Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
1.1. Систематика и морфологическая характеристика рода Hedysarum L 9
1.2. Биологическая характеристика и практическое значение Н. daghestanicum 11
1.3. Изучение изменчивости морфологических признаков в природных популяциях 13
1.4. Анализ развития популяционных исследований и основные вопросы популяционно-онтогенетнческого направления 16
Глава 2. Характеристика природно-климатических условий района исследований 21
Глава 3. Материал и методика исследований 26
3.1. Материал исследований 26
3.2. Методики исследований 32
Глава 4. Онтогенез и морфологическая характеристика Н. daghestanicum 40
4.1. Онтогенез Н. daghestanicum 40
4.2. Сравнительная характеристика морфологических признаков Н. daghestanicum 52
Глава 5. Структура и динамика популяций Н. daghestanicum 58
5.1. Возрастная структура популяций 58
5.2. Виталитетная структура популяций 69
5.3. Диагностика состояния популяций 72
Глава 6. Репродуктивная биология Н. daghestanicum 77
6.1. Семенная продуктивность 77
6.2. Всхожесть семян и преодоление твердосемянности 81
6.3 Морфология семян 83
Глава 7. Анализ интродукции и проблемы охраны Н. daghestanicum 89
7.1. Сезонный ритм развития Н. daghestanicum 89
7.2. Сравнительная характеристика морфологических признаков генеративных растений Н. daghestanicum в условиях интродукции и природы 93
7.3. Оценка успешности интродукции Н. daghestanicum 96
7.4. Проблемы охраны К daghestanicum 99
Выводы 101
Библиографический список 103
Приложение 138
- Систематика и морфологическая характеристика рода Hedysarum L
- Онтогенез Н. daghestanicum
- Диагностика состояния популяций
- Проблемы охраны К daghestanicum
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение влияния факторов среды на структуру и динамику популяций составляет основу их экологической оценки и интродукции.
Особый интерес при этом представляют изолированные популяции, произрастающие в горных условиях. Здесь адаптивные изменения проявляется особенно ярко, так как межпопуляционный обмен генами сильно ограничен различными факторами (Горчаковский, Хохлова, 2001). Нередко такие виды характеризуются узкой специализацией, существуя лишь в строго определенных условиях, и как следствие, неравномерным распространением даже внутри основного ареала. По мнению некоторых авторов (Nei, 1973; Сулей, 1983; Godt, Hamrick, 1993; Luijten, 2001) для видов, которые существуют в форме малых изолированных популяций, отмечено снижение генетического разнообразия, усиление отрицательных последствий генетического дрейфа и инбридинга и, безусловно, увеличение возможности полного исчезновения. Такая ситуация особенно ярко отражается на состоянии популяций локальных эндемиков, которая может усилиться в связи с антропогенными факторами. Изучение популяций редких и эндемичных видов растений имеет особое значение, в том числе и для решения практических вопросов их сохранения, восстановления и рационального использования.
К числу таких редких и эндемичных видов относится копеечник дагестанский – Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss., занесенный в Красные книги РФ (2008) и Республики Дагестан (2009). Популяции данного вида в Дагестане испытывают мощное антропогенное воздействие (строительство дорог, выпас скота, рекреация), отражающееся отрицательно на структуре и динамике популяций данного вида.
Все это и определило актуальность выполнения представленных исследований.
Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение биологических особенностей, интродукционного потенциала и структуры природных популяций H. daghestanicum с целью сохранения и восстановления.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Изучить особенности пространственного распространения и структуру природных популяций H. daghestanicum.
2. Разработать диагнозы возрастных состояний на основе биометрических показателей генеративных растений в природных популяциях.
3. Дать оценку состояния природных популяций и эффективности репродуктивного усилия.
4. Оценить интродукционный потенциал и морфологические особенности интродуцированных растений.
5. Разработать рекомендации по сохранению в культуре и восстановлению природных популяций H. daghestanicum.
Научная новизна. Получены новые данные о распространении вида и структуры популяций. Впервые изучены биологические особенности и онтогенез H. daghestanicum установлены закономерности возрастной и виталитетной характеристик в динамике. Определена семенная продуктивность в условиях природы. Проведена оценка успешности интродукции и даны рекомендации по его сохранению.
Практическая значимость. Результаты изучения структуры популяций вида и закономерности изменения морфологических признаков H. daghestanicum в разных популяциях служат предпосылкой для решения ряда теоретических вопросов популяционной биологии.
Полученные данные могут быть использованы при разработке мероприятий по охране этого и других редких видов, а также для разработки основ их мониторинга. Теоретические и практические результаты работы могут применяться в учебном процессе при образовательной деятельности по направлению «Ботаника».
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Поливариантность, онтогенеза и структура природных популяций H. daghestanicum.
-
Репродуктивные и демографические показатели популяций H. daghestanicum.
-
Методы и интродукционные схемы сохранения и восстановления природных популяций H. daghestanicum.
Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2009); Всероссийской конференции «Закономерности распространения и адаптации растений и животных» (Махачкала, 2010); на ежегодных научных сессиях Горного ботанического сада (2009–2012 гг.) и на расширенном заседании Ученого совета Горного ботанического сада ДНЦ РАН.
Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация объемом 144 страниц машинописного текста состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Работа содержит 18 таблиц, 18 рисунков и фотографий и 6 приложений. Библиографический список включает 328 источников, из них 44 на иностранных языках.
Личный вклад автора. Сбор и обработка материалов в течение полевых сезонов 2009–2012 гг. осуществлены лично автором диссертации. Автором также выполнена статистическая обработка и обобщение полученных результатов, написание и оформление диссертационной работы. Подготовка публикаций осуществлена самостоятельно или при активном участии руководителя диссертационной работы. Результаты имеющихся совместных исследований опубликованы, права соавторов соблюдены.
Благодарности. Автор выражает особую благодарность научному руководителю к.б. н., Р.А. Муртазалиеву за научно-методическую помощь в постановке экспериментов. Приношу также благодарность всем сотрудникам Горного ботанического сада ДНЦ РАН за содействие в выполнении работы.
Систематика и морфологическая характеристика рода Hedysarum L
Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. является представителем семейства Бобовых {Fabaceae). Название рода на латыни копеечника при переводе с греческого, если разбить его на две части «Hedys» и «aroma» то получается приятно пахнущий. На самом деле цветки некоторых видов подлинно имеют запах. Русское наименование род Копеечник получил благодаря своеобразной форме частей плода, которые похожи на мелкие монеты. Раскрывается боб, разламываясь по перетяжкам, в каждой «монетке» по одному семени.
Виды рода относятся к трибе Hedysareae один из крупных родов семейства {Fabaceae Lindl.) включает в себя около 150 видов, на территории бывшего СССР произрастает более 90 видов (Федченко, 1948).
Виды рода Hedysarum - многолетние травы с непарноперистыми листьями и обоеполыми пятичленными мотыльковидными зигоморфными цветками. Бобы состоят из округлых односемянных члеников. Это в основном высокогорные, горно-степные и арктические растения (Положий, 1978).
Для рода Hedysarum L. свойственен такой тип ареала как голарктический с центром сосредоточения видов разнообразия в Южной Сибири и Центральной Азии. Виды рода обитают от тундры до северных пределов пустынь умеренной зоны и обладают широкой экологической амплитудой, выступая зачастую в сообществе в качестве доминантов и субдоминантов. Большинство видов, как и исследуемый нами Н. daghestanicum, являются эндемиками.
СМ. Байтенов (1961) делит род на три подрода: Fruticosum (В. Fedtsch.) Bajt., Obscurum (В. Fedtsch.) Bajt., Euhedysarum Bajt. В Дагестане род Hedysarum представлен тремя видами из двух секций. Из секции Obscura В. Fedtsch. встречается мезоксерофит - Н. caucasicum Bieb. (копеечник кавказский), а из секции Subacaulia Boiss- ксерофиты Н. biebersteinii Zertova (копеечник Биберштейна) и нами исследуемый вид Н daghestanicum Rupr. Ex Boiss. (копеечник дагестанский) (Муртазалив, 2009). Многие виды рода Копеечник - хорошие кормовые травы с высоким содержанием питательных веществ. Такими можно считать большинство крупных малоопушенных видов например, копеечник южносибирский {Н. austrosibiricum В. Fedtsch), к. забытый {Н. neglectum Ledeb.), к. альпийский (Н. alpinum L.). В Средиземноморье возделывают на зеленый корм, сено, силос и как пастбищное растение к. венечный (Н. coronarium L.). Некоторые виды относят к категории дубильных, а также медоносных и декоративных растений.
Виды рода Hedysarum с давних пор используются в народной медицине при самых различных заболеваниях, которые чаще всего связаны с нарушением обмена веществ, иммунной и нервной систем, а также при острых желудочно-кишечных и вирусных заболеваниях и просто как общеукрепляющий чай (Агафонова и др., 1981; Агафонова, Тарасенко, 1980; Агафонова, Володарская, 2000).
В настоящее время фитохимическое исследование рода Hedysarum проводятся в широком масштабе. О чем свидетельствуют появившиеся в последнее время работы, посвященные изучению различных классов природных соединений этого рода (Федорова и др., 1967, 1974; Глызина, 1969; Пеккер, 1975, 1976; Шретер, 1975; Кмселев, Пеккер, 1978; Марина и др., 1983; Lanetal., 1987; Zheng et al., 1991; Wang et al., 2001; Неретина и др., 2004).
По литературным данным, флаваноиды рода Hedysarum L. Начали изучать в 70-90-е гг. разные школы исследователей, в результате чего они были обнаружены в листьях, стеблях, корнях и соцветиях у 22 видов (Неретина и др., 2004). Как лекарственные растения, некоторые виды: Н. neglectum Ledeb., H. theinum Krasnob., H. alpinum L., H. flavescens Regel. et Schalh. И другие известные за счет содержания в корнях и надземной части флаваноидов (Глызина, 1969; Шретер, 1975; Марина и др., 1983).
По современным данным подтверждаются противобактериальные и противовирусные свойства соединений, выделенных из растений рода Hedysarum L. Всероссийским научно-исследовательским институтом лекарственных и ароматических растений (ВИЛР) в 80-е годы установлено, что противогерпетическая направленность действия копеечников обусловлена ксантоном мангиферином, который был выделен из копеечника желтеющего (Я. flavescens Regel. et Schalh.) (Смирнова и др., 2000). На сегодняшний день из некоторых видов копеечника выделяют полисахариды из корней которые повышают иммунитет и оказывают омолаживающее действие на организм (Lan et al., 1987; Zheng et al., 1991). В растениях этого рода обнаружено содержание белков, макро- микроэлементов они являются хорошими кормовыми растениями. В связи с этим копеечники имеют широкое применение в народной медицине, а также сложный химический состав позволяют рекомендовать их как ценное для медико-биологических исследований растение.
Онтогенез Н. daghestanicum
Исследования онтогенетических особенностей Н. daghstanicum проведены впервые. Было установлено, что ход онтогенеза в целом однотипен во всех изученных популяциях. В качестве критериев выделения возрастных состояний приняты следующие признаки: наличие семядолей, строение листьев, и их количество, начало образования каудекса, соотношение процессов нарастания и разрушения в каудексе, а также вегетативные и генеративные побеги. Возраст особей каждого онтогенетического состояния определяли путем подсчета листовых остатков, которые хорошо сохраняются на многолетних частях побегов и неразрешенных участках каудекса. Установлено, что Н. daghestanicum характеризуется полным онтогенезом. Выделены 4 периода и 10 возрастных состояний: латентный период - семя (se)\ прегенеративный период со следующими возрастными состояниями: проростки (р), ювенильные (/ ), имматурные (im), виргинильные (v), растения; период генеративный это молодые генеративные (gi), средне генеративные (g2), старые генеративные растения (g3); постгенеративный период: субсенильные (ss) и сенильные (s) растения (Зубаирова, Муртазалиев, 2010).
Латентный период. Размножение у Н. daghestanicum только семенное. Плод - боб с перетяжками, разделяющимися его на 2-5 (в среднем 3) односемянных члеников. Семена округлой формы, сплюснутые в латеральном направлении. Созревшие семена имеют коричневую окраску, незрелые семена бурые или сероватые. Размер семян около 2,1 мм длиной 1,8 мм шириной. В почве семена могут длительные сроки сохраняться в почве и прорастать через несколько лет что характерно и для других видов семейства Fabacea L. твердосемянность (Ракова, 1974, 1975; пленник, 1976; Пленник, 1976). Свежесобранные семена твердосемянностью не обладают. Продолжительность латентного периода длится 1-3 года.
Прегенеративный период начинается с прорастания семян, и состоит из четырех возрастных состояний и продолжается 0,5-3 года. Первый из выделенных состояний - проростки (р) (рис.9, приложение 6). Для данного вида характерно надземное прорастание семян. В природных условиях основная масса проростков появляется в конце апреля. Семядоли, освободившиеся из семенной кожуры и околоплодника, сложены вместе, но скоро раздвигаются, а затем разрастаются в длину и ширину. Они округлые, крупные, достигают 3-6 мм в длину и 3-5 мм в ширину. Длина гипокотиля 1,5 см корень молодой и достигает в длину до 3,5- 5 см. Через неделю образуются сначала один, а затем на 20-25 день 2-3 простых настоящих белоопушенных листа. Пластинка их 09-1,5 см длиной и 0,8-1 см шириной, черешок 1,2-2 см длиной. Длительность этого возрастного состояния 1-3 месяца.
В конце мая - начале июня семядоли начинают засыхать, и растение в этом же году переходит в ювенильное (/ ) состояние. Эти особи характеризуются тем, что имеют высоту 2-4 см, прикорневые простые листья их число составляет от 4 до 6 шт. в пазухах листьев закладываются боковые почки, которые могут находиться в состоянии покоя до трех лет. Ветвление побега отсутствует, нарастание моноподиальное. Величина прироста первого года составляет 2-3 мм. Главный корень достигает в длину 17 см, начинает утолщаться. Продолжительность ювенильного онтогенетического состояния 1-2 месяца.
Появление тройчатых листьев - признак перехода в имматурное (im) возрастное состояние. Это растения высотой 3-5 см, с развивающимися боковыми корнями и переходными к взрослому типу листьев. На самом раннем этапе у имматурного растения в розетке может быть несколько листочков простого типа и 1-2 тройчатых. Затем простые листья отмирают и в розетке остаются только тройчатые листья или сразу появляются и более сложные - непарноперистые с 2-3 парами листочков. Заметное утолщение верхних участков стержнекорневого корня до 4-5 мм происходит на поверхности почвы. Имматурное состояние длится в среднем до 2 месяцев. У растений в виргинильном возрастном состоянии проявляются основные жизненные черты. В этом возрастном состоянии Н. daghestanicum имеют до двух побегов с 5-8 листьями. Листья молодых виргинильных особей вначале состоят из 2-3 пар листочков, а затем лист усложняется до 3-5 пар листочков. Параллельно с развитием молодых скелетных осей старые постепенно отмирают. Таким образом, скелетные оси последовательно сменят друг друга.
Подземные базальные части главной и боковых скелетных осей, сохраняющиеся длительное время и несущие почки возобновления, значительно утолщаются, образуя подземную скелетную основу куста, как это отмечено и для лапчатки мелколистной (Шафранова, 1967).
Осевые части побегов образуют укороченные и утолщенные подземные деревянистые органы, которые в литературе имеют разные названия (ксилоподии - Du Rietz (1931); И.Г. Серебряков (1964); резиды - Е.Л. Нухимовский (1969)). Формируется каудекс. Величина годичного прироста побега у виргинильных особей колеблется от 05-2 см у осей разных порядков.
Быстрое нарастание и смена осей наблюдается у растений, произрастающих на рыхлой почве в условиях остепненного луга (популяция «Губден»), медленнее - у растений из каменистой горной степи («Тантари»). Календарный возраст особей в условиях остепненного луга в среднем на 2-3 года меньше, чем в каменистой степи, в каждом возрастном состоянии. Эти данные подтверждают мнение многих авторов, которые считают, что благоприятные условия произрастания содействуют быстрому развитию и меньшей долговечности растений, неблагоприятные - замедляют развитие и увеличивают продолжительность жизни. Продолжительность виргинильного возрастного состояния составляет до 2-3 лет. За тем наступает генеративный период самый длительный в онтогенезе, который начинается с появлением генеративных почек, которые закладываются в пазухах листьев прироста текущего года. Молодые генеративные (g/), средневозрастные (g2) старые генеративные (gj) растения, которые отличаются по числу генеративных побегов, по вегетативной массе и соотношению соцветий. У молодых и старых генеративных растений цветение не ежегодное, т.е. прерывистое. Как установлено для других видов семейства Fabaceae в, некоторых случаях такие перерывы цветения генеративных особей обусловлены закономерностями самого онтогенеза, что вызывает затруднение в разграничении виргинильных и молодых генеративных состояний (Родионова , 2000). Перерывы в цветении в старом генеративном (g3), возможно связано с ослаблением особи с предстоящей элиминации генеративной функции. Также этот период характеризуется способностью особей к семенному воспроизведению и максимальному образованию надземной и подземной биомассы. Процесс образования вегетативных частей преобладает над процессами старения. Продолжительность этого периода около 5-20 (30) лет. Растения, находящиеся в этом периоде составляют основную часть популяции. Молодые генеративные (gi) растения - особи, которые в этот период закончили формировать взрослые структуры и впервые формируют генеративные органы. Высота растений достигает до 6-18 см, она устанавливается по длине цветоносов. На особях вырастают до десяти 3-6 парных розеточных прикорневых листьев, длина которых достигает от 5 до 11 см в среднем. У молодыех генеративных особей отрастают 1-3 цветоносных стрелок. Длина годичного прироста побега 3-5 см. Диаметр каудекса 0,5-1,6 см. В верхней части его намечаются первые признаки будущей партикуляции, где на месте отмерших побегов усиливаются процессы разрушения. Корневая система продолжает ветвится и углубляться, каудекс достигает 1 см в диаметре, на нем имеются почки возобновления. Длительность состояния 1-5 лет.
Диагностика состояния популяций
Специфика популяционных систем состоит, прежде всего, в том, что они могут быть охарактеризованы, с одной стороны, параметрами демографической, а с другой - особенностями генетической структуры. К сожалению, непосредственное исследование генетической структуры природных популяций для эколога весьма затруднительно, однако широкий спектр фенетических исследований (Магомедмирзаев, 1973; Глотов, 1983; Семериков, 1986) позволяет провести хотя бы косвенную оценку их генетической неоднородности (Животовский, 1976). Была проведена оценка экологического и фитоценотического оптимума на основании совокупности признаков особи популяции (Заугольнова, 1985; Злобин, 1989; Urbanska, Landolt, 1990; Заугольное и др., 1993) для популяций H.daghestanicum. Для анализа экологического оптимума использовали признаки характеризующие продуктивность и мощность растения, фитоценотические - связанные с поддержанием определенного числа особей и генетического разнообразия характерному виду и данные характеризующие процессы существования популяций (Заугольнова, 1985). К таким уровням относятся, плотность популяции, численность, доля растений генеративного периода и степень обеспеченности прегенеративными растениями для существования круговорота поколений в популяции. Максимальная сумма баллов, приходящая на одну особь, насколько оптимальные экологические, а для популяции - на оптимальные фитоценотические условия. Реализация эколого-фитоценотического оптиму осуществляется в тех популяциях, в которых общий балл, приходящий на популяцию и особь, равен наивысшего значения.
По результатам анализа состояния популяций показало следующее (табл. 7, рис. 16). Наилучшее развитие особей (оптимум организма) по всем параметрам отмечено в популяции «Губ ден». Наименьшие значения (пессимум организма) отмечены в популяции «Тантари», возможно это вызвано усиленной антропогенной нагрузкой, и влиянием экологических условий этого местообитания. Промежуточное положение занимают остальные популяции.
Наилучшим можно признать состояние вида в популяции «Губден», на основе учета популяционных показателей. Этой популяции характерна наибольшая численность, высокая доля генеративных растений, высокая средняя плотность способствуют реализации фитоценотического оптимума. Но также в этих условиях особи характеризуются не максимальными, а близкими к средним показатели мощности, т.е. благополучие популяции достигается при подавлении роста отдельных особей, как и у многих других видов (Заугольнова и др., 1993).
Таким образом, состояние организменного и популяционного оптимума Н. daghestanlcum не совпадают, максимальные величины признаков организма характерные для популяций с низким показателем популяционных характеристик. Анализ оценок состояний состояния популяций показывает, что в большинстве случаев максимальные оценки для организма и популяции не совпадают, а иногда находятся в обратной зависимости. Состояние популяционной системы зависит прежде всего от конктретных эколого-ценотической обстановки и чаше всего не обнаруживает прямой связи с положением вида в пределах ареала. Подобные результаты были получены при изучении Galanthus nivalis (Кричфалуший, Будников, 1992), Allium ursinum (Шманова, Кричфалуший, 1995), Allium nutans (Амельченко, 1998), Planthera bifolia (Ишмуратова и др., 2003). Для рода редких видов - Gentianapneumonanthe (Ojstermeijer et al., 1992, 1994a,b), Colchicum autumnale (Фельбаба-Клушина, 1995), Schivereckia podolica (Хмелев, Скользнева, 2000).
Проблемы охраны К daghestanicum
Способ сохранения вида определяется его эколого-генетическими и биологическими особенностями. Основным лимитирующим фактором для Н. daghestanicum являются специфические условия его местообитания.
Очевидно, возобновление и самоподдержание популяций зависит не только от числа генеративных особей и их семенной продуктивности, но и от благоприятных условий для выживания проростков.
Из семи исследованных нами популяций две находятся у проезжей дороги, а популяции «Тантари» и «Годобери» испытывают на себе большую нагрузку от выпаса скота. Эти популяции относятся по классификации «дельта-омега» к стареющему и старому типам, ввиду того, что нарушение среды обитания приводит к сокращению прегенеративных особей или к полному их исчезновению.
Таким образом, интенсификация хозяйственного использования местообитаний Н. daghestanicum может привести не только к нестабильности его популяций, но и к их полному исчезновению, что ставит под угрозу существование этого редкого растения. Для повышения эффективности охраны вида необходимо создание резерватов, где изъятие территории из хозяйственного использования сочеталось бы с мерами содействия возобновлению вида (подсев семян с учетом генетической структуры конкретной популяции). Вместе с тем необходимо проводить мониторинг состояния популяций с использованием разнообразных подходов и методов их изучения.
Для сохранения в природе популяций этого и других редких и эндемичных видов, предложено несколько участков для создания ООПТ (в окр. пос. Чиркея, ее. Цудахар и Губден).
