Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
1.1. Биоиндикация как научное направление 7
1.2. Экологическое разнообразие почвенных животных 7
1.3. Влияние почвенных условий на численность и распределение беспозвоночных животных 9
1.3. Влияние антропогенных факторов на почвенных беспозвоночных 12
1.3.1.Г1ромышленное воздействие на сообщества почвенных членистоногих. 14
1.3.2.0собенности накопления тяжелых металлов членистоногими 23
1.3.3. Физиологические механизмы накопления и выведения тяжелых металлов 26
1.4. Взаимосвязи между биотическими и абиотическими компонентами биогеоценоза, в зависимости от их пространственного распределения 28
1.4.1.Почва 28
1.4.2. Растительность 31
1.4.3. Животные 34
1.5. Изменения пространственного распределения почвенных организмов при антропоген ном воздействии 39
1.6. Методический аппарат изучения пространственного распределения 41
1.7. Использование приманочных пластинок в изучении экологии почвы 43
1.8. Жужелицы Средней полосы России 46
1.8.1. Фауна Подмосковья и её изученность 46
1.8.2. Закономерности биотопического распределения жужелиц 46
Глава 2. Характеристика района исследований 52
2.1. Тульская область, Косогорский металлургический комбинат 52
2.2. Калужская область, Сатииский полигон 55
Глава 3. Материал и методы 60
3.1. Методы сбора и анализа почвенной мезофауны 60
3.2. Методы сбора и анализа жужелиц 60
3.3. Методика морфометрических исследований 61
3.4. Методика исследования почвы и определения содержания тяжелых металлов 62
3.5. Методика применения приманочной полоски 64
3.6. Статистическая обработка 64
3.7. Объем исследованного материала 66
Глава 4. Почвенная мезофауна лесных экосистем при промышленном загрязнении 67
4.1. Характеристика почвенных условий в районе исследования 67
4.1.1. Общая характеристика ' 67
4.1.2. Металлы в почве 68
4.2. Почвенная мезофауиа в окрестностях Косогорского металлургического комбината 70
4.3. Трофическая активность почвенной фауны 74
4.3. Комплексы жужелиц в окрестностях Косогорского металлургического комбината 74
4.3.1. Характеристика комплекса жужелиц контрольного участка 74
4.3.2. Характеристика комплекса жужелиц 1,2 и 3 участков 79
4.3.3.Статистические показатели 85
4.3.4. Данные морфометрии жужелиц 87
4.3.5.Тяжелые металлы в жужелицах 89
4.4. Обсуждение результатов главы 4 92
Глава 5. Состояние почвенной мезофауны на ненарушенных территориях 96
5.1. Физико-химические свойства почв Боровской станции МГУ 96
5.2. Состав, численность, биомасса и пространственное распределение мезофауны 96
5.3. Корреляции между почвенными параметрами и макрофауной 103
5.4. Необходимый минимальный размер пробы 105
5.5. Трофическая активность 109
5.6. Характеристика комплексов жужелиц 115
5.7.Химический элементный состав жужелиц окрестностей Боровской станции 129
5.8.0бсуждение результатов главы 5 133
Заключение 136
Выводы 139
Литература 140
- Влияние почвенных условий на численность и распределение беспозвоночных животных
- Тульская область, Косогорский металлургический комбинат
- Методика применения приманочной полоски
Введение к работе
Актуальность темы. Международная система экологического мониторинга, созданная на основе рекомендаций I Международной конференции ООН в Стокгольме в 1972 г. как средство оценки качества окружающей среды и ее изменений (Израэль, 1972; Бурдин, 1985; Криволуцкий, 1994), рассматривает биоразнообразие как один из основных показателей функционирования биоты, в том числе и почвенной. Между тем нелинейная зависимость данных на основе этих показателей порождает трудности введения этого показателя в практику, что определяется несколькими причинами.
В биоиндикации и экотоксикологии почв чаще оценивают структуру населения, биоразнообразие и состояние популяций крупных почвенных беспозвоночных (Гиляров, 1965; Edwards, Bohlen, 1995; Бутовский, 2001), для которых средой обитания является почва как целое. С другой стороны, обитатели почвенных полостей и пор (панцирные клещи, погохвостки, энхитреиды) и обитатели пленок почвенной влаги (нематоды, простейшие) оказываются, в ряде случаев, в большей степени зависимы от действия антропогенных факторов (Криволуцкий, 1983; Hopkin, 1994; Панцирные клещи, 1995; van Straalen, Lokke, 1997; Кузнецова, 2002). Несовпадение реакций разных групп беспозвоночных затрудняет объяснение результатов биоиндикационных исследований (Pokarzhevskii et al., 2003). Среди причин нелинейности ответов популяций одними из основных являются: 1) изменчивость, на уровне «исследуемой точки» (в смысле Мэгарран, 1992), пространственного распределения животных и факторов среды, влияющих на это распределение (Nielsen, 1955; Чернова, Чугунова, 1967; Marinussen, van der Zee, 1996; Ettema, Wardle, 2002); 2) полнота и достоверность учета биоразнообразия (Гиляров, Стриганова, 1975; Edwards, 1995); 3) экологические механизмы отклика популяций на загрязнение (Гиляров, Криволуцкий, 1971; Покаржевский, 1994; Филимонова и др., 2000). Недостаток доступных и сравнимых методов оценки функционирования комплексов почвенных животных в трансформированных почвах (Rombke, Moltmann, 1996) также снижает ценность получаемых биоиндикационных оценок.
В соответствии с этим были выбраны цели и задачи исследования.
Цель исследования изучить изменения в популяциях животных в лесных почвах, находящихся под воздействием металлургического комбината, и оценить факторы, влияющие на применимость использованных показателей.
Задачи исследования:
Рассмотреть воздействие металлургического комбината на почвенную фауну прилегающих лесных экосистем;
Изучить структуру и динамику животного населения почв в контрольных условиях в лесных экосистемах;
Рассмотреть связь между структурой и пространственным распределением мезофауны лесных почв и ее трофической активностью в ненарушенных почвах и при воздействии загрязнений;
Сравнить реакции герпетобионтных и геобионтных групп мезофауны как индикаторов состояния природной среды.
Научная новизна. Показано, что в лесных экосистемах Центра Европейской России почвенные животные могут использоваться как индикаторы промышленного воздействия. Доказано, что снижение обилия и разнообразия жужелиц в экосистемах по мере приближения к металлургическому комбинату определяется не непосредственно загрязнением почв, а изменением структуры экосистем. При этом возрастает уровень флуктуирующей асимметрии надкрылий модельного вида Ptcrostichus oblongoptmctatus. Различие реакций герпетобионтных и геобионтных групп мезофауны на воздействие комбината определяется различиями в экологических механизмах ответа популяций на такое воздействие. Изучены пространственное распределение мезофауны дерново-подзолистых почв и его связь с физико-химическими параметрами почвы на уровне «исследуемой точки». Впервые определен микроэлементный состав некоторых модельных групп почвенных беспозвоночных методом масс-спектрометрии индуктивно-связанной плазмы.
Практическая значимость работы. Предложена система биоиндикаторов для оценки качества природной среды при промышленном воздействии. Определены ограничения при использовании показателей почвенной биоты в биоиндикации. Показано, что одним из эффективных биоиндикаторов в лесных экосистемах могут выступать жужелицы. Определен необходимый минимальный объем выборок почвенных проб для экотоксикологических и почвенно-экологических исследований. Материалы диссертации используются при чтении курсов «Экология», «Биогеохимия», «Биогеография» и «Почвенная биология» на географическом факультете МГУ, в Тульском государственном педагогическом университете и в Ростовском государственном университете.
Публикации. Материалы диссертации отражены в 39 публикациях (14 статей, 2 брошюры и 23 тезисов докладов).
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю А.Д. Покаржевскому и своим первым наставникам P.O. Бутовскому и проф. Д.А. Криволуцко.му, а также Ж.В. Филимоновой, Ю.В. Дорофееву (ТГПУ), Е.Е. Синицыной, О.В. Тимоховой (Биологический ф-т МГУ), СЮ. Грюнталю (ВНИИПрироды), А.В. Маталину, К.В. Макарову (МПГУ), проф. Г.Н. Огуреевой,
О.А. Леонтьевой, Е.Г. Сусловой (Географический ф-т МГУ), [П.А. Клюеву!, А.С. Зайцеву, СИ. Головачу (ИПЭЭ РАН), зарубежным коллегам: prof. Т. Persson (Sveriges Landbruksuniversitet, Uppsala), prof. N.M. van Straalen (Vrije Universiteit, Amsterdam), dr. S. Huruk (Akademia Svviqtokrzyska, Kielce), dr. J. Sklodowski (Szkola Glowna Gospodarstwa Wiejskiego, Warszawa), prof. J. Pinowski (Instytut Ekologii PAN, Dziekan6w Lesny), коллективам лаборатории биоиндикации ИПЭЭ и кафедр энтомологии и биогеографии МГУ.
Автор благодарен Ф.А. Савину, З.Н. Пушниковой, О.А. Горячеву, И.А. Панченко, Г.И. Крючкову (ИПЭЭ РАН), А.И. Карпову (НИиПИЭГ), СА. Горбачёвой (ИГЕМ РАН) за помощь в сборе материала и обработке проб.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 99-04-48577,01-04-06227, 03-05-64127), программы «Интеграция» (грант М0226), Международной Соросовской программы, Нидерландского общества по научным исследованиям (NWO 047-002-009), NATO (EST.CLG.978832) и Шведского Института.
Влияние почвенных условий на численность и распределение беспозвоночных животных
Крупные почвенные животные более зависят от всей совокупности свойств почвы как единого специфического природного тела, чем обитатели микроскопических резервуаров почвы (микроорганизмы, простейшие, коловратки и т. д.) или обитатели ходов и полостей (клещи, ногохвостки и т. д.) (Гиляров, 1965). Поэтому связь с такими почвенными характеристиками как влажность, реакция рН, содержание органического вещества для этой размерной группы животных почвы будет прослеживаться наиболее чётко.
Многие группы крупных почвенных беспозвоночных чётко реагируют па тип гумуса, особенно в лесных почвах. Т.С. Персль (1964) было показано, что в сильноподзолистых почвах елового леса, где образуется только кислый гумус подстилки, распространён только один вид дождевых червей - Dendrobacna octaedra, - тогда как при переходе к сложным ельникам, характеризующимся тенденцией к развитию дернового процесса, в комплексе дождевых червей появляются и другие виды (Octolashtm lacteum и др.), присутствие которых и характеризует слабоподзолистые почвы.
М.С. Гиляровым (1965) была отмечена общая тенденция относительного увеличения числа сапрофагов в общем комплексе почвенных беспозвоночных по мере повышения содержания гумуса в почве определённого типа.
Ван дер Дрифт (van der Drift, 1962) для лесных почв Голландии установил, что комплекс гсофилид тяготеет к почвам с грубым гумусом и кислым зернистым гумусом, типулиды - к богатому известью зернистому гумусу. К нему тяготеют и почвенные личинки ручейника Enoicyla pusill Burni., диплоподы и улитки, а к грубому гумусу -клещи и коллемболы и т. д. (цит. по Гилярову, 1965). Э.И. Хотько и др. (1982) было показано, что мокрицы вообще избегают почв с гумусовым слоем, характерным для хвойных или дубовых лесов.
Показательны исследования, проведённые Гиляровым (1942) на участках под чёрным паром в подзолистой и дерново-темноцветной почвах в Московской области. На участках без растительного покрова численность почвенных беспозвоночных была на порядок выше на участке с почвой, более богатой гумусом, хотя участки были удалены друг от друга всего на 400-500 м.
Однако мощность гумусового аккумулятивного горизонта напрямую зависит от общих экологических особенностей почвенных беспозвоночных. Почвенные беспозвоночные являются тем звеном, которое своей деятельностью вовлекает растительный опад в почву. Роющая деятельность беспозвоночных организмов способствует вовлечению в глубь почвы растительных остатков, кроме того в кишечниках беспозвоночных создаются благоприятные условия для гумификации. Исследования Гилярова (1965) показали, что наиболее богатые гумусом структурные слои почвы наиболее богаты и корнями растений и беспозвоночными. В горизонте А1 (аккумулятивном) сосредоточена основная масса корней, в нём же наиболее обильны и животные. В этом горизонте происходит в основном вовлечение в почву опада и его разложение и гумификация - процессы, в которых животные играют важную роль.
Значение кислотности почвы тоже прямо или косвенно влияет на численность и распределение комплекса почвообитающей мезофауны. В почве этот фактор имеет подчинённое значение, так как существенные вариации величины рН могут прослеживаться даже в пределах незначительного объёма почвы. Так как степень кислотности почвы обратно пропорциональна содержанию в ней кальция, то её связь с обитателями почвы чаще всего прослеживается на калькофильных организмах. Особенно много работ в этом направлении выполнено на дождевых червях. Ещё в 1921 году Аррениус (Arrhenius, 1921) отметил, что дождевые черви очень чувствительны к значениям кислотности и распространение которых во многом зависит именно от значений рН.
Е.И. Шилова (1951) показала наличие зависимости между кислотностью почвы и численностью дождевых червей, однако она отмечала, что даже в самых кислых почвах они, хотя и в небольшом количестве, но присутствуют. Многие исследователи (Атлавините, I960, Baltzer, 1955, Satchell, 1955) отмечают, что разные виды червей встречаются в почвах с разной величиной рН.
Например, исследования Атлавините (I960) в Литве показали, что среди дождевых червей есть как виды, достаточно толерантные к величине рН (например, Allolobophora caliginosa typica Sav.), так и формы, встречающиеся в более кислых почвах, которые не были обнаружены даже в слабощелочных почвах (в подстилке хвойного леса -Dcndrobaena octaedra Sav.), и, наоборот, выделяются виды, в основном пейтрофильные и даже несколько базофильные (например, Eisenia skorikovi Mich.). Дж. Сэтчел (Satchcll, 1955) на основании экспериментальных и полевых работ выявил 3 группы дождевых червей, различающиеся отношением к кислотности почвы. К кислотолюбивым видам можно причислить Dendrobaena eiseni, D. octaedra, D. rubida Sav., которые встречаются в почвах с рН между 3,5 и 5,0. К нетолерантным к кислотности почвы принадлежат виды рода Allolobophora (в почвах с рН 4,5 и выше не появляются). У видов рода Octolasium и Lumbricus не установлено такой связи (убиквисты).
Не только виды дождевых червей могут служить показателем кислотности почвы, например, было показано (Biunck, Mcrkenschlager, 1925) дифференцированное отношение к этому показателю среды насекомых, развивающихся в почве. Так, проволочники Agriotes lineatus и A. obscums наиболее многочисленны в местах с кислой реакцией (рН=4-5,2), тогда как, например Limonius aeruginosus - в слабощелочных почвах.
Лесные популяции мокриц менее многочисленны, чем луговые из-за низкого содержания рН лесной подстилки, так как известно, что мокрицы используют для построения своего панциря много кальция. Была получена чёткая корреляция между численностью мокриц и рН почвы в южной Англии. Для пика численности мокриц оптимальна рН между 7 и 8 (Ong, 1979).
Однако М.С. Гиляров (1965) отмечает, что корреляции между величиной рН и составом почвенного населения недостаточно прочные, чтобы быть всегда надёжными, и, как правило, для почвенных животных имеет значение не столько величина рН, сколько коррелирующий с нею солевой режим. В природных условиях кислотность почвы тесно связана с другими её свойствами, то есть рассматривать связи животного населения с рН почвы, не забывая про другие абиотическисхарактеристики.
Другой важной характеристикой почв, которая влияет на беспозвоночных животных, является её влажность. В зависимости от степени увлажнения и характера почвенной влаги в почве может создаваться вся гамма условий от дефицита влажности на поверхности почвы, до режима близкого к режиму, характерному для водоёмов. Но небольшие скопления влаги на известной глубине бывают даже в самых аридных местностях, и относительная влажность воздуха в почве даже в верхних горизонтах в большинстве случаев порядка 100% (Гиляров, 1965).
Из этого следует, что в почве одновременно могут существовать виды, предъявляющие различные требования к условиям влажности.
Например, шведскими учёными С. Нудстремом и С. Рундгреиом (Nordstrom, Rundgren, 1974) было установлено, что влажность всех обследованных почв благоприятствовала дождевых червям. В некоторых биогеоценозах, где почва временно пересыхала, численность их снижалась.
Для Нидерландов было показано (van Rhee, Nathans, 1973), что в условиях оптимальной влажности численность дождевых червей достигала 750 экз/м2, в засушливых условиях - 150 экз/м2. Повышенная влажность почвы стимулирует репродукцию червей и одновременно может быть причиной их смертности, особенно при недостатке пиши.
Многочисленные работы (Davis, Sutton, 1977, Frankel, 1980) были посвящены исследованию биологии и пространственному распределению мокриц, в результате которых было установлено, влажность среды - одно из основных условий их обитания.
Приведённые выше примеры, говорят о том, что численность и распределение разных групп почвообитающей мезофауиы определяются многими факторами среды. Сочетание основных факторов среды (температура, влажность, рН, солевой режим и т. д.) будет определять формирование того комплекса почвообитающей мезофауны, который будет отвечать этим экологическим условиям.
Тульская область, Косогорский металлургический комбинат
Тульская область расположена в северо-восточной части Среднерусской возвышенности в бассейне двух крупных рек - Оки и Дона. Особенностью природных условий территории Тульской, как и Калужской, области является ее положение на границе перехода зоны широколиственных лесов в лесостепную зону. Лишь небольшие участки территории области оказываются в подзоне южной тайги (хвойно-широколиственных лесов). Граница между широколиственной и лесостепной зонами на территории области проходит по линии Чернь - Крапивна - Косая Гора - Венёв (Ратников, 1963, цит. по: Макарову и др., 2002).
Климат области умеренно-континентальный. Северо-западная часть области характеризуется увеличением количества осадков (550-630 мм в год), уменьшением летних температур и суммы активных температур (2000-2100) по сравнению с юго-восточной половиной области, для которой количество осадков составляет 495-550 мм в год, а сумма активных температур - 2200-2350.
Территория Тульской области является достаточно однородной в отношении дочетвертичных отложений, которые представлены нижнедсвонскими глинами и песками, перекрытых мощными верхнедевонскими отложениями известняков и глин, нередко выходящих на поверхность в долинах рек. Выше верхпедевонских отложений залегают глины, пески и известняки каменноугольного периода, за исключением Плавского и Белевского районов, где четвертичные отложения находятся непосредственно на девонских известняках (Ратников, 1963).
Коренные породы покрыты четвертичными отложениями, распространение которых связано с деятельностью ледника в эпоху Днепровского оледенения и текучих вод после его отступления (Ратников, 1963). При таянии ледника на поверхности коренных пород отложились значительные массы моренного материала. После исчезновения ледника в течение длительного времени моренные отложения покрывались сплошным слоем безвалунных некарбонатных покровных суглинков, которые и являются почвообразующими породами почти на всей площади западной, северной и юго-западной частей области.
Рельеф Тульской области в целом является эрозионно-балочным, максимальные высотные отметки превышают 280 м над уровнем моря, а средние составляют 230-250 м (Зворыкин, 1961). Северо-западные районы относятся к известково-глипистой тектонико-эрозионной подобласти с развитием карстовых и эрозионных процессов. Средняя густота долинно-балочной сети составляет здесь 0,8-1,2 км/км , что при амплитуде высот от 75 до 125 м позволяет отнести ее к числу наиболее сильно расчлененных в пределах европейской части России.
Лишь небольшая часть территории Тульской области (менее 1% от обшей площади) находится в подзоне дерново-подзолистых почв южной тайги. Приблизительно одинаковые по площади части области (около 50% каждая) оказываются в зоне серых лесных почв широколиственных лесов и в зоне оподзоленных, выщелоченных и типичных черноземов и серых лесных почв лесостепи.
Во всех районах северо-западной части преобладают оподзоленные почвы на бескарбонатных или глубоковыщелочениых породах: моренных и покровных суглинках, аллювиальных суглинках и песках. В пределах междуречий основной фон образуют светло-серые и дерново-подзолистые почвы, на террасах Оки -дерново-подзолистые почвы. Серые и особенно темно-серые слабооподзолеииые почвы имеют ограниченное распространение и довольно закономерно приурочены либо к выровненным участкам междуречий, либо к нижним частям склонов с более рыхлыми и пористыми делювиальными суглинками (Зворыкин, 1961).
На территории Тульской области широко распространены эрозионные процессы.
Хвойно-широколиственные леса занимают самые крайние западные, северо-западные и северные участки Тульской области на правобережье Оки. Они представлены фрагментами еловых лесов или сосновыми лесами с примесью ели в понижениях. Сосновые леса, относящиеся к группе сложных боров, также фрагментарно распространены в долинах Оки, ее притоков и по склонам южной экспозиции, кое-где на водоразделах (Курнаев, 1982).
Широколиственные леса в Тульской области расположена к югу от Оки. Относительно хорошо широколиственные леса сохранились в полосе Тульских засек. В обобщенном виде леса этой зоны относят к «широколиственным лесам теневого типа» (Курнаев, 1982).
Изучение влияния Косогорского металлургического комбината проводили в связи с его многолетней загрязняющей деятельностью. Комбинат расположен в Щекииском районе Тульской области (северная лесостепь Центральной России). Он начал функционировать в конце XIX века и долгое время был единственным промышленным предприятием в нынешнем Щекинском районе. В 1934 году комбинат прошел реконструкцию и продолжат активно функционировать до начата 90-х годов. Сейчас уровень производства сильно упал. Промышленный профиль комбината - черная металлургия. Т.к. комбинат работает на угле, выбросы в атмосферу главным образом состоят из твердых взвешенных частиц - это окислы марганца и древесная пыль, а также газообразных веществ: сероводорода, ксилола, толуола, фснола,бутилацетата, формальдегида, бутанола, этанола, цианистого водорода и больших количеств аммиака. В последние годы концентрации указанных веществ в выбросах не превышают ПДВ (предельно допустимые выбросы), хотя по некоторым, чрезвычайно опасным веществам, равны ПДВ. С газами и пылью выбрасываются и оседают в окрестностях комбината тяжелые металлы. Анализ распределения тяжелых металлов в почве и подстилке на исследуемых участках был проведен специально.
Для оценки воздействия Косогорского металлургического комбината как модельного объекта были выбраны участки с разной удаленностью от источника загрязнения: 0,4 км (1-ый); 3 км (2-ой); 5 км (3-й) и 10 км (4-й, контрольный), расположенные вверх по течению реки Воронки. Участки не затапливаются водой. Полевые исследования проводили с 12 мая по 24 июля 1997 года.
Описание опытных участков
Участок 1. Расположен на правом берегу в низовье реки Воронки. На противоположном берегу в 100 м от реки на насыпи находится ветка железной дороги Тула - Щекино. На самом участке древесные породы представлены грабом обыкновенным (Carpinus betulus L.) и ивой (Salix sp.). Основу травянистого покрова составляют крапива двудомная (Urtica dioica L.) и сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.). Почвы аллювиальные, но их структура значительно изменена многолетними выбросами шлаков из печей металлургического комбината. Отвалы расположены поблизости от участка, и в почве встречаются кусочки шлаков. В связи с прекратившимся сбросом отходов в данном месте, сформировался постоянный травянистый покров. Несмотря на низкую рекреационную нагрузку, почвенная подстилка очень тонка.
Участок 2 расположен в 100 м от автомобильной трассы Тула - Щекино. Верхний ярус растительности представлен дубом черсшчатым (Quercits robur L.) и ивой (Salix sp.) с вязом голым (Ulmus glabra Httds.) и кленом платановидным (Acer platanoides L.). Одна из ловушек была расположена в подросте осины (Populus tremulae L.). Кустарниковый ярус представлен жимолостью (Lonicera sp.). По сравнению с участком 1, травянистый покров развит слабее. Толщина почвенной подстилки в некоторых местах достигает 10 см. Рекреационное воздействие чуть более сильное, но участок относится к той же степени рекреации (III), что и первый. Почвы на данном участке серые лесные.
Методика применения приманочной полоски
Пищевую активность определяли при помощи байт-ламина-теста (bait-Iaminaest) по методу Тёрне (von Тбгпс, 1990). Полоски из твердого пластика длиной 16 см, шириной 0.5 см и толщиной 1.5 мм с 16 отверстиями диаметром 2 мм, расположенными на расстоянии 5 мм между центрами, погружали в почву до верхнего края верхнего отверстия (Рис из Кратца?). Отверстия были заполнены приманкой - влажной смесью порошка листьев крапивы и микрокристаллической целлюлозы в соотношении 3:7, которую подсушивали в полосках в течение 2-х суток при комнатной температуре. Предварительно одну полоску втыкали в почву и сразу вынимали, чтобы проверить, есть ли механические повреждения приманки. Полоски располагали 4 лентами по 10 шт. на расстоянии между полосками в ленте 10 м и между лентами 60 см. Перфорирование приманок оцениваїи на 3, 5, 7, 10 и 14 сутки в Боровске и на 14 день в Туле.
Применённый в работе аппарат статистической обработки позволил выявить качественные и количественные различия комплексов жужелиц. Для каждого участка на уровне семейства рассчитывали общепринятые показатели стабильности фаунистического комплекса (индекс Шеннона и индекс Симпсона) (по Песенко, 1982).
1. Индекс Шеннона (Н):
H = -Y P№P, стандартная ошибка индекса Шеннона (т и): 1
т» = н я
N In2 W-J 2 /і,-//
где: pi - относительное обилие і- го вида, отражающее долю особей, относящихся к і - му виду в выборке объемом N ; rij - количество особей, относящихся к і- му виду. 2. Индекс доминантности Симпсона (Л):
стандартную ошибку (т\) вычисляют по формуле:
т = Л/ , -2 ,!
Для сравнения комплексов жужелиц исследованных участков были применены традиционные для работ такого направления коэффициенты Жаккара (Кж) и Серенсеиа (Кс) (по Мэгарран, 1992 и Чернышёву, 1996):
1С
А А+В-С с
А + В где А - число видов данной систематической категории в одной группировке, В - то же в другой, а С - число видов, общих для обеих группировок.
Статистическая обработка проводилась при помощи программ Statistica 4.5 for Windows, Statgraphics Plus 3.0 for Windows, Sigma Plot 4.0 и Surfer 6.1. Определяли среднее, стандартную ошибку, асимметрию и экцесс. Mann-Whitney U-тест был использован для оценки временной динамики пищевой активности, а процедура подгонки распределений - для оценки типа распределения свойств почвы, животных и трофической активности. 3.3. Объем исследованного материала
В течение сезона в Боровске было использовано 75 ловушек Барбера на 15 типовых участках (10665 ловушко-суток). Проведены почвенные раскопки по стандартной методике (15 шт.) в 5 биотопах, а также обследованы с использованием прочих энтомологических методов не охваченные биотопы (низинные и переходные болота; берега рек, ручьёв; окраины луж; днища оврагов и т.п.).
Всего в работе было использовано 6909 особей жужелиц, собранных в ловушки, и около 300 особей, собранных вручную. Они относятся к 94 видам 35 родов 3 подсемейств.
Всего в Туле было отловлено 2842 особи жужелиц, относящихся к 28 видам 18 родов. Содержания 6 тяжелых металлов были определены в 97 экземплярах жужелиц 8 видов из числа отловленных. Для исследования морфометрических показателей были взяты 32 особи жужелицы / . oblongopunctatus. Помимо этого, по 8 литров подстилочных и почвенных проб, взятых дважды в течение сезона, подверглись изучению. Данный этап работы был проведен Л.С. Зайцевым.
