исследования, проведенные в Средней Сибири, показали: оба этих явления не что иное, как внутрипопуляционные вариации состава и соотношения кормовых объектов, обусловленные различиями экологических условий и животного населения на гнездовых участках совообразных.
Вместе с возрастающим числом публикаций посвященных данной тематике вскрывается ряд более глубоких проблем, часто имеющих общебиологическое значение. Так на протяжении долгого времени хищническая деятельность птиц рассматривалась как неблагоприятный ограничивающий фактор для существования популяций грызунов. В настоящее время такое представление сменяется качественно новым пониманием взаимодействия этих компонентов экосистем. Хищные птицы и в том числе совы рассматриваются как фактор отбора, формирующий различные стратегии адаптации грызунов.
Широко распространенно мнение, о том, что интенсивный отлов хищными птицами мелких млекопитающих приводит к уничтожению большинства особей и снижению численности популяций грызунов. В то же время имеются оценки, показывающие, что хищные птицы препятствуют неограниченному экспоненциальному размножению, которое ведет к уничтожению ресурсов популяции грызунов и, в конечном счете, ее вымиранию.
Учитывая выше изложенное, можно с достаточным основанием отметить, что, расширение и углубление исследований различных аспектов экологии сов - специализированной в кормодобывании и питании группы
является синэкологическим подходом в решении ряда проблем экологии и биологии.
Основные вопросы, обсуждаемые в работе, имеют следующие уровни актуальности. На региональном уровне научно-практический интерес представляют материалы о составе, соотношении кормовых объектов, репродуктивных показателях популяций, гнездовой биологии, биотопическом и стациальном размещении совообразных, особенностях экологии в зимний период. В более широких масштабах - сведения о сезонной, биотопической вариации состава и соотношения кормовых объектов, о различиях трофических ниш самцов и самок, о влиянии территориальных отношений хищных птиц на избирательность кормов, о механизмах отлова различных по поведенческим и экологическим параметрам видов млекопитающих, а так же особей из различных половых и возрастных групп грызунов.
Цель работы: изучение трофических связей, их роли в пространственном размещении и биологии совообразных на территории Средней Сибири.
Задачи работы:
1. Выявить особенности пространственного размещения и
биотопических связей совообразных в Средней Сибири.
Изучить фенологию и гнездовую биологию сов.
Выявить региональную специфику трофических связей и механизмов кормодобывания совообразных.
Оценить воздействие сов на половую и возрастную структуру популяций мелких млекопитающих.
5. Изучить особенности экологии сов в зимний период.
Научная новизна. В результате исследований впервые для региона проведена инвентаризация сведений о распространении сов. Выявлена и описана региональная специфика пространственного размещения сплюшки, ушастой и болотной сов. Достоверно установлены зимовки ушастой совы В Хакасии и Красноярском крае. Впервые для Средней Сибири изучены
трофические связи филина, ушастой и болотной сов. Получены сведения о питании длиннохвостой и бородатой неясытей, воробьиного и мохноногого сычей, ястребиной совы. Выявлены и описаны внутрипопуляционные вариации состава и соотношения кормовых объектов филина, ушастой и болотной сов, различия в питании самцов и самок филина. Исследовано влияние конкурентных отношений на состав и соотношение кормовых объектов совообразных. Осуществлена оценка воздействия хищнической деятельности сов на половую и возрастную структуру популяций водяной, узкочерепной и обыкновенной полевок, полевки-экономки, степной пеструшки и джунгарского хомячка. Впервые для Средней Сибири описаны некоторые особенности гнездовой биологии филина и ушастой совы, выявлен характер зависимости сроков размножения, постгнездовых и зимних перемещений, миграций, плодовитости, успешности размножения от состояния кормовой базы.
Практическое значение. Часть работы выполнена совместно с Институтом Леса СО РАН и Сиб ГТУ в рамках проекта ФЦП «Интеграция» № С 0104 + С 0094 в 2000 - 2001 гг. Материалы работы использовались при разработке учебных курсов: «Биология животных», специального курса «Фауна и экология птиц Средней Сибири» для студентов КГПУ. Готовятся методические рекомендации для выполнения выпускных квалификационных работ по экологии хищных птиц, включающие пособие по определению видовой принадлежности костных останков млекопитающих. Сведения по экологии и территориальному размещению филина могут использоваться природоохранными организациями для выделения оптимальных воспроизводственных территорий для этого вида в регионе. Сведения о динамике популяций мелких млекопитающих могут использоваться для прогнозирования их численности. Часть материалов использована при составлении Красной книги Красноярского края (2000).
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации доложены на Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы
экологии и экологического образования: состояние, пути, решения» (г. Красноярск 1998 г.), III - V Южно-Сибирской региональной научной конференции «Экология Южной Сибири - 2000 год» (г. Абакан 1999, 2001 гг.), Первой межрегиональной научно-практической конференции по сохранению биологического разнообразия Приенисейской Сибири (г. Красноярск, 2000 г), Второй Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (г. Новосибирск 2002 г.). По теме диссертации опубликовано 16 работ.
Благодарности. При осуществлении исследований автору оказана практическая помощь рядом преподавателей кафедры зоологии и экологии КГПУ, в том числе доц. В.И. Мельниковой, доц. И.К. Гавриловым, доц. 3. Г. Вербиановой, асп. О.Н. Мельник, ст. преп. Н.Н. Мельник, а так же преподавателем кафедры общей биологии ХГУ к.б.н. Злотниковой Т. В. На первоначальном этапе неоценимую помощь в определении костных останков оказал доцент кафедры зоологии и экологии КГПУ к.б.н. О.В. Андренко. Автор выражает благодарность заведующему кафедрой биомедицинских основ жизнедеятельности человека КГПУ, профессору Медведеву Л. Н. за ряд консультаций по применению в исследованиях статистических методов и в некоторых вопросах физиологии животных. За консультации в вопросах систематики и экологии растений, а так же практическую помощь в видеосъемке объектов исследований автор выражает благодарность заведующему отделом ТСО КГПУ Воинкову В.В. В ходе сбора первоначальных материалов в полевых условиях автору оказали значительную поддержку и помощь студенты факультета естествознания (ныне аспиранты КГПУ И КГУ) А. М. Степанов, Б. В. Никитенко, А. В. Мейдус, студент КГУ Д. Г. Маняпов. За предоставленную возможность морфометрических исследований сов и ценные сообщения автор выражает благодарность художникам-таксидермистам С. М. Свентицкому, Д. Ю. Худоногову и В. В. Лаптенку. Часть материалов любезно предоставлена А. А. Барановым, И. К. Гавриловым, Т. В. Злотниковой, О. Н. Мельник, Д. Г.
Маняповым. Отдельно я выражаю благодарность своему наставнику и научному руководителю заведующему кафедрой зоологии и экологии профессору А. А. Баранову за понимание, повседневную помощь научного и практического характера.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из «Введения» и 5 глав. Основной текст иллюстрирован 31 таблицей, 38 рисунками и составляет 166 страниц машинописного текста. Список литературы включает 224 источника из них 13 на иностранных языках.
Диагностические признаки мелких млекопитающих
Научные названия млекопитающих в работе приводятся в соответствии с «Определителем животных фауны СССР» (Кузнецов, 1975). Для определения видовой принадлежности костей использовались определители млекопитающих (Бобринский и др., 1965; Кузнецов, 1975), описания и иллюстрации из монографий посвященных млекопитающим (Огнев, 1950; Виноградов, Громов, 1952; Громов, Поляков, 1977; Юдин, и др., 1979), сравнительные коллекции КГПУ и отловленные зверьки. Определение мелких млекопитающих осуществлялось с использованием бинокулярного микроскопа МБС-9.
Отряд насекомоядные (Insectivora): бурозубки (Sorex sp.j, крот алтайский (Talpa altaica). Бурозубки легко отличаются от всех млекопитающих мелкими размерами, характерной формой черепа (рис. 5.1), строением и окраской зубов. Определение бурозубок по костям черепа до вида невозможно. Челюсти и зубы алтайского крота имеют характерную для насекомоядных форму и надежно идентифицируются от других млекопитающих (Кузнецов, 1975).
Отряд зайцеобразные (Lagomorpha): пищухи (Ochotona sp.), заяц беляк (Lepus timidus), заяц русак (Lepus europaeus). В верхней челюсти две пары резцов, расположенных в два ряда. У зайцев в верхней челюсти 6 переднекоренных и коренных зубов с каждой стороны, а у пищух - 5. Их боковая поверхность имеет глубокие складки. В нижней челюсти и те, и другие имеют по 5 коренных зубов. Между собой зайцы отличаются по первому коренному зубу в нижней челюсти: у русака он имеет сильный наклон назад - до 45, тогда как у беляка этот зуб по отношению к нижней челюсти расположен вертикально (рис. 4.12).
Отряд грызуны (Rodentia). Семейства: беличьи (Sciuridae), летяжьи (Pteromyidae), мышовкоеые (Zapodidae), мышиные (Muridae).
Семейство беличьи. Белка обыкновенная - Sciurus vulgaris, суслик длиннохвостый - Citellus undidatus (рис. 4.5, 4.11). Диагностическим признаком семейства является наличие в верхней челюсти 5, а в нижней - 4 коренных зубов. На черепе хорошо развиты заглазничные отростки, направленные назад. Между собой белка и суслик легко отличаются по размерам черепа и нижней челюсти. Череп белки значительно меньше, нижняя челюсть короткая и сжата в продольном направлении.
Семейство летяжьи. Летяга - Pteromys volans. По числу и форме зубов этот вид сходен с длиннохвостым сусликом и обыкновенной белкой. Нижние челюсти летяги отличаются от беличьих мелкими размерами и формой. В продольном направлении они сжаты - их длинна лишь Ш превосходит высоту.
Мышовки - Sicista sp. (рис. 5.4). Размеры черепа и нижней челюсти похожи на мышиные, но очень мелкие. В верхней челюсти 4 коренных зуба, а в нижней 3. Верхние зубы расположены по дуге.
Семейство мышиные. Мыши -Apodemus sp. (рис. 5.3, 5.6), серая крыса - Rattus norvegicus (рис. 4.3, 4.7, 4.9), обыкновенный хомяк - Cricehis cricetus (рис. 4.4, 4.8, 4.10), дэюунгарский хомячок - Phodopus smgonis (рис. 5.2, 5.5). Эту группу характеризует наличие в верхней и нижней челюсти по три коренных зуба с каждой стороны. Форма зубов характерна и отличается от всех млекопитающих.
Серая крыса и обыкновенный хомяк выделяются крупными размерами. Между собой они отличаются по форме черепа и формой коренных зубов. При сильно стертой жевательной поверхности зубов дополнительным диагностическим признаком является наличие выступающих гребней на боковой поверхности нижней челюсти серой крысы (рис. 4.3, 4.4).
Мыши и дэюунгарский хомячок между собой отличаются по характерному строению черепа и форме зубов. Кроме того, у мышей на боковой поверхности нижней челюсти развиты гребни как у серой крысы, тогда как у джунгарского хомячка их нет (рис. 5.5, 5.6). От мышовок отличаются значительно более крупными размерами черепа и нижней челюсти.
Ондатра - Ondatra zibethica, водяная полевка - Arvicola terrestris. Ондатра легко диагностируется по крупным размерам черепа и нижней челюсти, характерному для полевок «призматическому» типу строения зубов (рис. 4.14, 4.15). Наибольшее сходство кости этого вида имеют с водяной полевкой, однако самые мелкие черепа и челюсти ондатры примерно в два раза крупней челюстей самых больших челюстей водяной полевки (рис. 4.1, 4.2). Первый зуб в нижней челюсти ондатры имеет 7 замкнутых дентиновых островков (рис. 4.15), а у водяной полевки - 5 (рис. 4.14). Формы параконидных отделов так же хорошо различимы. Зубы ондатры имеют развитые корни, тогда как у водяной полевки их нет.
Оптимальные условия существования сов
Связь вида с определенным типом ландшафта, его абиотическими компонентами, растительными сообществами, животным населением определяется морфофизиологической адаптацией и регулируется поведенческими стереотипами, которые выработались в процессе его филогенеза. Она обусловлена некоторыми факторами в среде обитания, имеющими значение для существования и размножения вида.
Совы являются специализированной в кормодобывании группой. Специализация проявляется в морфофизиологических и поведенческих особенностях, которые определяют их образ жизни и зависимость от состояния кормовой базы ряда других аспектов биологии. Особенности строения и функционирования слуховой системы сов подробно описаны в монографии «Локация птиц», а так же в ряде статей (Ильичев, 1961, 1961а, 1966, 1972). Они заключаются в необычайно высокой чувствительности, обусловленной асимметричным расположением и гипертрофированным развитием наружного, среднего и внутреннего уха, лицевого диска, слуховых центров головного мозга. Эти морфоструктуры позволяют совам с высокой точностью (до Г) определять направление на источник звука в полной темноте. Специализация к ночной охоте на мышевидных грызунов проявляется и в приспособленности органов зрения, которые при свете эквивалентном свету свечи позволяют разглядеть полевку на расстоянии в 50 м (Heimo, 1981). Эти адаптации обуславливают жесткую привязанность сов к мышевидным грызунам. С экологической точки зрения специфика кормодобывания позволяет максимально реализовывать репродуктивный потенциал в кормные («мышиные») годы. Напротив низкая численность или полное отсутствие мышевидных грызунов вынуждает сов переходить на использование нетипичных кормов, либо осуществлять поиск кормных территорий. Такие периоды характеризуются снижением численности и репродуктивного потенциала популяций сов. В связи с этим для сов выделяются следующие компоненты среды, которые определяют оптимальность какой либо экосистемы для их обитания:
1) наличие животных, используемых в качестве кормовых объектов;
2) доступность корма;
3) наличие свободных гнездовых стаций;
4) степень воздействия конкурентов и врагов.
Важнейшим фактором для существования, и в особенности для размножения является наличие в местообитаниях сов животных, используемых в качестве кормовых объектов. В тундровых экосистемах Средней Сибири такими видами являются сибирский и копытный лемминги (Винокуров, 1986; Калякин, 1989; Литвин, Баранюк, 1989), в лесной зоне -красная полевка, полевка экономка, бурозубки (Соколов, 2000; Соколов и др., 1974; Соколов и др., 1976), в степях и лесостепях - массовые полуколониальные виды грызунов: узкочерепная, обыкновенная полевки, степная пеструшка, джунгарский хомячок (Екимов, 20006). Для филина этот список следует дополнить водяной полевкой, длиннохвостым сусликом (Екимов, 2002). В степных районах Тывы филин связан с популяциями даурской и монгольской пищух (Баранов, 1991; Попов, 1991).
Само по себе наличие потенциальных кормовых объектов не является исчерпывающим обстоятельством для формирования оптимальных кормовых условий сов. Наличие и массовость грызунов не всегда сочетается с их доступностью, которая в свою очередь складывается из двух составляющих. С одной стороны это состояние численности мелких млекопитающих, птиц или насекомых, а с другой отсутствие в среде обитания различных факторов препятствующих успешному кормодобыванию.
Прямая зависимость миофагов от численности мелких млекопитающих в настоящее время является очевидной и не требует дополнительного обсуждения (Формозов, 1934; Формозов, Осмоловская, 1953; Тибет, 1959, 1959а, 1960, 1972; Сухинин, 1959; Козлов, 1959; 1960; 1962; Данилов, 1965, 1976; Русев, Соловьев, 1986 и др.). Достаточно отметить, что вместе с повышением численности кормовых объектов увеличивается и вероятность успешной охоты хищника.
Препятствиями для добывания совами мелких млекопитающих является плотный или глубокий снеговой покров, упавшие стволы и ветви деревьев, высокий и плотный травостой, древесная растительность с высокой степенью сомкнутости крон (Формозов, 1946; Гусев, 1952). На успешность кормодобывания влияют и звуковые факторы среды - шумы, которые создаются ветром, кронами деревьев, дождем (Звонов, Воронецкий, 1974; Ильичев, 1975). В антропогенных местообитаниях звуковую среду сов заполняют так же шумы транспорта и предприятий.
Существенное значение для успешности кормодобывания имеют сезонные, половые и возрастные особенности поведения млекопитающих и птиц, которые используются совами в качестве кормовых объектов. Процессы, приводящие к двигательной активности животных - размножение, расселение, сезонные кочевки и миграции значительно повышают вероятность успешной охоты сов. Таким образом, оптимальные кормовые условия зависят от состояния популяций и сезона.
Наиболее стабильные трофические условия существования сов складываются в экосистемах с разнообразным животным населением. Общеизвестно, что для популяций мелких млекопитающих характерны периодические спады и подъемы численности. В периоды спада численности основных кормовых объектов совы имеют возможность перехода на дополнительные или замещающие корма. Особенно значимой эта возможность является для оседлых видов - филина и сычей.
Возможность размножения сов в большой степени зависит от наличия свободных гнездовых стаций. Из сов, обитающих в Средней Сибири, гнезда строит только болотная сова. Остальные виды используют для инкубации кладки и выращивания птенцов постройки врановых, соколообразных, дупла дятлов, сломы деревьев, скальные навесы и ниши. Наблюдения за филином и ушастой совой показывают, что даже в благоприятных кормовых условиях, но при отсутствии мест для гнездования эти виды не размножаются. Развешивание искусственных гнезд позволяет привлекать сов на участки, где они ранее не размножались (Воронецкий, Демянчик, 1990).
Видовой и размерный состав животных, добываемых совами
Кормовые объекты большинства видов сов представлены в основном мелкими млекопитающими, а широкое и постоянное использование в качестве корма птиц, характерно только для филина (табл. 3). В связи с крупными размерами этот вид обладает возможностями отлавливать как мелких, так и относительно крупных млекопитающих, размерами от бурозубок до зайца русака. Имеются сведения о нападении филина на кабаргу (Дулькейт, 1960; Кожечкин, 2001). Так же широко варьируют размеры добываемых птиц: от воробья до серой цапли и глухаря, однако наиболее часто он отлавливает птиц величиной с черную ворону, чирка и т. п. На 28 гнездовых участках филина найдены кости 24 видов млекопитающих и более 27 видов птиц.
В большей степени пищевая специализация проявляется у сов из рода Asio и Stix, что выражается в сравнительно узком составе кормов. В погадках ушастой совы встречены кости 14 видов млекопитающих, болотной совы -12, длиннохвостой неясыти - 9, а бородатой неясыти - 11 видов. По другим сведениям число видов млекопитающих в питании длиннохвостой неясыти составляет 9 - 11, а птиц - 1 - 3 (Кисленко, Наумов, 1972). Несмотря на крупные размеры бородатой и длиннохвостой неясытей их рационы, как и у сов рода Asio, в основном представлены мелкими млекопитающими -полевками, мышами, бурозубками, что согласуется с рядом исследований выполненных в соседних регионах (Кисленко, 1967; Кучин, 1976; Волков, 1991). О трофической специализации этих видов свидетельствует и то, что в их рационах птицы встречаются значительно реже, чем у филина. В питании некоторых пар ушастой совы отмечались птицы из семейств овсянковых и трясогузковых. В погадках длиннохвостой неясыти - черная ворона и сорока, ястребиной совы - сойка (Garrulus glandarius L.), воробьиного сыча -поползень (Sitta europaea L.).
Кормовая специализация неясытей, ушастой и болотной сов обусловлена не только мелкими размерами по сравнению с филином, но и большей выраженностью анатомо-физиологической адаптации к кормодобыванию мышевидных грызунов в ночное время. Именно у этих видов в наибольшей степени развита асимметрия в расположении, размерах, форме правого и левого уха и развит лицевой диск (Ильичев, 1961, 1961а,
1966, 1967, 1975; Ильичев, Черный, 1973; Анисимов, 1974, Черный, 1971, 1972, 1974). Материалы, собранные в лесостепных районах Среднесибирского региона показывают, что совы отлавливают более 26 видов млекопитающих и примерно столько же видов птиц. Однако доли разных кормовых объектов далеко не равноценны. Количественное преобладание лишь некоторых видов в питании этих птиц определяется экологическими и поведенческими особенностями грызунов, а так же рядом обстоятельств, которые не зависят от поведения сов и их потенциальных жертв.
Млекопитающие и птицы, добываемые совами в лесостепных районах средней Сибири, относятся к следующим экологическим группам: водно-болотной, луговой, степной, лесной, скальной. Среди млекопитающих наиболее часто отлавливаются степные и луговые формы - водяная полевка, узкочерепная полевка, обыкновенная полевка, степная пеструшка, джунгарский хомячок. Нахождение этих видов в степных или луговых местообитаниях определяет относительную легкость охоты на них, по сравнению с лесными и кустарниковыми формами. Это обусловлено отсутствием разнообразных препятствий - деревьев, зарослей кустарника, бурелома, а так же значительного шумового фона создаваемого листвой. Лесные, кустарниковые, подземные и петрофильные формы в лесостепных районах отлавливаются совами значительно реже. К этой группе относятся красная, красно-серая полевки, бурозубки, лесная мышовка, восточно-азиатская мышь, алтайский крот, каменная серебристая полевка и др.
В добыче сов преобладают млекопитающие склонные к колониальному образу жизни. Компактность проживания грызунов создает для сов экономию времени и в особенности энергии на поиск потенциальной жертвы. Среди добываемых птиц так же количественно преобладают массовые виды, обитающие на безлесных пространствах - черная ворона, галка, утиные, чайковые. Характерной экологической и физиологической особенностью массовых видов грызунов является относительно высокий потенциал размножения (Огнев, 1950), что в отдельные годы приводит к резким подъемам их численности (Осмоловская, 1953; Формозов Осмоловская, 1953; Сухинин, 1959; Гибет, 1960; Козлов, 1962; Адамович, 1988 и др.), и тем самым обеспечивает обильную кормовую базу для сов.
В погадках филина, собранных на гнездовых участках расположенных недалеко от озер Фыркал и Сарат найдены кости карасей и шуки. Карасей филин ловил во время нереста, когда они выходили на мелководье. Подобные факты регистрировались в бассейне Лены и Вилюя (Егоров, 1967), а так же в других регионах (Симеонов, и др., 1988; Клакоцкий, 1991; Raef, 1991; Forstel, 1995). Находки рептилий и насекомых в добыче сов единичны.
