Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткая история ботанических исследований дельты самура 8
Глава 2. Природно-климатические условия 15
2.1 Описание ландшафтов дельты реки Самур 15
2.2. Климат дельты реки Самур 16
2.3. Водные ресурсы 21
2.4. Почвенный покров 31
2.5. Растительный покров 36
Глава 3. Сравнительный анализ флор (Таксономический состав, жизненные формы и географические элементы флор дельты Самура и Талыша) 43
3.1. Систематический анализ 80
3.2. Географический анализ 93
3.3. Эколого-биологический анализ 127
Глава 4. Некоторые вопросы позднеплеистоценовои и голоценовои истории лесной флоры Дельты самура 136
Заключение 141
Выводы 147
Литература
Климат дельты реки Самур
Посещал исследуемый нами район и Г.И. Радде. Им был собран обширный гербарий из Южного Дагестана, в том числе с Самурского хребта. Результаты обобщены в работе «Основные черты растительного мира на Кавказе» (1901). Маршруты по Дагестану и сборы описаны в отдельной работе «Aus den Daghestanis Hochalpen» (1887). Г.И. Радде в июле 1885 г. пересек Самурский хребет через перевал Нусса из ущелья Самура к Казикумух-скому Койсу. Среди сборов Г.И. Радде имеются Arabis albida var. flaviflora, Alyssum tortuosum, Betonica nivea и др. Следует отметить, что флористические исследования как Ф.И. Рупрехта так и Г.И. Радде касались в основном горной части Южного Дагестана.
Некоторые сведения о лесах равнинной части Дагестана приводятся в работе Н.Я. Динника «Каспийское побережье Кавказа и Закаспийской области» (1909), где описываются густые непролазные заросли леса у ст. Каякент и по берегам некоторых рек южной части Приморской низменности.
Из коллекторов особого внимания заслуживает Ф.Н. Алексеенко, собиравший растения в Южном Дагестане в 1897-1902 г. За это время он посетил многие районы. Экспедиция 1902 года и ее результаты описаны в отдельной работе «Ботанические исследования на Кавказе в 1902 году» (1907). Именно в этой работе находим указание на нахождение Taxus baccata в окрестностях с. Зизик Касумкентского района. Это первое упоминание тиса в Дагестане. -Им собрана Symphyandra lezgina и отмечена ее видовая самостоятельность, собраны и описаны Hordeum (Psathyrostachys) rupestre и Elymus (Psathyrostachys) daghestanicus. По его сборам из Ахтынского района Н.И. Кузнецовым описана Nonea daghestanica, а по сборам Ф.Н. Алексеенко и ЮН. Воронова Г. Христом описан Asplenium daghestanicum.
В 1872-1880 гг. в Южном Дагестане работал А.К. Беккер. Он в бассейне Самура и Кураха и сопредельных горных районах собрал обширный гер-барный материал. Маршруты экспедиций А.К. Беккера и наблюдения описаны в работах "Поездка в Дербент" (1871) и "Reise nach den Magi-dagh, Schalbus-dagh und Basar-Djusi" (1875). По его сборам из бассейна Самура Е.Р. Траутфеттером описаны Silene solenantha, Salvia beckeri, Centaurea (Psephellus) hymenolepis, Chamaepeuce (Cirsium) sinuata.
Труды Н.И. Кузнецова (1909, 1910, 1913) знаменуют переход на качественно новый уровень в изучении кавказской флоры. В его классической работе «Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции» (1909) районирование построено с учетом историко-генетических и географических аспектов в формировании флоры. Ботанико-географические построения последующих авторов (общекавказские и региональные) - Н.А. Буша (1935), А.А. Гроссгейма (1936, 1948), Е.В. Шифферс (1953), А.Л. Харадзе (1966), А.Г. Долуханова (1966), А.И. Галушко (1976, 1978) проникнуты идеями выдвинутыми в названной работе. Флора Дагестана, которую Н.И. Кузнецов знал хорошо, благодаря экспедициям 1889, 1898, 1911 гг., была предметом его особого интереса. Материалы самого Н.И. Кузнецова и его учеников Н.А. Буша, А.В. Фомина, Ю.Н. Воронова, а также сведения более ранних исследователей вошли в 44 выпуска "Flora Caucasica critica".
Заметный вклад в изучение растительности Дагестана внес известный географ Б.Ф. Добрынин (1924, 1925). В его работах проводится ландшафтное районирование с учетом особенностей рельефа, геологического строения, почвенного и растительного покрова. Б.Ф. Добрыниным даны описания разных лесных фитоценозов равнинных, предгорных и горных районов Дагеста -13-на. Леса дельты Самура им выделены в отдельную группу под названием «Лиановые леса, характерные для Южного Дагестана в его низменной и предгорной части». Интересно отметить, что СИ. Виноградов и Г.А. Толчаин (1932) среди других групп также выделяют «леса лиановые нижнепредгорной зоны» (стр. 33). В работе В.В. Акимцева, НА. Коновалова, К.И. Сидоренко (1941) наряду с почвенно-гидрологической характеристикой дельты Самура даются некоторые общие сведения о видовом составе деревьев и кустарников лесов этой территории.
В. 3. Гулисашвили (1953), рассматривая характер высотно-поясного распределения лесной растительности Восточного Предкавказья отмечает, что низменные леса дельты Самура по своей структурной организации и видовому составу схожи с низменными лесами Кахетии, Нухинского и Зака-тальского районов Азербайджана. Мысль о флорогенетической связи лесной флоры дельты Самура с флорой широколиственных лесов Закавказья получила дальнейшее развитие в трудах П.Л. Львова (1960, 1961а, 19616, 1961в, 1964, 1970), где особое внимание уделяется нахождению третичных лесных элементов гирканского корня: Hedera pastuchovii, Pterocarya pterocarpa, Allium paradoxum, Smilax exelsa, Acer laetum, Pyracantha coccinea, Vitis silvestris, Lonicera caprifolium и др.
Типологическая характеристика лесов дельты Самура приводится в работах П.Л. Львова (1964, 1965), П.П. Соловьевой (1965, 1966, 1970), Зеленько О.В (1969), Б.Ф. Остапенко (1972). Закономерности сукцессионной смены фитоценозов, имеющие место в исследуемых лесных сообществах, нашли отражение в трудах П.П. Соловьевой (1969), Н.М. Новиковой, А.В. Полянской (1989, 1994), А.В. Полянской (1990).
Начавшаяся в конце 50-х годов XX, после ввода в действие Самур-Дивичинского канала, деградация лиановых лесов, вызвала широкий общественный резонанс. В связи с этим стали появляться публикации обосновывающие необходимость охраны лиановых лесов дельты Самура (Львов, 1965, 1971, 1976, 1978а, 19786; Раджи, 1981; Новикова, Полянская, 1988; Полянская, 1989). Другая серия работ связанная с нарушением пространственно-временных параметров водного режима дельты посвящена изучению динамики флористического и фитоценотического состава растительных сообществ и причинному объяснению сложившейся ситуации (Аскербейли и др., 1968, Азимов и др., 1986; Аскеров и др., 1972; Имамалиев, 1985; Новикова, Полянская, 1989, 1994, Абдурахманов и др., 1993, 1995; Абдурахманов и др., 1997; Абдурахманов и др., 1998; Абдурахманов и др., 1999; Абдурахманов и др., 2002).
В настоящее время вопрос об усилении охраны самурских лиановых лесов широко обсуждается как в общественных и научных, так и в правительственных кругах Дагестана. Однако, несмотря на то, что форма охраны окончательно еще не определена, на территории дельты необходимо организовать сеть постоянного мониторинга за состоянием экосистемы в целом. Данные наблюдений необходимо фиксировать как летопись природы этого уникального реликтового леса.
Растительный покров
На тех небольших по площади участках между приморской полосой и лесным массивом в дельте Самура, которые заняты зональной полупустынной растительностью, встречаются почвы каштанового типа, точнее, их подтип - светло-каштановые почвы. Они формируются под несомкнутой полын-но-злаковой растительностью в условиях недостаточного увлажнения атмосферными осадками. Характерными морфологическими признаками этого подтипа почв являются довольно ясная дифференциация профиля, светлосерая окраска, непрочная комковато-пылеватая или пылевато-листоватая структура гумусового горизонта, мощность которого не превышает 16 см, и сильная уплотненность горизонта. Выделение карбонатной белоглазки отмечается с глубины 40-50 см. Содержание гумуса, в зависимости от механического состава почвы, заметно варьирует от 0,8 до 2,5%. Запасы гумуса в метровой толще составляют 100-130 т/га.
Преимущественное развитие в дельте р.Самур получили лугово-каштановые почвы грунтового увлажнения. Формируются они под влиянием поверхностного и грунтового увлажнения в условиях залегания грунтовых вод ниже 2,0-2,5 м, как правило, в результате остепнения пойменных и луговых почв и распространены на плоских слабо дренированных равнинах по террасам современных рек и сухих протоков. В отличие от каштановых почв, их профиль по своему строению отличается наличием признаков луговости. Признаки оглинения, бурые пятна и полосы, чаще всего встречаются на глубине 130-160 см. Мощность гумусового горизонта - 18-23 см, содержание гумуса в верхних горизонтах довольно высокое - от 3 до 6% и более. Запасы его в слое 0-50 см достигают 160-280 т/га. Часто в профиле лугово-каштановых почв отмечается наличие легкорастворимых солей, количество которых книзу возрастает, что говорит о влиянии грунтовых вод через капиллярное подпитывание. В современной структуре почвенного покрова равнинного Дагестана лугово-каштановые почвы рассматривают как особый эволюционный этап, занимающий промежуточное положение между каштановыми и луговыми почвами (Керимханов, 1976).
Довольно значительные площади на территории дельты р.Самур заняты луговыми почвами, встречающимися в виде небольших массивов и мелких островков. Они формируются в условиях близкого залегания грунтовых вод (1,0-2,5 м) и приурочены к равнинным и слабонаклонным элементам рельефа в полосе отметок +20 - -28 м. Верхняя граница капиллярной каймы грунтовых вод находится на глубине 25-30 см от поверхности почвы. Материнская порода - новокаспийские отложения различного механического состава, преимущественно, слабо- и среднезасоленные. Морфологический профиль луговых почв заметно дифференцирован на генетические горизонты: на целинных почвах выделяется небольшая дернина; горизонт А мощностью 15-25 см, окрашенный в серый или буровато-серый цвет; гумусовый карбонатный горизонт АВ или АВк, мощностью 25-40 см, буровато-серый, светлее верхнего горизонта; горизонт ВС, пестрый по окраске, со множеством ржавых примазок и пятен, с нечеткой карбонатной белоглазкой. Заканчивается он горизонтом С - материнской породой, которая сильно оглинена. (Керим-ханов, 1976).
Господствующая в дельте Самура лесная растительность, формируется в условиях дельтово-поемного почвообразования на слоистых отложениях различного механического состава. Впервые лесные почвы здесь были описаны И.З.Имшеницким (1928) под названием «тугайных» почв; под таким же названием они охарактеризованы А.Н.Изюмовым (1949) и В.ВАкимцевым (1957); С.В.Зонн (1940, 1946) классифицировал их как аллювиально-луговые, А.С.Солдатов (1956) - пойменные, А.А. Лепехина (2002), - лугово-лесные. Последнее название, отражающее генезис этих почв, сохраняется в общесоюзных «Указаниях по классификации и диагностике почв СССР» (1967) С.У.Керимханов (1976) - З.Г.Залибеков (1977), Лепехина А. А., Баламирзоев М. А. (1989), обобщив материалы по лугово-лесным почвам Дагестана, выявили их географические, генетические, классификационные признаки и подразделили на подтипы: 1) аллювиальные лугово-лесные; 2) лугово-лесные типичные.
Лугово-лесные почвы приурочены к надпойменным террасам и центральной части поймы р.Самур и занимают наибольшие площади в дельте. Почвообразующие породы - дельтово-аллювиальные отложения различного механического состава. Профиль слоистый, в верхней метровой толще отмечаются прослои средних и тяжелых суглинков и глин. Второй метровый слой слагается из песков, супесей и, частично, легких суглинков (Залибеков, 1977).
Первый подтип, аллювиальные лугово-лесные почвы, приурочен к пойме реки, заливаемой паводковыми водами, но удален от действующих русел. Профиль почвы слоистый, неоднородный по механическому составу, который по мере углубления утяжеляется. В течение большей части вегетационного периода почва характеризуется значительной влажностью. Врезанность русла реки неглубокая - 2-4 м. Глубина залегания грунтовых вод от 0,5 до 2,5 м, в зависимости от высоты поймы и террас. Грунтовые и поверхностные воды смыкаются ежегодно. Режим грунтового увлажнения отличается постоянным оттоком. Для аллювиальных лугово-лесных почв характерен небольшой слой лесной подстилки - 0,2 см, под которым залегает гумусовый горизонт А серой или темно-серой окраски. Гумусонакопление выражено ясно. Содержание гумуса колеблется от 2,0 до 4,5%, что говорит о неустойчивости грунтового и поверхностного увлажнения (Соловьева, Залибеков, 1979). Реакция почвы слабощелочная или щелочная (рН = 7,0 - 7,6). Поглотительная способность низкая (9,6-14,0 мг-экв. на 100 г почвы) и представлена кальцием и магнием. На аллювиальных лугово-лесных почвах формируются тополевые и ольховые леса.
Географический анализ
1. Плюрирегиональный геоэлемент объединяет виды широко распространенные виды, ареалы которых выходят за пределы Голарктического царства. Суммарно к данному геоэлементу относится 55 видов (табл. 16). Чаше
-98-всего это виды связанные с водно-болотными местообитаниями: Typha angusifolia, виды Potamogeton, Ruppia, Salvinia natans, Phragmites australis, Myosurus minimus, Zannichellia palustris, Callitriche veraa и др. Другая группа видов этого геоэлемента растения сорно-рудеральные: виды Chenopodium, Amaranthus, Sonchus, Alternanthera sessilis, Capsela bursa-pastoris, Sisymbrium officinale, Abutilon theophrasti, Convolvulus arvensis, Hibiscus trionum, Calystegia sepium и др. К плюрирегиональным относится также ряд широко распространенных видов лугово-лесной экологии: Botrychium lunaria, Asplenium trichomanes, Athyrium flix-femina, Polypodium vulgare, Cardamine hirsute, Potentilla anserina, Bidens tripartita, Plantago lanceolata, Poa annua и др.
В численном отношении плюрирегиональных видов значительно в Та-лыше (52 вида), однако если сравнивать процентное соотношение, то в составе флор дельты Самура они принимают несколько большее участие.
2. Голарктический геоэлемент представлен видами более или менее встречающимися почти по всему Голарктическому царству. В общей сложности в исследуемых флорах всего таких насчитывается 80: Acorus calamus, Agrostis gigantea, A. stolonifera, Anisantha tectorum, Arenaria serpylifolia, Artemisia vulgaris, Asplenium septentrionale, Avena fatua, Bolboschenus maritimus, Bromus mollis, Carex divulsa, С echinata, С pallescens, С pseudocyperus, Catab-rosa aquatica, Centaurea cyanus, Chamerion angustifolium, Chamomilla recutita, Chenopodium rubrum, Cystoptepis anthriscifolia, Dryopteris filix-mas, Equisetum arvense, E. fluviatile, E. palustre, E. ramosissimum, Eragrostis minor, E. pilosa, Erigeron acris, Fragaria vesca, Galium aparine, G. spurium, Geum strictum, Glaux maritima, Hieracium umbellaturn, Hippuris vulgaris, Humulus lupulus, Hypopitys monotropa, Juncus bufonius, Koeleria cristata, Lemna gibba, L. minor, L. trisulca, Lolium pererme, Marsilea quadrifolia, Matteucia struthiopteris, Medicago sativa, Milium effusum, Myosotis caespitosa, Myriophyllum spicatum, M. verticillatum, Omalotheca supina, Orchis laxiflora, O. palustris, Phalaroides arundinacea, Poa palustris, P. pratensis, Polygonum hydropiper, P. tomentosum, Potamogeton fluitans, P. -lucens, Potentilla crantzii, P. supina, Pycreus flavescens, Ranunculus repens, R. sceleratus, Rorippa palustris, Rumex acetosa, R. crispus, Sagina apetala, Schoeno-plectus triqueter, Sisymbrium altissimum, Sonchus asper, Spirodela polyrhiza, Stel-laria media, Tanacetum vulgare, Thalictrum minus, Tripolium vulgare, Typha latifo-lia, Utricularia vulgaris, Woodsia alpina .
Среди видов голарктического геоэлемента наибольшее количество составляют виды, экология которых связана с водными и водно-болотными сообществами; довольно много видов играющих заметную роль в лесных и луговых сообществах; практически отсутствуют виды аридной экологии; заметно снижается также доля сорно-рудеральных.
Из данной группы видов во флоре Талыша встречаются 68 видов, т.е. 85% голарктического геоэлемента, а для дельты Самура характерны 55 видов, что составляет 68,75% от общего количества голарктического геоэлемента. Если же анализировать долевое участие видов во флорах Талыша и дельты Самура (см. табл. 24), то их во второй группе флор несколько выше
3. Палеарктический географический элемент образуют виды, ареалы которых охватывают умеренные и субтропические области Голарктического царства Старого Света без определённой приуроченности к одному из под-царств. Всего таких видов в исследуемых флорах насчитывается 306, из которых 248 (81,04% от общего количества) представлены во флорах Талыша, 238 (77,78%) характерны для дельты Самура. Если же обратиться к процентному участию палеарктических видов в исследуемых флорах (табл. 24), то в та-лышских флорах их участие заметно ниже (примерно на 6-7%), чем в самур-ских.
Achillea setacea, Acroptilon repens, Adiantum capillus-veneris, Aeluropus repens, Aethusa cynapium, Agrostemma githago, Ajuga genevensis, A. reptans, Al-isma plantago-aquatica, Alliaria petiolata, Alopecurus aequalis, A. arundinaceus., Althaea officinalis, Aphanes arvensis, Apium graveolens, Arabidopsis thaliana, Arctium lappa, Arenaria leptoclados, Argusia sibirica, Artemisia absinthium, A. annua, A. scoparia, Asperugo procumbens, Asperula odorata, Atraphaxis spinosa, Atriplex calotheca, A. nitens, A. patula, A. tatarica, Barbarea arcuata, Batrachium rionii, B. pinnatum, B. sylvaticum, Brassica campestris, B. juncea, Bromopsis benekenii, B. inermis, Bromus arvensis, B. japonicus, Buglossoides arvensis, Bupleurum rotundi-folium, Butomus umbeilatus, Calamagrostis epigeios, С pseudophragmites, Cal-litriche brutia, С stagnalis, Camelina тісгосафа, С. sylvestris, С. impatiens, С. parviflora, Cardaria draba, Cardus crispus, C. nutans, С thoermeri, Carex acuti-formis, С caryophyllea, С contigua, С divisa, C. melanostachya, C. polyphylla, С remota, C. riparia, С vesicaria, Сафезіит abrotanoides, Caram carvi, Caulinia minor, Centaurium pulchellum, Ceratocephala testiculata, Ceratophyllum demersum, C. submersum, Chaiturus marrubiastrum, Chelidonium majus, Chenopodium botrys, С foliosum, C. urbicum, C. vulvaria, Cichorium intybus, Cirsium vulgare, Conium maculatum, Corylus avellana, Cotoneaster теїапосафш, С. racemiflorus, Crepis pulcherrima, С tectorum, Cucubalus baccifer, Cuscuta appoximata, C. epithymum, C. europaea, Cynoglossum officinale, Cyperus fuscus, С glaber, С glomeratus, C. longus, Dactylis glomerata, Datura stramonium, Daucus carota, Descurainia sophia, Digitaria ischaemum, Diospyros lotus, Eleocharis austriaca, Elisanthe viscosa, Ely-mus caninus, Elytrigia repens, Epilobium hirsutum, E. minutiflorum, E. montanum, E. tetragonum, Epipactis helleborine, Epipogium aphyllum, Erodium cicutarium, Erophila verna, Eruca sativa, Eupatorium cannabinum, Euphorbia helioscopia, Fal caria vulgaris, Fallopia convolvulus, F. dumetorum, Festuca altissima, F. gigantea, F. orientalis, F. pratensis, F. rubra, Filago arvensis, Frangula alnus, Galium tricornu tum, Gentiana cruciata, Geranium robertianum, G. rotundifolium, Geum urbanum, Glechoma hederacea, Glyceria arundinacea, G. plicata, Gymnadenia conopsea, Herniaria incana, Hieracium bauhinii, H. robustum, Hippophae rhamnoides, Holosteum umbelatum, Hydrocharis morsus-ranae, Hymenolobus procumbens, Hyoscyamus niger, Hypericum hirsutum, H. perforatum, Inula britannica, I. hele nium, Iris pseudacorus, Juncellus serotinus, Juncus articulatus, J. gerardii, Kochia laniflora, Lactuca altaica, L. serriola, L. tatarica, Lamium album, L. amplexicaule, L. рифигеит, Lappula squarrosa, Lapsana communis, Lathraea squamaria, Lathyrus hirsutus, L. pratensis, L. tuberosus, Lavatera thuringiaca, Lepidium latifolium, L. perfoliatum, L. ruderale, Lithospennum incrassatum, L. officinale, Lolium temulenum, Lotus corniculatus, Lycopus europaeus, L. exaltatus, Lythrum salicaria, L. vir-gatum, Malva mauritiana, M. neglecta, M. sylvestris, Matricaria perforata, Medi-cago falcata, M. lupulina, M. romanica, Melandrium album, Melilotus albus, M. officinalis, Meniocus linifolius, Mentha aquatica, Moehringia trinervia, Myosotis ar-vensis, M. sparsiflora, Myosoton aquaticum, Nasturtium officinale, Nepeta cataria, N. parmonica, Nymphoides peltatum, Odontites vulgaris, Oenanthe aquatica, Onopordum acanthium, Orchis mascula, Origanum vulgare, Orobanche caesia, O. cumana, О. рифигеа, Phleum nodosum, Ph. phleoides, Ph. pratense, Phlomis tube-rosa, Picris hieracioides, Plantago major, P. media, P. tenuiflora, Plathanthera bifo-lia, Poa angustufolia, P. bulbosa, P. trivialis, Polycnemum arvense, Polygonum avi-culare, P. lapathifolium, P. minus, P. patulum, P. persicaria, Populus alba, P. nigra, Potamogeton trichoides, Potentilia canescens, P. recta, P. reptans, Prunella vulgaris, Puccinella distans, Pulicaria vulgaris, Ranunculus bulbosus, R. lingua, Rhamnus cahartica, Rorippa austriaca, Rosa canina, R. corymbifera, Rubus caesius, Rmnex confertus, R. conglomeratus, R. maritimus, R. obtusifolius, R. patientia, R. sanguineus, R. thyrsiflorus, Sagittaria trifolia, Salix alba, S. caprea, S. cinerea, S. trian-dra, Schoenoplectus setaceus, Бсіфш hippolyti, S. litoralis, S. mucronatus, S. tab-ernemontani, Scleranthus annuus, Scorzonera parviflora, Scrophularia umbrosa, S. galericulata, Senecio vernalis, Setaria verticillata, S. viridis, Silybum marianum, Sinapis arvensis, Sisymbrium loeselii, Solanum nigrum, Sparganium neglectum, Stachys palustris, Stellaria holostea, S. neglecta, Taraxacum officinale, Thalictrum foetidum, Thlaspi arvense, Th. perfoliatum, Torilis japonica, Trifolium arvense, T. campestre, T. medium, T. pratense, T. repens, Triglochin palustre, Turritis glabra, Tussilago farfara, Typha laxmanrrii, Ulmus suberosa, Urtica dioica, U. urens, Ver-bascum blattaria, V. thapsus, Veronica acinifolia, V. anagallis-aquatica, V. arvensis, V. beccabunga, V. hederifolia, V. polita, V. БефуІдТоНа, V. teucrium, V. verna, -Viburnum opulus, Vicia angustifolia, V. cracca, V. hirsuta, V. tetrasperma, V. vil-losa, Viola mirabilis, Viscum album, Wolffia arrhiza, Zarmichellia pedunculata.
Эколого-биологический анализ
Виды природной флоры объединяются в группы со сходной экологией и ценотическими взаимоотношениями, т.е. приурочены к определенным растительным сообществам, возникшим в процессе развития физико-географической среды в целом и растительного покрова в частности.
Широкий диапазон колебаний параметров физико-географической среды и различия в экологических особенностях являются главными причинами, обеспечивающими сосуществования не только различных экологических групп растений, но и видов самого различного систематического положения и географического происхождения. Сопряженной эволюцией в условиях совместного обитания обусловлена выработка у видов растений разнообразных эколого-биологических свойств.
Жизненные формы или, что то же самое экобиоморфы, будучи адаптационными моделями организменных систем, в своем эволюционном становлении не являются однозначно таксономически обусловленными. В сходных условиях среды у видов разной систематической принадлежности формируются весьма сходные жизненные формы. Поэтому анализ последних считается показательным в отношении палеоэкологических условий, на фоне которых протекало формирование той или иной флоры. Кроме того, при помощи такого анализа можно выявить и ряд других особенностей флоры не раскрываемых другими флористическими анализами.
Главным фактором, определявшим высокий уровень таксономического и типологического разнообразия флоры дельты Самура, был широкий диапазон условий гидрологического режима в местообитаниях. Правомочность этого утверждения подтверждается деградацией реликтовых сообществ, интенсивность которой резко возросла после нарушения режима естественного стока реки. К настоящему времени естественный растительный покров дельты Самура уже претерпел глубокую антропогенную трансформацию.
В условиях интенсивного хозяйственного освоения, что имеет место на рассматриваемой территории, в познании закономерностей пространственной организации и эколого-биологических особенностей трансформированного растительного покрова методы флористики, на наш взгляд, имеют целый ряд преимуществ перед геоботаническими. Причин, определяющих эти преимущества несколько. Они могут быть условно объединены в две основные группы: 1) практически полное отсутствие ненарушенных коренных или условно-коренных ассоциаций типов растительности; 2) неодинаковая степень трансформации фитоценозов в различных частях территории.
Сложившаяся ситуация сильно ограничивает возможности сравнения близких растительных ассоциаций для выявления зональных особенностей растительного покрова. Флора, как более устойчивое во времени естествен-ноисторическое явление, достаточно долго сохраняет в себе, хотя и сильно деформированные, ценопопуляции видов — элементарных единиц, из которых были построены коренные сообщества. Таким образом, при антропогенной трансформации растительного покрова флора более резистентна чем растительность и способна сохранять первичные естественные структурные характеристики растительного покрова. Другими словами, при исследовании растительного покрова интенсивно хозяйственно освоенных территорий, флористические методы являются более информативными и корректными при условии, что анализ выполнен на основании полной (с охватом более 90% видового состава) инвентаризации флоры. В связи с этим в данном параграфе мы не рассматриваем фитоценологические или другие чисто геоботанические характеристики растительного покрова.
Экологические факторы по своему влиянию на формы роста растений взаимосвязаны. Поэтому многие конкретные приспособительные признаки приспособления невозможно считать адаптивной реакцией видов у тому или иному фактору. К примеру, светолюбивые растения часто ксероморфны, а тенелюбивые имеют более гигроморфное строение. Используемая в нашей работе, в несколько измененной редакции Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1928), система Раункиера признана достаточно объективно отражающей климатически обусловленное соотношение жизненных форм растительном покрове.
В биоморфологическом анализе флоры едва ли целесообразно использовать очень дробные единицы классификации жизненных форм. Важно учитывать и то, что соотношение жизненных форм во флорах в целом могут существенно расходиться от их соотношения в тех или иных растительных сообществах, экологических и эколого-ценотических группах видов данной территории. При анализе естественных флор используются несколько упрошенные классификации (Юрцев, 1974). Классификация Раункиера, при раз -130-вернутом ее рассмотрении, насчитывает более 30 жизненных форм растений, которые можно свести к следующим пяти основным группам: фа-нерофиты (Ph), хамефиты (Ch), гемикриптофиты (Нк), криптофиты (ЇСг), терофиты (Th). Во флорах дельты Самура и Талыша представлены все основные группы системы Раункиера (Табл. 27).
