Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ 13
ф 1.1. Географическое положение 13
1.2. Тектоника и геология 13
1.3. Климат 14
1.4. Гидрология и гидрография 16
1.5. Геоморфология 19
1.6. Почвы 20
1.7. Растительность 22
, 1.8. Флористическое районирование дельты Волги 24
ГЛАВА И. ОБЗОР ИСТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЯ ФЛОРЫ ЛИШАЙНИКОВ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ 26
ГЛАВА III. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 34
3.1. Маршрутно-стационарный метод 34
3.2 Методика ценологического описания лишайников 35
Т 3.3. Методы лихеноиндикации 37
3.4. Картирование в лихеноиндикационных исследованиях 38
3.5. Методика лихеноиндикационного выделения зон загрязнения атмосферного воздуха 41
3.6. Методика трансплантации лишайников 47
3.6.1. Отбор талломов лишайников для пересадки 47
3.6.2. Экспонирование 47
3.6.3. Оценка воздействия атмосферного воздуха на трансплантированные талломы лишайников 48
3.7. Методика проведения лихеноиндикации по данным накопления загрязнителей талломами лишайников 49
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
ГЛАВА IV. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ЛИШАЙНИКОВ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ 54
ГЛАВА V. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ 109
5.1. Анализ систематической структуры лихенофлоры 109
5.2. Анализ состава ведущих семейств и родов лихенофлоры... 112
5 3. Особенности систематической структуры 114
ГЛАВА VI. ЭКОБИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ И ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ 116
6.1. Жизненные формы лишайников и их приуроченность к 116 субстрату
6.2. Географическая характеристика лихенофлоры 128
ГЛАВА VII. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЛИЯНИЯ ГОРОДСКИХ УСЛОВИЙ НА ЛИШАЙНИКИ И ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ АТМОСФЕРНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ АСТРАХАНИ 144
7.1. Использование чувствительности лишайников в лихеноиндикации разных городов 144
Теоретические предпосылки использования лишайников в экологическом мониторинге 147
Основные источники загрязнения атмосферы 155
Природные условия, структура города Астрахани, видовой состав лишайников 157
Зонирование территории города Астрахани на основе распространения индикаторных видов лишайников и индекса атмосферной чистоты (I.A.P.) 170
Описание лишайниковых группировок в городской среде 176
Результаты наблюдений за трансплантированными талломами лишайников 182
Влияние тяжелых металлов на окружающую среду 187
Влияние тяжелых металлов на лишайники 191
ЛИХЕНОФЛОРА УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ 197
Лишайники города Нариманова 198
Зонирование территории города Нариманова на основе распространения индикаторных видов лишайников и индекса атмосферной чистоты (I. А. Р.) 205
Лишайники города Харабали 208
Лишайники города Камызяк 215
Анализ лихенофлор городов дельты Волги 220
ГЛАВА IX. ЛИХЕНОМОНИТОРИНГ ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ 227
9.1. Система охраняемых природных территорий России 227
9.2. Астраханский государственный Биосферный заповедник 235
9.3. Природный комплекс Богдинско-Баскунчакского заповедника 242
9.4. Государственный Ильменно-Бугровой Природный заказник 250
9.5. Анализ лихенофлоры заповедных мест дельты Волги 269
ГЛАВА X. РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ ВИДЫ ЛИШАЙНИКОВ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ 278
10.1. Воздействие урбанизированных территорий на лишайники 278
10.2. Распространение лишайников, подлежащих охране 279
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 293
ВЫВОДЫ 298
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 303
ПРИЛОЖЕНИЕ 1 339
ПРИЛОЖЕНИЕ 2 341
- Флористическое районирование дельты Волги
- Оценка воздействия атмосферного воздуха на трансплантированные талломы лишайников
- Анализ систематической структуры лихенофлоры
Введение к работе
Актуальность исследования
Одной из важнейших проблем современности является изучение и
сохранение биологического разнообразия в планетарном масштабе. Изучение
,ф видового состава флоры любой территории земного шара - основа для
осуществления всей совокупности ботанических и экологических исследований.
Одним из способов контроля состояния окружающей среды является экологический мониторинг.
Показателями состояния среды и ее компонентов могут быть и
представители органического мира - растения, животные, грибы, бактерии,
комплексные симбиотические ассоциации, к которым принадлежат и лишайники
,0гу (Бязров, 2002).
Для суждения о состоянии среды, в особенности воздуха, широко используются представители лихенобиоты: видовой состав, распространение лишайников в городах, промышленных центрах, на территориях областей и ряда государств. Регистрация показателей представителей лихенобиоты — часть программы наблюдений многих станций сети глобального мониторинга окружающей среды (Израэль и др., 1982; Предварительная программа..., 1985).
Различные аспекты лихеноиндикации загрязнения воздуха отражены в многочисленных публикациях. С 1974 г. журнал «The Lechenologist » регулярно публиковал библиографию « Literature on air pollution and lichens » (39 выпусков).
Особенно важно изучение лихенофлоры территорий, подверженных чрезмерному хозяйственному воздействию, к числу которых, несомненно, относится дельта Волги.
Лихенофлора дельты Волги изучалась фрагментарно многими исследователями: П.С. Палласом (1788); Э. Эверсманом (Eversman, 1831);
А. Беккером (Becker, 1866); А. Келлером (1907); К.С. Мережковским (1911); М.П. Томиньм (1927); В.П. Савичем (1938); Г.Э. Инсаровым, А.В. Пчелкиным (1990) и другими, поэтому отсутствует полное и детальное обобщение.
Для решения назревших вопросов с 1989 - 2003 гг. проведены лихенологические исследования.
Цель работы. Выявление особенностей биоразнообразия лихенофлоры дельты Волги, определение таксономического состава, изучение эколого-биоморфологических и географических особенностей ее распределения. Оценка воздействия урбанизированных территорий на лишайники.
(g- Для её достижения были поставлены задачи:
Выявить видовой состав флоры лишайников дельты Волги.
Провести таксономический и сравнительно-систематический анализ с целью выяснения положения лихенофлоры в ряду ближайших флор.
Провести экобиоморфологический и географический анализ лишайников.
Изучить лихенофлору урбанизированных территорий
Изучить лихенофлору заповедных мест дельты Волги.
* 6. Выявить редкие и подлежащие охране виды лишайников.
Научная новизна
В результате проведенных исследований впервые планомерно выявлен,
изучен и проанализирован видовой состав флоры лишайников дельты
Волги.
Составлен полный конспект лихенофлоры дельты Волги с указанием
районов произрастания, экологии вида и местообитания, насчитывающий
137 видов, из которых 82 вида лишайников являются новыми для
региона.
Проведен мониторинг лишайников 4-х городов дельты Волги,
включающий зонирование на основе индикаторных видов и
картирование по числу видов лишайников.
Проведен сравнительный анализ изученных городских лихенофлор
дельты Волги и, в различающихся по степени загрязнения
местообитаниях, в градиенте окраина-город, разработана региональная
шкала чувствительности эпифитных лишайников к загрязнению.
Выявлены доминанты и содоминанты лишайниковых группировок ивы
белой в ненарушенных местообитаниях.
Проведена оценка воздействия атмосферного воздуха на
трансплантированные талломы лишайников Астрахани.
Изучено действие тяжелых металлов на лишайники.
Редкие и исчезающие виды лишайников включены в Красную Книгу
Астраханской области (Закутнова, Пилипенко, Пироговский и др.,
2004.).
Проведен экобиоморфологический и географический анализ
современного состояния лихенофлоры дельты Волги.
Научно-практическая значимость работы
Создана коллекция лишайников в гербарии кафедры ботаники АГУ.
Информация по видовому составу и некоторые образцы редких видов переданы в Ботанический институт им.ВЛ.Комарова РАН.
Полученные данные могут служить источником информации о распространении отдельных видов лишайников, их экологических особенностях, а также материалом для флорогенетических построений.
Результаты работы по изучению трансплантации лишайников использовались для оценки воздействия атмосферного воздуха на новые, возможно, экстремальные для них условия, и выявления индикаторных видов.
Теоретический материал и результаты (в том числе гербарные образцы лишайников) используются в учебном процессе при чтении лекций и на практических занятиях по курсам «Низшие растения и грибы», «Теория и методика экологического образования», разделах Большого практикума на II курсе, на учебно-полевых практиках в Астраханском государственном университете.
Основные положения, выносимые на защиту
-Таксономический состав и особенности систематической структуры
лихенофлоры дельты Волги.
-Состав экобиоморф и географических элементов лихенофлоры дельты
Волги, отражающий её гетерогенный характер.
-Состав редких видов, нуждающихся в охране.
-Изменение эпифитного покрова в ненарушенных местообитаниях,
і*
вызванные различными экологическими факторами и спецификой микроклиматических условий произрастания на форофите, а в городской среде, главным образом, степенью и характером загрязнения.
Апробация работы:
Основные результаты работы представлены и доложены на Всесоюзных
конференциях, проводимых (ЧИГУ) «Редкие и исчезающие виды растений и
животных. Флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа,
нуждающиеся в охране» (Грозный, 1989; 1991; 1992). На Всероссийских и
щ Международных конференциях, среди которых: Всероссийские и Международные
конференции, проводимые Астраханским госуниверситетом (АТУ) (Астрахань, 1996; 1997; 1998; 1999; 2000; 2001; 2002; 2003; 2004); в отделе Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (1988). На Областной научно-практической конференции по «Актуальным проблемам дошкольного и начального образования и пути повышения компетентности педагогических кадров» (Института усовершенствования учителей, Астрахань, 2003).
В целом диссертация доложена на расширенном научном семинаре кафедр ботаники, почвоведения Астраханского госуниверситета (Астрахань,2004).
Обоснование научных положений, выводов и рекомендаций
Полученные научные положения и выводы диссертации являются
результатом исследования, проведенных на базе кафедры ботаники Астраханского
государственного университета с использованием необходимого оборудования,
современной компьютерной техники и программного обеспечения.
' Выводы основаны на результатах мониторинговых наблюдений,
рекомендации апробированы и внедрены в практику работы вуза и педагогических училищ.
Личный вклад автора в работы, выполненные в соавторстве и
включенные в диссертацию, включают теоретическое обоснование проблем,
выбор общего направления исследований, личное участие в исследованиях
^ лихенофлоры в полевых практиках, экспедициях и экспериментах.
Систематизация, теоретическое обоснование и внедрение в практику осуществлены непосредственно автором.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 57 работ, в том числе 2
монографии, 2 учебных пособия, 6 статей в журналах, рекомендуемых ВАК,
20 статей в региональных журналах и сборниках научных трудов,
(^ 27 публикаций в виде материалов и докладов международных и российских
конференций.
Объём и структура диссертации. Работа изложена на 341 странице компьютерного текста, содержит 9 рисунков, 39 таблиц. Диссертация состоит из введения, десяти глав, заключения, выводов, библиографического списка, приложения 1,2.
Выражаю глубокую благодарность сотрудникам Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН профессору Н.С. Голубковой, доктору биологических наук, ведущему научному сотруднику И.А. Шапиро, И.И. Макаровой, Н.В. Малышевой за ценные консультации, ревизию ряда лишайников, за возможность работы с гербарными образцами.
Отдельная благодарность доктору биологических наук В.Н. Пилипенко за оказанную помощь в определении сосудистых растений. Л.Г. Бязрову (Москва) за возможность работы с монографией «Лишайники в экологическом мониторинге» (2002).
Флористическое районирование дельты Волги
Аллювиальные луговые почвы распространены в пойме и дельте на пониженных поверхностях, межгривных, межбугровых, ильменных понижениях с уровнем грунтовых вод 1,0 - 2,5 м. Эти почвы формируются в условиях постоянного грунтового увлажнения и длительного ежегодного „ затопления во время половодий. Аллювиальные дерновые насыщенные почвы и аллювиальные луговые почвы занимают не менее 80 % всей территории нижневолжской долины. Они представлены несколькими подтипами, различающимися по характеру развитости, слоистости, роли в почвообразовании зональных и пойменных фактов. Вниз по течению, в целом, уменьшается мощность и развитость почв. В дельте Волги источником засоления могут быть неглубоко залегающие материнские засоленные породы - хвалынские глины бэровских бугров и Щ лагунные морские отложения. Хотя и в этом случае подъем солей в верхние почвенные слои обязан преобладанию в почве восходящих водных потоков над нисходящими. Почвы аллювиального происхождения, содержащие в поверхностном слое более 2 % солей, относятся к типу гидроморфных солончаков. Данный тип почв представлен в основном в средней, в меньшей степени в нижней зоне дельты на равнинных и несколько пониженных участках центральной части островов, ежегодно затапливаемых во время половодий.
Аллювиально-дерново-опустынивающиеся карбонатные почвы распространены на небольших площадях в шлейфовой зоне коренных берегов Волги, Ахтубы и бугров Бэра и формируются на переслаивающихся суглинистых и супесчаных делювиальных - аллювиальных отложениях, подстилаемых мощными толщами древне-каспийских пород различного механического состава. Участки, занятые этими почвами затопляются редко, лишь в годы высоких половодий. Грунтовые воды в период их низкого стояния залегают на глубине от 2,5 до 4,0 м. Почвы могут быть в различной степени засолены.
Бурые полупустынные почвы также занимают небольшие площади. Распространены они, преимущественно, в дельте Волги на вершинах и по склонам бэровских бугров.
Видовой состав семейств, видовое богатство родов, растительность отражает своеобразие тех местообитаний, которые можно встретить в дельте Волги. При перепаде от 1,0 до 1,8 м относительно межени, можно встретить растения от гидрофитной ориентации до ксерофитной, от гликофитной до галофитной Общую картину осложняют виды переходных группировок (ксеромезофиты, мезоксерофиты и т.д.). Формирование флоры и растительности дельты Волги тесно связано с увлажнением, которое зависит от высоты экотопа над урезом воды в межевой период (Голуб, Пилипенко, 1985).
Перепады высоты значительны, так как в дельте Волги основными геоморфологическими структурами являются бэровские бугры и пойменные равнины. Другим основным фактором, влияющим на растительность, является засоление почв.
На бэровских буграх формируются зональные типы растительности, а на пойменных равнинах — азональные. Такое сочетание приводит к формированию уникальных экотопов, представленных как зональными, так и азональными типами растительности в буферных (переходных) зонах между буграми Бэра и пойменными участками (Пилипенко, Сальников, 1999) . В этих зонах растительность представлена средиземноморским типом.
Зональные растительные сообщества в дельте реки Волги сформировались в условиях острого дефицита увлажнения на склонах, шлейфах, у подножий бэровских бугров. В дельте реки Волги эти местообитания заняты ассоциациями классов: Artemisietea lerchianae, Salicornietea fruticosae. Бэровские бугры представлены типичными пустынными сообществами класса Artemisietea lerchianae с диагностическими видами Alyssum turkestanicum, Eremopyrum triticeum, Lagoseris marcantha, Senecio noeanus, Trigonella arcuata и сообществами галофитов кл. Salicornietea fruticosae с диагностическими видами Halococnemum strobilaceum, Frankenia hirsute, Petrosimonia oppositifolia, P. brachiata, Limonium caspium (Пилипенко, Сальников, Перевалов, 2002).
Лесные растительные сообщества встречаются в основном в виде ленточных лесов по берегам ериков и рек, а также лесопосадок, в виде небольших рощ (лох узколистный и лох серебристый, тополь черный). Доминирующими лесообразующими породами является Salix alba, S. triandra, Fraxinus lanceolata, Elaegnus angustifolia, E. argentea. Редко отмечены Moms alba, M. nigra, Populus alba, Ulmus carpinifolia, Robinia pseudacacia, Quercus robur.
Лугово-степные сообщества, а также буферные зоны представлены лугово-степными сообществами средиземноморского типа растительности умеренно-зосоленных почв класса Glycyrrhizetea glabrae. Эти экотопы затапливаются или подтапливаются на короткий период во время весеннелетних половодий. Диагностическим ядром класса является группа ксерофитных, по большей части многолетних видов, из которых наиболее характерным является фреатофит Glycyrrhiza glabra, а также Acroptilon repens, Dodartia orientalis, Calamagrostis epigeios, Medicago caerulea, Eryngium planum, Carex stenophylla, Bassia hyssopifolia (Пилипенко и др., 2002).
Растительность засоленных почв представлена кл. Crypsietea aculeatae. Класс объединяет сообщества с преобладанием однолетников на местообитаниях с очень изменчивым режимом увлажнения и засоления верхнего слоя почвы. Диагностическими видами являются Crypsis aculeata, С. schoenoides, Spergularia maritima, Chenopodium glaucum. Для азональных растительных сообществ характерна резкая смена увлажнения и, соответственно, засоления. Водные местообитания представлены сообществами класса Lemnetea с диагностическими видами Lemna minor, L. trisulca, Salvinia natans, Spirodela polyrhisa. Околоводные сообщества представлены классом Phragmiti-Magnocaricetea, диа-гностическими видами которого являются Alisma plantago-aquatica, Galium palustre, Lythrum salicaria, Phragmites australis, Persicaria amphibia, Rorippa amphibia, Stachys palustris и др. (Пилипенко и др., 2002).
В настоящее время изменения в долгопойменных фитоценозах дельты Волги приводят к формированию высокопродуктивных монодоминантных растительных сообществ с доминированием болотных видов Typha angustifolia и Phragmites australis. Все эти изменения носят флуктуационный характер, которые вызваны разногодичнои ритмикой климатических и гидрологических показателей.
Древесная флора представлена семействами:
Сосновые (11 видов); Кипарисовые (4 вида); Буковые (1 вид); Березовые (2 вида); Ореховые (2 вида); Ивовые (12 видов); Розоцветные ( 20 видов); Кленовые (5 видов); Крушиновые (2 вида); Маслинные (7 видов); Лоховые (3 вида); Бигнониевые (3 вида). Древесная флора приурочена к водотокам в виде ленточных лесополос и искусственных лесопосадок, а также скверов, парков, садово-дачных участков (Пилипенко и др., 2002).
Дельта Волги во флористическом отношении входит в Афро-Азиатскую пустынную область, в Прикаспийский округ Арало-Каспийской (Туранской) провинции Ирано-Туранской области Голарктики (Тахтаджян, 1978) .
Территория дельты Волги разделена на 4 флористических района
(Рис.1.) 1) верхнедельтовый (ВД);
2) дельтовый (Д);
3) авандельтовый (АД);
4) ильменно-бугровой (ИБ).
Оценка воздействия атмосферного воздуха на трансплантированные талломы лишайников
Простейшим способом оценки действия новых условий на пересаженные талломы, является определение гибели пересаженных талломов,выражаемой как процент погибших за период наблюдения талломов от общего числа трансплантантов данного вида.
Наблюдения ведут за морфологическими изменениями талломов: цвета, толщины таллома, внешнего вида апотециев, перетециев, толщины лопастей. Изменение внешних признаков пересаженных талломов за период экспонирования оценивают визуально в баллах.
Изменения талломов эпифитных лишайников фиксировали по методике X. Трасса (1985), по «Пятибальной шкале»:
1 - таллом нормально развит;
2 - на талломе единичные повреждения;
3 - таллом поврежден до половины;
4 - остались небольшие участки таллома; 5- таллом погиб.
Учет состояния пересаженных талломов проводили по методикам Brodo(1966), Pearson(1993) Э.Бродо (Brodo, 1966) использовал 4-х бальную шкалу оценок (3,2,1,0), где баллом «3» оценивался здоровый таллом, а баллом «0» — полностью погибший. Результаты его наблюдений четко показали негативное воздействие города Нью-Йорка и продолжительности экспонирования на пересаженные талломы.
4-х бальная шкала состояния пересаженных талломов Flavoparmelia caperata, используемая нами в работе, приводится в таблице 3.3.
0-полностью погибший таллом, 1 - таллом с сильными повреждениями; 2 -таллом с незначительными повреждениями; 3 - здоровый таллом.
Результаты наблюдений за трансплантированными талломами лишайников г. Астрахани даны в отдельной главе (7.7).
Лишайники не имеют приспособлений, препятствующих проникновению в их тела различных загрязнителей. Медленный и длительный рост талломов, невыразительность реакций на сезонные явления, обширные ареалы многих видов - увеличили частоту использования их как биомониторов, но и такими загрязнителями как токсичные металлы и неметаллы и органические соединения, поскольку динамику химического состава талломов в пространстве и во времени связывали с изменением свойств среды их обитания (Ю. Мартин, 1985). В 1980-х годах цитировалось 26 публикаций, посвященных мониторингу металлов в среде с помощью лишайников ( Martin, Coughtrey, 1982), затем появились 41 публикация (Инсарова, 1983), в начале 1990-х был сделан анализ содержания свинца в лишайниках (Garty,1993); исследования продолжаются ( Falla et al.,2000; Garty,2000a, 2000e; Conti,Cecchetti,2001)- цит. по Бязрову, 2002.
Задача исследования включает:
-выбор химических элементов и соединений, концентрации которых будут измеряться в лишайниках;
-выбор популяции лишайников у представителей которой будут измеряться концентрации веществ;
-получение сведений об особенностях экологии выбранного вида;
-установление мест отбора проб для анализов или интервалов времени, через которые будут отбираться пробы;
-установление объема отбираемой пробы, размера выборки (повторности) в одном месте или в один срок, обеспечивающей статистически приемлемые результаты;
-установление критериев, обеспечивающих качество результатов и контроль качества;
-обзор доступных материалов для определения параметров возможного варьирования содержания определяемых элементов в талломах выбранного вида;
-проведение исследования с намеченной методикой;
-оценку результатов химических анализов и установление соответствующих трендов в пространстве или во времени (Бязров, 2002).
При исследовании имеет значение расположение талломов относительно источников загрязнения. Так, величина концентрации в талломах эпифитов может зависеть от высоты поселения лишайника на дереве, причем более высокие значения концентрации элементов отмечены в талломах, растущих ниже, поскольку здесь дополнительным источником поступления элементов могут быть частицы почвы или грунта, заносимые ветром или беспозвоночными.
Пробы отбирают с одного типа субстрата. Образцы лишайников для анализа отбирать инструментами из телофана, пластика, металла с тефлоновым покрытием или нержавеющей стали для минимизации загрязнения металлами (Stolteetal,1993).
Пробы аккуратно помещают в полиэтиленовые пакеты отдельно каждый экземпляр, так как нежелательно перекрестное их загрязнение между собой.
Анализ проб осуществляется согласно процедурам, принятым в аналитической лаборатории состоит из двух этапов: подготовки проб и измерения.
Подготовка включает очистку образцов, их высушивание, измельчение, гомогенизацию и деструкцию органической ткани. На стадии очистки из проб под микроскопом удаляют чужеродный материал, не являющийся частью таллома лишайника (почва, листья, отмершие ткани), затем обмывают водой.
Перед анализом их сушат для обеспечения их весового однообразия, поскольку концентрация элементов определяется относительно единицы веса тела.
Измельчение лишайниковых образцов проводят для получения гомогенной пробы с одинаковым размером частиц. При выборе способа измельчения также . ориентируются на морфологические особенности лишайникового таллома и устойчивость его тканей, поскольку от этого зависит размер получаемых измельченных частиц.
Химический анализ лишайникового материала проводят в специализированных лабораториях.
Разработаны многочисленные инструментальные аналитические методы для определения содержания большинства металлов в лишайниках. Для определения содержания элементов и соединений в биологических объектах в основном используют разные виды атомной спектрометрии, нейтронной активизации, электронный парамагнитный резонанс, радиохимические методы, масс-спектрометрию, методы хроматографии, рентгеноструктурный анализ, колориметрию, титрование, электрохимические методы и другие...цитата по Бязрову (2002).
Каждый из этих методов имеет свои достоинства и недостатки. Например, для определения органических веществ пока пригодны только масс-спектрометрия и метод хроматографии. Нейтронная активизация дает более точные результаты при определении Mq, Al, Si, CI, J, Ca, Ті, Fe и менее точна для определения содержания Zn, Rb, Sr.
В ходе анализа мы проводили сравнение состава и структуры как лихенофлор различных регионов, так и парциальных флор исследуемой территории.
Анализ систематической структуры лихенофлоры
Систематическая структура исследуемой флоры достаточно интересна, особого внимания заслуживает состав ведущих семейств лихенофлоры дельты Волги. Основу флоры лишайников региона составляют политипные семейства Teloschistaceae, Lecanoraceae, Physciaceae, Parmeliaceae, Cladoniaceae, Hemeneliaceae. А также заслуживает внимание семейства Candelariaceae, Acarosporaceae, Verrucariaceae, занимающие 7-9 места.
Многие исследователи проводили сравнительный анализ систематической структуры лихенофлоры отдельных регионов Голарктики. Проведенный нами анализ позволил утверждать, что систематическая структура и спектр ведущих семейств флоры лишайников дельты Волги отражает гетерогенность данной территории, и типичен для лихенофлор умеренной Голарктики.
Высокое положение в составе 6 ведущих семейств флоры лишайников дельты Волги и Приволжской возвышенности (таблица 5.6) сочетает черты, характерные для умеренных флор Голарктики, что в определенной степени соответствует сходству флор дельты Волги и Приволжской возвышенности.
Дельта Волги во флористическом отношении входит в Афро-Азиатскую пустынную область, в Прикаспийский округ Арало-Каспийской (Туранской) провинции Ирано-Туранской области Голарктики (Тахтаджян, 1978).
Приволжская возвышенность располагается на границе с Туранской
(Арало-Каспийской) провинцией Ирано-Туранской области
Древнесредиземноморского подцарства Голарктики (Тахтаджян, 1978). Следовательно, черты присущие систематической структуре Приволжского региона, могут отражать переходной характер флоры региона дельты Волги, так как они расположены на границе Ирано-Туранской области.
Если сопоставить состав ведущих семейств Приволжской возвышенности (Шустов, 2001) и дельты Волги (Закутнова, 2004), то будет разница только в числе видов. (Табл. 5.7).
Следует подчеркнуть, что исключение из списка ведущих семейств дельты Волги таких как Acarosporaceae из 4х видов, что составляет 3,3% от общего числа видов, Verrucariaceae - 3 вида - 2,22 %, Ramalinaceae — 3 вида -2,22 %; Bacidiaceae — 2 вида - 1,45 % не изменяет принципиально спектр ведущих семейств, а наоборот сближает эти регионы по нахождению видов.
Однако следует отметить, что спектр ведущих семейств Приволжской возвышенности и дельты Волги характеризуются преобладанием семейств: Teloschistaceae, Lecanoraceae, Physciaceae, Parmeliaceae, Cladoniaceae, которые занимают с 1 по 5 позицию в обеих регионах.
При анализе жизненных форм ученые лихенологи использовали систему габитуально-морфологического типа талломов лишайников, предложенную А.Н. Окснером (1974), которая в значительной степени построена на классификации Пельта (Poelt, 1958). Ш.О. Бархалов (1975) предложил перечень формаций лишайников по субстратам.
Биоморфологический анализ региональных лихенофлор в настоящее время является неотъемлемой составной частью экологического анализа флор лишайников (Голубкова, 1974, 1975, 1983; Цогт, 1976; Андреев, 1980; Микулин, 1989; Седельникова, 1990; Котлов, 1995; Криворотое, 1997).
Разнообразие жизненных форм, является результатом длительного эволюционного приспособления лишайников к условиям окружающей среды выражающемся во внешнем облике, позволяет получить весьма важные эколого-флористические характеристики изучаемых территорий (Голубкова, Бязров, 1989).
Созданию системы жизненных форм лишайников уделяли внимание многие лихенологи (Frey, 1924; Hilitzen, 1925; Schulz, 1931; Tomaselli, 1949; Omura, 1950; Mattik, 1951; Klement, 1955; Barkman,-1958; Poelt, 1958; Окснер, 1971).
На исследуемых территориях талломы лишайников бывают самой разнообразной формы, размера, строения, консистенции и окраски. По цвету талломы представляют вариацию: оранжевого, желтого, красного, зеленого, серого и черного (Окснер, 1974; Jahns, 1980). По внешней форме различаются основные морфологические типы лишайников: накипные (корковые и чешуйчатые), листоватые, кустистые. Размеры талломов колеблятся от менее 1мм до длинных форм более 2 м например, лишайники рода Usnea P. Browne ex Adans. Так, на примере только одного эпифитного, довольно широко распространенного кавказского вида-уснеи цветущей (Usnea florida /L./ Wigg. emend Mot.), можно показать эти изменения (Мусина, 1983).
В условиях окрестностей с. Армхи (Назрановский р-он, Северный Кавказ), где выпадает небольшое количество осадков в сравнении с другими горными районами республики, уснея, растущая в сосновых формациях, имеет таллом от 5 до 12 см длины и крупные /8-10 мм в диаметре/ апотеции. Уснея, обитающая в более влажных условиях /окр. села Алкун/ и на ином субстрате /алыча/, формирует мелкие апотеции /1-2 мм/, большее число фибрилл на осях таллома. Подобные морфологические изменения можно наблюдать и у других видов лишайников (Закутнова В.И., Мусина Л.С., 1986а, 19866.).
При исследовании экологических групп кочующих лишайников Aspicilia esculenta (Pall.)Flagey (Аспиция съедобная), Xanthoparmelia camtschadalis= (Parmelia vagans) - (Пармелия блуждающая), отмечено, что разные почвенно-климатические и ценотические условия сильно влияют на облик особей и размеры талломов. Широко распространенный вид лишайников в Астраханской области Пармелия блуждающая в лесопосадках парка курорта «Тинаки» имеет таллом от 4 до 5 см длины. Пармелия блуждающая, обитающая в окрестностях полупустынь и пустынь Богдинско-Баскунчакского природного заповедника, имеет более мелкие размеры скрученных талломов (до 1,5 см), постоянно переносимых ветром. Пармелия блуждающая в лесопосадках менее подвержена передвижению, так как лесопосадки снижают скорость ветра, повышают влажность воздуха, а суммарная радиация под зелеными кронами ниже в 6-8 раз. Лишайники перехватывают даже незначительную часть влаги. Кроме того, отмечено, что в аридных и полуаридных регионах лишайники встречаются даже как часть корки слоевищных растений (такыры в Средней Азии), которая особенно широко развита на ненарушенных почвах (Джураева, 1979). Эти корки не только перехватывают осадки, но также препятствуют инфильтрации воды в почву, которая при отсутствии криптогамов, часто имеет непроницаемый слой СаС03 на или вблизи поверхности почвы (Eldridge, 2000). Многообразие форм роста лишайников обусловило создание различных классификаций жизненных форм лишайников.
Н.С. Голубкова, при изучении жизненных форм лишайников Монголии (1983), предложила классификацию по следующим принципам:
1. Габитуально - физиономические признаки лишайников.
2. Эволюционные отношения жизненных форм лишайников.
3. Единицы классификации:
