Содержание к диссертации
Введение
1 Современное состояние проблемы 7
1.1 Сибирский шелкопряд - ареал, вспышки массового размножения 7
1.2 Динамика очагов сибирского шелкопряда на территории Красноярского края 12
1.3 Факторы, влияющие на изменчивость радиального прироста древесных растений 25
1.4 Влияние дефолиации на радиальный прирост древесных растений 28
2 Районы, объекты и методика исследования 31
2.1 Методика проведения исследований 31
2.2 Объекты исследования 47
2.3 Лесорастительные условия (Больше - Муртинского, Пировского, Тегульдетского лесхозов) 50
2.3.1 Климатические условия 50
2.3.2 Растительность 53
2.3.3 Почвенный покров шелкопрядников (очаги 1880-1890; 1920-1930; 1952-1954 годов) 55
3 Динамика лесного фонда (на примере Средне-Чулымского лесничества Тегульдетского лесхоза, лесоинвентаризации 1953, 1968, 1980, 1996 гг.) 67
4 Идентификация вспышек массового размножения сибирского шелкопряда по строению ксилемы 74
4.1 Изменения в строении ксилемы сосны обыкновенной 80
4.2 Изменения в строении ксилемы пихты сибирской 88
4.3 Изменения в строении ксилемы сосны кедровой сибирской 95
4.4 Общие закономерности изменений в строении ксилемы под влиянием интенсивной дефолиации сибирским шелкопрядом . 105
4.5 Динамика радиального прироста сосны кедровой сибирской в период 1700-2002 гг 108
5 Лесовозобновительные сукцессии 119
5.1 К вопросу о существовании вспышек численности сибирского шелкопряда в историческом прошлом 119
5.2 Влияние гранулометрического состава почвы на динамику естественного возобновления и запаса насаждений 122
5.3 Лесовосстановительная сукцессия после вспышки 1920-х годов (Томская область, Тегульдет) 132
5.4 Лесовосстановительная сукцессия после вспышки 1950-х годов (Красноярский край, Пировск) 146
5.5 Основные закономерности лесовосстановительных сукцессии 157
6 Искусственное возобновление шелкопрядников 164
Выводы и практические рекомендации 178
Список использованных источников 180
Приложение А План лесонасаждения Средне-Чулымского лесничества 199
Приложение Б Схемы очагов сибирского шелкопряда 200
- Сибирский шелкопряд - ареал, вспышки массового размножения
- Динамика лесного фонда (на примере Средне-Чулымского лесничества Тегульдетского лесхоза, лесоинвентаризации 1953, 1968, 1980, 1996 гг.)
- Изменения в строении ксилемы сосны обыкновенной
Введение к работе
Актуальность темы. По имеющимся данным, в лесах Сибири в течение XX века площади шелкопрядников — насаждений, погибших в результате периодических вспышек массового размножения сибирского шелкопряда - Dendrolimus superans sibiricus Tschetv (а также последующего развития в этих массивах хронических очагов усача и возникновения лесных пожаров) - составляют не менее 20 млн. га (Гниненко, 2003). На части этой территории до настоящего времени не произошло восстановление леса. Чрезвычайно затруднено появление сосны кедровой сибирской и других хвойных видов.
Для моделирования процессов восстановления фитоценозов и управления им после таких, например, нарушений, как дефолиация хвои деревьев в результате, массового размножения сибирского шелкопряда, необходимо в деталях знать структуру сукцессионного процесса и восстановительный потенциал конкретной экосистемы, иначе усилия по ее восстановлению могут мешать, а не способствовать достижению желаемого результата.
Цель работы. Изучение закономерностей дигрессии и последующего возобновления древесных растений после вспышки массового размножения сибирского шелкопряда.
Основные задачи работы:
Разработать методы изучения динамики ценозов в результате вспышек массового размножения сибирского шелкопряда - Dendrolimus superans sibiricus Tschetv (СШ);
Изучить влияние дефолиации кроны деревьев СШ на структуру годичного кольца войных деревьев;
Определить периодичность вспышек массового размножения СШ на ключевом участке;
Установить факторы, оказывающие наибольшее влияние на скорость и направление возобновительной сукцессии;
Установить закономерности формирования лесов на шелкопрядниках.
Научная новизна:
Разработана методика изучения сукцессии на шелкопрядниках по сквозным выделам с использованием геоинформационных технологий. Выявлены долговременные закономерности возобновления шелкопрядников.
Найдены ксилемометрические показатели, позволяющие надежно идентифицировать период дефолиации (а - значительный рост площади трахеид в период восстановления, предшествующий увеличению радиального прироста; б - отношение площади трахеид к ширине годичного кольца). Их применение позволило установить за период 1700-1960 гг. в районе р.Чичка-Юл (Томская область) шесть периодов дефолиации (1722-1735; 1794-1795; 1830-1833; 1880-1884; 1910-1916; 1954-1956 гг.). При этом катастрофической оказалась только вспышка массового размножения СШ в середине XX века при достижении климатическими и ценотическими параметрами значений, оптимальных для возникновения вспышки.
Основные положения, выносимые на защиту:
На скорость и направление сукцессии оказывают значительное влияние: степень повреждения сибирским шелкопрядом, гранулометрический состав почвы, пожары, гидрологический режим, рельеф, предшествующий состав леса, наличие семенных деревьев.
Увеличению радиального прироста в период активного восстановления поврежденных СШ деревьев сосны обыкновенной, сосны кедровой сибирской, пихты сибирской предшествует рост площади трахеид.
Апробация работы. Результаты исследования представлены в докладах на Всероссийской научной конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005), Всероссийская научно-практическая конференция «Лесной и химический комлексы: проблемы и решения» (Красноярск, 2002-2004).
Личный вклад автора. Работа выполнена в Сибирском государственном технологическом университете и является самостоятельной работой автора. В диссертации использованы экспериментальные данные автора, полученные в результате проведения полевых и лабораторных исследований.
Публикации. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 8 печатных работах (1 - в журнале, рекомендованном ВАК), получено свидетельство об официальной регистрации программы для ЭВМ. Структура и объем диссертации.
Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, практических рекомендаций и библиографического списка содержащего 174 источника, в том числе 17 иностранных. Объем диссертации составляет 205 страниц, в том числе 128 страниц текста, 15 таблиц, 105 рисунков и 2 приложения.
Сибирский шелкопряд - ареал, вспышки массового размножения
На темнохвойные леса приходится около 28 % запаса всех лесов России. Значительная часть приходится на Западную Сибирь. Ель сибирская и особенно пихта сибирская являются объектами интенсивной заготовки леса.
Рубки с применением агрегатной техники, а также биоэкологические свойства темнохвойных видов и их приуроченность к плодородным почвам (свежие и влажные сугрудки, груды), обильно зарастающие высокостебельной травянистой растительностью, обуславливают медленное восстановление нарушенных темнохвойных насаждений и формирование луговых ценозов или низкополнотных березово-осиновых насаждений с редким подростом хвойных.
Другой фактор, определяющий разрушение кедровых, пихтовых, еловых древостоев, - воздействие массового размножения хвоегрызущих насекомых (в первую очередь - Dendrolimus superans sibiricus). Поврежденные насаждения теряют биологическую устойчивость и становятся ареной процессов, вызывающих смену растительных и животных сообществ, иногда вплоть до полного исчезновения лесов на обширных территориях. Значительную роль в этих процессах играют пожары различной интенсивности. Результат воздействия данных двух факторов - сотни тысяч гектар не покрытых лесной растительностью земель, что неизбежно сказывается на глобальном круговороте углерода и изменении климата.
Бабочки сибирского шелкопряда выходят из куколок в июле, единичные особи их иногда появляются в конце июня. В Западной Сибири массовый выход бабочек начинается, как правило, в первой декаде июля. Сибирский шелкопряд во взрослом состоянии не питается.
Гусеницы сибирского шелкопряда довольно подвижны. При недостатке пищи они преодолевают значительные расстояния. Однако, роль гусениц в расширении границ очага размножения невелика, а вне очага им вообще приходится мало передвигаться в поисках пищи. Расселение шелкопряда в лесу осуществляется в основном бабочками (Рожков, 1958).
Разлетаясь из обесхвоеных участков леса или из мест с истощенными кормовыми условиями, оплодотворенные самки откладывают яйца в насаждениях с достаточным количеством пищи для потомства.
Большинством авторов, наблюдавших развитие сибирского шелкопряда в лесах Восточной Сибири, отмечено пять линек гусениц (Васильев, 1905; Казанский, 1928; Флоров, 1948; Болдаруев, 1956). Результаты исследований биологии сибирского шелкопряда, полученные в последние годы в Западной Сибири, оказались не менее противоречивыми в отношении количества линек у гусениц.
В очагах массового размножения гусеницы одного и того же возраста всегда сильно варьируют по размерам. Различия эти особенно велики между гусеницами, находящимися в центральной обесхвоенной зоне и в слабо поврежденных древостоях на периферии очага.
Растут гусеницы I возраста очень быстро. При нормальном питании через 10 дней вес их увеличивается более чем в четыре раза. По прошествии 9-13 дней после выхода из яйца они линяют на II возраст. Линяющие гусеницы отличаются вялостью движений. Не менее чем за 15 часов до начала сбрасывания шкурки они совершенно прекращают питаться. Перелинявшая гусеница очень подвижна и чувствительна к раздражающим факторам. Питаться она начинает через 1-2 дня. В год отрождения при двухгодовой генерации гусеница линяет до первой зимовки от одного до трех раз. В кедровых насаждениях южной части Прибайкалья, как и в пихтовых лесах Западной Сибири, основная масса гусениц с двухгодовой генерацией зимует первый раз в III возрасте. При одногодовой генерации большинство гусениц претерпевает до зимовки три линьки и зимует в IV возрасте (Жохов, Гречкин и др., 1961). Зимовка гусениц в I возрасте наблюдается очень редко. Гусеницы сибирского шелкопряда зимуют в верхнем слое почвы под лесной подстилкой или под мхом. В древостоях с мощным моховым покровом они могут зимовать непосредственно во мху, иногда также в толще подстилки. В светлых разнотравных лиственничниках, где подстилка обычно отсутствует, гусеницы закапываются в почву на небольшую глубину. Исследованиями Н.Г. Коломийца (1962) установлено, что оптимальным местом зимовки, в котором гусеницы сибирского шелкопряда выживают без заметного отпада, является поверхность почвы, покрытой мхом Pleurozium schreberi или Rhytidiadelphus triquetrus. Мох защищает почву от чрезмерного промерзания и, сохраняя более или менее постоянную влажность, сглаживает колебание температуры. По окончании периода усиленного питания гусеницы впадают в состояние диапаузы, задолго еще до сползания с деревьев в подстилку гусеницы кедрового племени не питаются до четырех недель перед уходом в подстилку. Наблюдались случаи, когда при глубоком и рыхлом снежном покрове гусеницы проникали в его толщу и оставались там зимовать, не достигнув подстилки. В кедровых лесах, расположенных в местах с относительно низкими абсолютными отметками, устойчивый снежный покров образуется позднее. Здесь гусеницы, как правило, уходят в моховой покров, свободный от снега, либо проникают в него через проталины в снегу, образующиеся при оттепелях.
Динамика лесного фонда (на примере Средне-Чулымского лесничества Тегульдетского лесхоза, лесоинвентаризации 1953, 1968, 1980, 1996 гг.)
Коэффициент чувствительности дает оценку относительных различий в изменении соседних колец, т.е. показывает степень воздействия в основном внешних факторов на изменение величины прироста.
Для оценки тесноты связи между отдельными временными рядами используется коэффициент корреляции, характеризующий линейность связи между сравниваемыми рядами. Процедуры расчетов проводились в программном пакете Statistica v6.0.
Дополнительно для реализации поставленных задач были разработаны новые методические приемы:
1) Исследование процессов лесовосстановления шелкопрядников с использованием технологии сквозных выделов
Одним из главных преимуществ геоинформационных систем (ГИС) является наиболее «естественное» (для пользователя) представление как собственно пространственной информации, так и любой другой информации, имеющей отношение к объектам, расположенным в пространстве. Большинство лесоводческих задач могут решаться и решались раньше и без использования ГИС-средств. В свою очередь, геоинформационные технологии позволяют с большой эффективностью и удобством для пользователя организовать в единый комплекс операции ввода и обновления исходной информации, ее обработки, анализа и отображения результатов.
Для проведения пространственного анализа с использованием широкого спектра атрибутивных данных (материалы лесоинвентаризации, характеристика почв, экспозиция склона, геология, климат и пр.) разрабатывается комплекс пространственно ориентированных аналитических систем. Это позволит решать ряд задач по установлению закономерностей возобновления, появления новых вспышек численности вредителей леса, получения рекомендаций по восстановлению нарушенных лесов и др. Разработанные информационные системы и методы применимы в исследованиях других ландшафтов и типов растительности.
Программа изучения изменений в лесном фонде в результате дефолиации хвойных древостоев СШ (сибирским шелкопрядом - Dendrolimus superans sibiricus Tschetv) предусматривала три сопряженных исследования:
а) динамика лесного фонда в пределах лесхозов (Тегульдетский, Больше Муртинский, Пировский) по материалам лесоустройства;
б) динамика лесного фонда и естественного возобновления на сквозных выделах. Основной проблемой при использовании материалов лесоустройства для изучения динамики изменения таксационных и лесоводственных показателей является изменение границ выделов, а иногда и квартальной сети при последующем лесоустройстве. Для устранения этой проблемы нами с использованием геоинформационных технологий (программа ESRI ArcGis) предложено использование «сквозных» выделов. «Сквозные» выдела (новые замкнутые полигоны) образуются при наложении нескольких слоев выделов (например, для Тегульдетского лесхоза лесоустройство 1953, 1968, 1980, 1996 гг.) (рисунок 2.2);
Изменения в строении ксилемы сосны обыкновенной
На рисунке 4.6 совмещенно представлена характеристика трахеид по площади и годичного радиального прироста. Следствием дефолиации является снижение радиального прироста, переход от ранней древесины к поздней становится более резким. При этом степень снижения положительно коррелирует со степенью уничтожения фотосинтезирующего аппарата. Максимальная потеря прироста характерна для активно растущих деревьев (в 5 и более раз).
Ширину годичного прироста древесины определяют радиальные диаметры трахеид и их количество в радиальном ряду (Антонова, Шебеко, 1985). И.А. Терсков и др. (1978) утверждают, что изменение прироста происходит в основном за счет изменения числа клеток, а не их размеров.
Закономерности распределения морфометрических характеристик трахеид вдоль радиального ряда клеток интересны при оценке результатов физиологических и биохимических процессов в определенные периоды вегетационного сезона при воздействии различных экзогенных факторов. Наиболее крупные клетки образуются в начале вегетационного периода и в дальнейшем отмечается постепенное, а к границе ранней и поздней древесины значительное снижение радиальных размеров трахеид (Антонова 1999). Внешние размеры трахеид определяются степенью развития первичной клеточной стенки. В фазу роста растяжением длина трахеальных производных камбия увеличивается по сравнению с исходной длиной веретеновидных инициалей в среднем на 20 % (Крамер, Козловский, 1983).
В связи с тем, что процессы продукции клеток, рост растяжением и утолщения клеточных стенок, с одной стороны, находятся под контролем внутренних факторов дифференциации ксилемы в сезонном цикле, с другой - испытывают прямое и косвенное влияние внешних условий на эти процессы, связь ширины годичного кольца с размером клеток характеризуется сложными зависимостями (Ваганов, Шашкин, 2000).
