Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 7
2. Естественно-географические условии района исследований 17
2.1. Климат 17
2.2. Почва и растительность 20
2.3. Характеристика лесного фонда Ульяновской области 22
3. Объекты и методы исследования 30
3.1. Объект исследования 30
3.2. Методика определения группы микориз у подроста дуба черешчатого 32
3.3. Методика определения плотности микоризы у подроста дуба черешчатого в различных типах леса 34
3.4. Методика определения влияния плотности микоризы на высоту подроста дуба черешчатого 35
3.5. Методика изучения плотности микориз у подроста дуба черешчатого разных морфологических форм . 36
3.6. Методика определения влияния стадии рекреационной дигрессии на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого 37
3.7. Методика определения влияния поражения мучнистой росой на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого 39
3.8. Методика определения содержания тяжелых металлов в плодовых телах микоризообразующнх грибов и древесине дуба черешчатого в зависимости от их содержания в почве 40
3.9. Математическая обработка результатов 44
4. Зависимость плотности микоризы от типа леса и ее влияние на высоту подроста дуба черешчатого 46
4.1. Основные группы микориз у подроста дуба черешчатого на территории Ульяновской области 46
4.2. Зависимость плотности микоризы у подроста дуба черешчатого от тина леса 53
4.3. Влияние плотности микоризы на высоту подроста дуба черешчатого 58
5. Изучение плотности микоризы у подроста дуба черешчатого разных морфологических форм 66
6. Влияние биотических и абиотических факторов на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого 72
6.1. Влияния стадии рекреационной дигрессии на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого 72
6.2. Влияние поражения мучнистой росой на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого 77
6.3. Изучение содержания тяжелых металлов в плодовых телах микоризообразующнх
грибов и древесине дуба черешчатого в зависимости от их содержания в почве 86
Выводы 95
Литература 96
Приложения 111
- Почва и растительность
- Основные группы микориз у подроста дуба черешчатого на территории Ульяновской области
- Влияние биотических и абиотических факторов на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого
Введение к работе
Актуальность темы. Лес – один из основных типов растительного покрова Земли, характерной особенностью которого является то, что, образующие его компоненты связаны между собой и с окружающей средой. Уровень деградации лесных экосистем позволяет судить о степени антропогенного воздействия на биосферу. Значительная роль в предотвращении и снижении уровня дигрессионных процессов отводится микоризообразующим грибам, обуславливающим симбиотические связи между компонентами экосистемы. Способность к микотрофности представляет собой важную теоретическую проблему не отдельного случая, а глобальную проблему общебиологического значения, так как микориза является примером симбиоза между организмами, стоящими по своим биологическим особенностям очень далеко друг от друга (Лобанов, 1953).
В настоящее время оценка качества природной среды в мировой практике осуществляется на основе экологического мониторинга, важнейшей частью которого является биологический мониторинг. При осуществлении последнего используется широкий набор методических приемов, среди которых большинство исследователей отдает предпочтение фитоиндикации, основанной на изучении уровня антропогенного воздействия по реакции растительных объектов (Шуберт, 1988; Бусько, Сидорович, Рупасова и др., 1995). Кроме того, изучение процессов накопления тяжелых металлов микоризообразующими грибами позволяет проследить движение полютантов по системе почва–гриб–растение, что особенно важно для территории Среднего Поволжья, с ее высоким уровнем антропогенного пресса.
Таким образом, проблема изучения структурно–функциональной роли микоризы в дубравных экосистемах на территории Среднего Поволжья является актуальной и заслуживает детального изучения.
Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось изучение роли микоризы в структуре и функционировании дубравных экосистем Среднего Поволжья.
В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
-
Изучить основные группы микориз у подроста дуба черешчатого.
-
Определить плотность микориз у подроста дуба черешчатого в зависимости от типа леса.
-
Изучить влияние плотности микоризы на высоту подроста дуба черешчатого.
-
Изучить плотность микориз у подроста дуба различных морфологических форм по типу желудей.
-
Выявить зависимость плотности микоризы от стадии рекреационной дигрессии у подроста дуба черешчатого.
-
Выявить зависимость плотности микоризы от степени поражения мучнистой росой у подроста дуба черешчатого.
-
Определить содержание тяжелых металлов в системе почва–гриб–растение в типологически различных дубравных экосистемах.
Научная новизна результатов исследований. В результате исследования выявлено, что на плотность микоризы у подроста дуба на территории Ульяновской области оказывает влияние тип леса и морфологическая форма дуба по типу желудя. Стадия рекреационной дигрессии и степень поражения мучнистой росой оказывают отрицательное влияние на плотность микоризы подроста дуба черешчатого. Выявлено, что плотность микоризы взаимосвязана с высотой подроста дуба черешчатого.
Практическая значимость работы. Основные результаты исследования могут использоваться как основа для разработки технологии ускоренного воспроизводства дуба в зонах хвойно-широколиственных и широколиственных лесов, в лесостепных и степных районах. Полученные данные о микоризообразующих грибах могут быть использованы для дополнения сведений об экологии грибов и функционировании дубняков на территории Среднего Поволжья, а также в мониторинге окружающей среды, для оценки состояния лесных экосистем.
Материалы работы включены в лекционные курсы фитопатологии, ботаники, экология популяций и сообществ и методов повышения устойчивости и продуктивности лесов читаемые для студентов специальностей «Лесное хозяйство» и «Биоэкология» экологического факультета Ульяновского государственного университета.
Положения, выносимые на защиту
-
Плотность микоризы у подроста дуба черешчатого на территории Среднего Поволжья зависит от типа леса, который характеризуется определенными условиями произрастания.
-
Для роста и развития микоризы на корнях подроста дуба черешчатого наиболее благоприятна его морфологическая форма с типичными желудями.
-
Из подроста дуба с высокой плотностью микоризы развиваются наибольшие по высоте растения.
-
Отрицательное влияние на плотность микоризы дуба черешчатого оказывают рекреационные нагрузки и фитопатогенные грибы.
-
Микоризообразующие грибы являются макроконцентраторами тяжелых металлов.
Апробация работы. Апробация работы проходила на Всероссийской конференции «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения», г. Ульяновск: УлГУ, 2003 года; на международной научной конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» в г. Тольятти 21-24 апреля 2004 года; на 2-ой Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения», г. Ульяновск: УлГУ, 2004 года; на международной научной конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» в г. Тольятти 20-23 апреля 2005 года.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ.
Структура и объём диссертационной работы. Диссертационная работа изложена на 131 странице, включает в себя 25 таблиц и 9 рисунков. Диссертация состоит из введения, 6 глав, включающих обзор литературы, характеристику естественно-географических условий, объекты и методы исследования, результаты исследования и их обсуждение, выводы, список литературы и приложения. Список литературы содержит 171 источник, в том числе 25 на иностранном языке.
Почва и растительность
В Среднем Поволжье отчетливо выступает явление широтной и меридианной зональности, заключающейся в закономерном изменении с севера на юг и с запада на восток не только климата и растительности, но и почв (Докучаев, 1948; Морозов, 1914 и др.). Значительное разнообразие климатических и почвенных условий на территории Среднего Поволжья способствует и разнообразию растительности. Отличительной особенностью региона является то, что, он расположен между тайгой и степью, на стыке нескольких природных зон и, по образному выражению проф. А. Я. Гордягина (1882), представляет «формационныЙ ботанический сад: здесь и тайга и лесостепь, притом в не далеком друг от друга расстоянии». Здесь проходит северная и северо-восточная граница ареала дуба черешчатого в Европе, юго-западная граница ареала пихты сибирской, находится зона интрогрессивной гибридизации ели европейской и сибирской, сочетаются черты таежной и лесостепной растительности.
Многие исследователи (Тюрин, 1933; Смирнов, 1968; Газизуллин, 1972; Захаров, 1974 и др.) отмечают, что разнообразие почвенного покрова здесь обусловливается разнообразием зональных условий почвообразования в лесах хвойных, смешанных, широколиственных, лесостепных и степных подзон. Неодинаково складываются условия почвообразования и по отдельным геоморфологическим районам. Севернее долины Волги и Камы, в подзонах южной тайги и смешанных лесов, основной фон почвенного покрова образуют дерново-подзолистые почвы, главным образом слабой и средней оподзоленности. На междуречье Камы и Вятки располагается большой массив светло-серых, серых и темно-серых оподзоленных почв, а при выходе на дневную поверхность известняков и мергелей — дерново-карбонатные почвы.
Здесь произрастают преимущественно елово-лиственные древостой, в которых кроме ели встречаются пихта, сосна, береза, осина, липа. Дуб образует смешанные дубово-елово-липово-пихтовые насаждения П-Ш классов бонитета в основном по водоразделам рек. Сосна занимает обширные массивы боровых песков, примыкающие к левому берегу Волги. В южной части, в правобережье Камы, на подзолистых светло-серых и серых тяжелых суглинистых и глинистых почвах, произрастают свежие кленово—липовые дубравы П-Ш классов бонитета. Южнее долины Волги и Камы доля участия ели снижается, а доля широколиственных пород, особенно дуба черешчатого, увеличивается.
На севере правобережья распространены преимущественно серые, темно-серые и лесные глинистые темно-коричневые почвы, на юге кроме серых и лесных темно-серых почв получили развитие выщелоченные, дефадированные оподзоленные черноземы. Произрастают свежие высокопродуктивные дубово-кленово—липовые насаждения 1-Й, реже III классов бонитета смешанного семенно-порослевого происхождения. Здесь проходит восточная фаница распространения ясеня, составляющего более или менее заметную примесь в насаждениях. Вдоль реки Суры, на песчаных почвах, произрастают сосновые насаждения.
В восточном левобережье кроме серых лесных почв имеют распространение типичные тяжелосуглинистые черноземы, карбонатность которых увеличивается, а содержание гумуса уменьшается по мере движения к югу. Встречаются значительные массивы боровых песков, занятые сосновыми лесами. В юго-восточной части (Бугульминеко-Белебеевская возвышенность) залегают маломощные обыкновенные черноземы и черноземно-карбонатныс почвы, подстилаемые известняками, мергелями, глинами. Здесь произрастают порослевые сухие и свежие дубравы и производные мягколиственные насаждения,
С переходом от светло-серых к темно-серым почвам последовательно увеличивается содержание гумуса, мощность гумусового горизонта, емкость поглощения и уменьшается оподзоленность. Характерной чертой всех видов серых лесных и дерново-подзолистых почв и их подтипов являются плотное сложение и наличие довольно мощного, сильно уплотненного (иллювиального) горизонта. Плотность сложения достигает от 1,5 до 1,75 г/см . Большая плотность препятствует глубокому проникновению корней растений и приводит к поверхностному переувлажнению почвы во влажное время года.
Дерново-карбонатные, коричнево-серые, серые лесные почвы характеризуются высоким естественным плодородием, обеспечивающим произрастание дубовых насаждений 1-Й классов бонитета. Худшими водно-физическими свойствами обладают черноземы с маломощным профилем, развитые на плотных породах. Дубравы, произрастающие на них, имеют низкую продуктивность (IV класс бонитета).
Главными породами, имеющими наибольшее значение севернее долины Волги и Камы, являются ель, сосна, липа, береза, дуб. Южнее долины Волги и Камы снижается доля участия ели, а увеличивается доля участия широколиственных пород, особенно дуба черешчатого.
Основные группы микориз у подроста дуба черешчатого на территории Ульяновской области
Проведенный однофакторный дисперсионный анализ показал, что плотность микоризы и тип леса взаимосвязаны между собой. С улучшением условий произрастания подроста увеличивается плотность микоризы (FpiK4= 44,7 FKpum= 4,06, при а=0,05, V]=3, v2=8 Приложение 2).
Из представленных в табл. 7 результатов видно, что плотность микоризы в 2003 году наибольшая в дубняке разнотравном (39,8±0,7 шт/см), а наименьшая плотность микоризы отмечается в дубняке снытьево-осоковом (21,4±0,7 шт/см). Дубняк снытьево-ясменниковый и осоково-снытьевый характеризуются плотностью микоризы - 25,2±0,8 и 23,1±0,2 шт/см соответственно. В 2004 году отмечается незначительное увеличение плотности микоризы во всех типах леса на территории лесхоза. Так наибольшая плотность микоризы в 2004 году, как и в 2003 году отмечена в дубняке разнотравном (43,2±0,5 шт/см), а наименьшая в дубняке осоково-снытьевом (24,9±0,1 шт/см).
Плотность микоризы по всем типам леса в 2005 году является самой низкой за все время исследования, потому что климатические условия в начале вегетационного периода для микоризообразования были неблагоприятными (по данным «Агрометеорологического обзора за 2003-2005 год», Приложение 1).
Если рассматривать средние значения плотности микоризы по типам леса, то дубняк разнотравный, за все время исследования занимает лидирующее положение, остальные типы леса находятся примерно на одинаковом уровне около средних величин, в зависимости от влияния условий окружающей среды.
Кроме того, по данным табл. 5, 6 и 7 можно сделать вывод, что образование микоризы в 2004 году в дубняках всех лесхозов идет более активно по сравнению с другими годами исследования, которые (по данным «Агрометеорологического обзора за 2003-2005 год», Приложение 1) характеризовались меньшим количеством выпавших осадков и понижением температурного режима во время отбора проб до неблагоприятного для процесса образования микориз.
По результатам этой главы можно сделать вывод, что плотность микоризы больше в типе леса характеризующимся определенными условиями благоприятными для развития микоризообразующих грибов и где в течение длительного времени произрастают дубняки.
Несмотря на то, что плотность микоризы зависит от многих биотических и абиотических факторов, она и сама оказывает значительное влияние на морфометрические показатели подроста дуба черешчатого.
В ходе исследования проводимого на пробных площадках Кузоватовского, Карсунского и Ульяновского лесхозов в течение двух лет (2003-2004гг) изучалось влияние плотность микоризы на высоту подроста дуба черешчатого.
Результаты исследований, проведенных в конце вегетационных периодов 2003 и 2004 гг. на заложенных пробных площадках Кузоватовского лесхоза приведены в табл. 8.
Из анализа данных таблицы и проведенного однофакторного дисперсионного анализа видно, что между плотностыо микоризы подроста дуба и его высотой существует зависимость. Например, в 2003 году при наблюдении увеличения плотности микоризы в дубняке снытьево-осоковом с 25,3±0,6 до 32,4±0,1 шт/см; в дубняке осоково-снытьевом с 19,4±0,2 до 29,9±0,3 шт/см в дубняке разнотравном с 36,8±0,1 до 47,8±0,3 шт/см; в дубняке снытьево-ясменниковом с 23,6±0,5 до 32,3±0,8 шт/см происходит увеличение высоты исследованного подроста с 4,2±0,7 см до 10,1±0,3 см. Увеличение высоты подроста дуба при увеличении плотности микоризы произошло и в 2004 году.
Влияние биотических и абиотических факторов на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого
Окружающие условия по-разному влияют на микоризообразование подроста дуба черешчатого. Неблагоприятные условия нарушают нормальные симбиотические отношения между организмами, что негативно сказывается на жизнедеятельности обоих симбионтов. В последнее время, повсеместно отмечается значительное уменьшение количества микоризообразующих грибов в лесных экосистемах, подвергающихся неблагоприятным воздействиям, в том числе различного рода загрязнениям.
Исследования по влиянию рекреационной нагрузки на плотность микоризы проводились на территории Ульяновской области в 2003 и 2004 году, в различных типах леса. Подрост дуба отбирался в насаждениях Ульяновского и Кузоватовского лесхозов.
В табл. 14 представлена плотность микоризы у подроста дуба в зависимости от стадии рекреационной дигрессии на территории Кузоватовского лесхоза.
Анализ полученных результатов показывает, что во всех обследованных типах леса количество микоризных окончаний на 10 мм поглощающих корней (плотность микориз) существенно уменьшается по мере усиления рекреационной дигрессии насаждений при прочих равных условиях. Так по мере увеличения стадии дигрессии со II до V, плотность микоризы в дубняке снытьево-осоковом в 2003 году падает с 31,7±0,4 шт/см до 24,4±0,3 шт/см, в 2004 году с 36,2±0,3 шт/см до 27,4±0,2 шт/см.
Проведенный однофакторный дисперсионный анализ показал, что плотность микоризы подроста дуба черешчатого зависит от стадии рекреационной дигрессии (за 2003 год расч= 33,00 крит = 3,49, при а=0,05, Vi=3, v2=13; за 2004 год расч= 38,68 крит = 3,49, при сс=0,05, V[=3, v2=13, Приложение 2). Рассчитанный коэффициент линейной корреляции, показывает, что между плотностью микоризы и стадией рекреационной дигрессии существует прямая (отрицательная) линейная корреляционная связь.
Снижение плотности микоризы также отмечено и в дубняке разнотравном (в 2003 - с 47,2±0,2 до 39,1±0,1 шт/см; в 2004 - с 49,2±0,7 до 43,8±0,7шт/см), осоково-снытьевом (в 2003 - с 27,4±0,3 шт/см до 21,5±0,2 шт/см; в 2004 - с 29,1 ±0,4 шт/см до 24,7±0,9 шт/см), снытьево-ясменниковым (в 2003 - с 29,7±0,2 шт/см до 23,1±0,9 шт/см; в 2004 - с 36,2±0,5 шт/см до 30,4±0,4 шт/см).
При сравнении средних значений плотности микоризы по стадиям дигрессии заметно уменьшение плотности микоризы при увеличении рекреационной нагрузки на дубняки. Так в 2003 году при увеличении стадии рекреационной нагрузки со II до V, средняя плотность микоризы снижается с 34,0 шт/см до 27 шт/см, в 2004 году снижение происходит с 37,6 шт/см до 31,5 шт/см.
Сравнение данных за 2003 и 2004 год показывает, что плотность микоризы по всем стадиям рекреационной дигрессии выше в период 2004 года. Данное увеличение плотности микоризы во всех типах леса в 2004 году объясняется более благоприятными условиями для микоризообразования - оптимальная температура и влажность (по данным «Агрометеорологического обзора за 2003-2005 год», Приложение 1).
В табл. 15 представлена плотность микоризы в различных типах леса в зависимости от стадии рекреационной дигрессии на территории Ульяновского лесхоза.
В 2003-2004 году при увеличении стадии дигрессии со II до V, также наблюдается снижения плотности микоризы.
Если рассматривать плотность микоризы в целом, то на территории Ульяновского лесхоза по всем стадиям рекреационной дигрессии в 2004 году плотность микоризы выше по сравнению с 2003 годом. Как уже было сказано выше, это в первую очередь объясняется благоприятными климатическими условиями (оптимальная температура и влажность) для развития микоризообразующих грибов.
