Введение к работе
Актуальность проблемы.
Начиная с 80-х годов ХХ века роль бактериопланктона в планктонных экосистемах была принципиально переосмыслена. Концепция микробной «петли», предложенная Azam (Azam et al., 1983), предполагает, что значительная часть созданного фитопланктоном органического вещества усваивается бактериями и только потом, через гетеротрофных жгутиконосцев и инфузорий, включается в классическую пищевую цепь. Благодаря этому питательные вещества удерживаются в системе, даже если пик «цветения» фитопланктона по тем или иным причинам оказывается разобщен с массовым развитием его потребителей. Особенно важную роль микробная «петля» играет в полярных экосистемах, где в течение полугода недостаток света ограничивает развитие фитопланктона. В этом случае осмотрофные микроорганизмы, способные эффективно усваивать растворенное органическое вещество, становятся важнейшим звеном пищевой цепи.
Несмотря на неоспоримую важность микробного компонента экосистемы, данных по распределению и активности бактериопланктона в арктических морях России относительно мало ввиду труднодоступности большинства регионов и относительно короткого безледного периода. Карское море является частью Арктического бассейна и в его пределах представлены различные биотопы, на примере которых можно судить о разнообразии планктонных сообществ континентальных арктических морей. Принимая во внимание малоизученность микробных сообществ высокоширотных районов, Карское море можно рассматривать как удобный полигон для исследования бактериального населения континентальных арктических морей.
Арктические планктонные сообщества характеризуются цикличностью функционирования: пики продукции приурочены к сезонному «цветению» фитопланктона, которое, в свою очередь, связано с двумя факторами: доступностью света и выносом на поверхность обогащенных биогенными веществами вод (Биология океана, 1977; Раймонт, 1983). Ледообразование вызывает осеннюю конвекцию вод, а его таяние - весеннюю стратификацию в поверхностном слое, что, в свою очередь, стимулирует развитие фитопланктона. В последние годы в связи с климатическими изменениями в арктических морях увеличивается продолжительность осеннего безледного периода. Какой компонент планктонного сообщества обеспечивает систему органическим веществом в это время - продолжающий развитие фитопланктон или, как и в зимний период, бактериальное сообщество - пока остается загадкой.
Еще одна важная особенность Карского моря - тот факт, что 90% его площади приходится на шельфовую зону (Петров, 1989). Промышленное освоение шельфа, в первую очередь добыча нефти и газа, крупнейшие разведанные месторождения которых находятся на шельфе Карского моря, требует детальных экологических исследований.
И наконец, необходимо отметить огромное влияние речного стока на экосистему Карского моря и весь Арктический бассейн в целом. Ежегодно в Карское море поступает более 220 млн. тонн содержащегося в речной воде взвешенного и растворенного органического вещества. Значительная его часть задерживается и осаждается в зоне маргинального фильтра, но около 60% растворенного органического вещества поступает в воды Арктического бассейна (Hirche et al., 2006). Поскольку Карское море принимает около 40% всего речного стока в Арктический бассейн, а на мелководный шельф приходится примерно 90% площади моря, этот водоем является наиболее интересным объектом для изучения роли бактерий в разложении аллохтонного (в частности, терригенного) и автохтонного вещества на арктическом шельфе.
Данная работа посвящена изучению планктонного микробного сообщества морей арктического шельфа на примере Карского моря. Основной целью работы являлся анализ структурных и функциональных характеристик бактериопланктона Карского моря на примере трех районов, принципиально различающихся по гидрологическим характеристикам и включающих основные типы биотопов планктонных организмов в этом бассейне. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
-
Определение численности, морфологического и размерного состава бактериопланктона пелагических биотопов разного типа.
-
Оценка продукционных параметров бактериопланктона Карского моря.
-
Выявление факторов среды, влияющих на распределение бактериопланктона.
4. Оценка соотношения продукционно-деструкционных показателей автотрофных компонентов экосистемы и бактериопланктона для разных районов Карского моря Научная новизна.
Настоящая работа - первое комплексное исследование бактериопланктона Карского моря, подкрепленное детальными данными о гидрофизических и гидрохимических параметрах среды, а также оценкой состояния соседних звеньев пищевой цепи, проведенное в относительно короткий период времени во всех основных планктонных биотопах Карского моря. Практическая значимость работы.
Данная работа дает фундаментальные представления о распределении и экологии бактериопланктона Карского моря в безледный период. Эти данные могут быть использованы в рутинном мониторинге для индикации воздействия внешних факторов естественной и антропогенной природы, а также для планирования мониторинговых исследований, исходя из разнообразия биотопов. Результаты могут быть использованы при подготовке учебных курсов по гидробиологии и микробиологии. Апробация работы.
Результаты работы были представлены на Всероссийской конференции с международным участием «Северные территории России. Проблемы и перспективы развития» (Архангельск, 2008 г.), Международной научной конференции «Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики» (Мурманск, 2008 г.), на школе Nordic Marine Academy «Экология морских микроорганизмов в Арктике: теория, факты и моделирование» (Лонгиир, 2008 г.), ученом совете Направления экологии морей и океанов ИО РАН, а также на коллоквиумах Лаборатории экологии планктона Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (2010-2012гг.). Публикации.
По теме диссертации опубликовано 5 работ (3 статьи в рецензируемых журналах и 2е тезисов), 1 статья находится в печати. Структура и объем работы.
Диссертация изложена на 125 страницах и включает в себя следующие разделы: Введение, Обзор литературы, Основную часть, состоящую из 3х глав, Заключение,
Выводы, Список литературы и Приложение. Работа иллюстрирована 35 рисунками и 1 таблицей. Список литературы включает 81 источник, в том числе 48 - на иностранных языках.
Обзор литературы содержит три раздела. Первый раздел главы посвящен физико-гидрологической характеристике района работ. На основе гидрофизических характеристик и предполагаемого происхождения вод выделены основные биотопы Карского моря.
Во второй части рассматривается история исследований бактериопланктона Карского моря. Несмотря на то, что первые работы по изучению бактериопланктона северных морей появились еще в начале ХХ века, достоверные данные по концентрации и активности бактерий в Карском море были получены только в двух экспедициях, проведенных в летне-осенний период в течение последних 20 лет. Данные остальных исследований из-за ограничений использовавшихся методик обработки материала возможно использовать только для сравнения относительного распределения микропланктона. Поэтому третий раздел главы посвящен методическим аспектам определения численности и биомассы бактериопланктона. В нем рассматриваются области применения и ограничения современных методов, использующихся в исследованиях экологии микроорганизмов. Также на основе обобщения литературных данных предлагается формула расчета содержания углерода в бактериальных клетках.
