Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Представление об устойчивости применительно к кедровым экосистемам и процессу их восстановления .9
1.1 Связь понятия «устойчивость» с другими терминами лесной экологии 14
1.2 Критерии устойчивости насаждений .16
1.3 Устойчивость кедровников в границах естественного ареала кедра 20
1.4 Устойчивость черневых кедровников 22
Глава 2. Эколого-географические условия формирования черневых кедровников в западном саяне .28
2.1 Климат 28
2.2 Рельеф и гидрологические условия .30
2.3 Почвы .31
2.4 Лесная растительность 34
Глава 3. Объекты и методы исследования 37
3.1 Характеристика объектов долговременного мониторинга 37
3.2 Методы исследования .40
Глава 4. Роль фитоценотической структуры лесных биогеоценозов в возобновлении кедра в черневом поясе западного саяна 45
4.1 Дифференциация численности и состояния кедрового подроста в связи с типологической структурой черневого пояса (по массовым данным лесоустройства) .48
4.2 Особенности фитоценотической структуры и динамика возобновления на постоянных пробных площадях за 50 лет .51
4.2.1 Роль фитоценотической структуры в возобновлении кедра в коренных кедровниках 53
4.2.2 Возобновление кедра в производных насаждениях на месте черневых кедровников (объект «Лежневка») .67
4.2.3 Особенности структуры фитоценозов и возобновление кедра на границе черневого и подтаежного поясов (объект «Китаева гора») 89
4.3 Развитие подроста в условиях отсутствия фитоценотической конкуренции .108
4.4 Реализуемые меры по сохранению и восстановлению черневых кедровников. 115
Глава 5. Особенности возобновления кедра на нижней и верхней границах его произрастания на горном профиле ...122
5.1 Начальные стадии развития кедра в подтаежном поясе .122
5.2 Состояние подроста кедра в субальпийском поясе .129
Заключение 138
Выводы 140
Литература .142
- Критерии устойчивости насаждений
- Рельеф и гидрологические условия
- Особенности фитоценотической структуры и динамика возобновления на постоянных пробных площадях за 50 лет
- Состояние подроста кедра в субальпийском поясе
Критерии устойчивости насаждений
Как справедливо отметил К. А. Куркин [1994, С. 3], устойчивость фитоценозов зачастую рассматривается «в двух аспектах: внутреннем (экосистемном – устойчивость к собственной средообразующей деятельности) и внешнем (устойчивость по отношению к экзогенным факторам)». Очевидна необходимость комплексного рассмотрения обоих аспектов, а также согласования разнообразных интерпретаций устойчивости.
Официальную формулировку имеет понятие «устойчивость древесных растений и насаждений», данное в «Руководстве по проектированию, организации и ведению лесопатологического мониторинга» [2007, Приложение 13], – «это способность противостоять факторам неблагоприятного воздействия, сохраняя свои свойства и функции, долговечность и длительность роста при определенном типичном для данного региона, биотопе, типе условий мест произрастания, уровне изменчивости факторов среды». При оценке состояния насаждений по комплексу индикаторных показателей: размеру текущего и общего отпада (усыхания), характеру отпада, поврежденности древостоя вредителями, болезням и другим неблагоприятным факторам, состоянию лесной среды и другим признакам насаждению выставляется оценка в виде одного из трех классов биологической устойчивости насаждений [Руководство…, 2007, Приложение 13]:
«I класс (биологически устойчивые) – насаждения, в которых текущий отпад не превышает нормального для данных возраста и условий произрастания; поврежденность деревьев вредителями и болезнями незначительна или отсутствует; лесозащитные мероприятия, как правило, не требуются.
II класс (нарушенная устойчивость) – насаждения, где размер усыхания, в том числе текущий отпад, значительно превышает нормальный для данных возраста и условий произрастания; средний диаметр деревьев отпада близок или выше среднего диаметра насаждения; обычно требуется назначение лесозащитных мероприятий.
III класс (утратившие устойчивость) – расстроенные насаждения, в составе которых усохла или усыхает значительная часть деревьев основного полога, после выборки которых образуется редина; как правило, назначают сплошные санитарные рубки с последующим лесовосстановлением».
Устойчивость экосистем определяется величиной отклонений, которые могут быть устранены самой системой [Федоров, 1974] и варьирует в зависимости от жизнестойкости и конкурентоспособности слагающих их видов. Наибольшей устойчивостью в системе обладают виды-эдификаторы, виды-доминанты, определяющие структуру типа леса. Для всех видов характерна высокая жизнестойкость в центральной части ареала, снижающаяся по мере приближения к его границам. При благоприятных условиях экотопа (обеспечиваются потребности вида в абиотических факторах среды) высокая устойчивость может наблюдаться в отдельных частях краевых зон, а также на отдельных участках (рефугиумах) за их пределами. В зонах оптимума ясно выражены «все признаки устойчивости: обеспечиваются полный цикл развития особей, биоразнообразие и высокая продуктивность насаждений, постоянство состава и прироста биомассы, стабильность демутационных и эндоэкогенетических процессов» (вызванных биотическими процессами в самой системе в результате деятельности живых организмов) [Бех, Данченко, 2008, С. 59].
Коренные сообщества, восстанавливающиеся после рубок, лесных пожаров и вспышек массового размножения насекомых-вредителей без смены или через кратковременную смену пород, могут считаться устойчивыми. Их срок восстановления оценивается чаще всего продолжительностью 100–200 лет. Неустойчивые сообщества, в свою очередь, под влиянием внешнего воздействия постепенно деградируют и разрушаются. Они обычно приурочены к границам ареалов, хотя могут быть представлены и в иных, несвойственных им экологических условиях [Бех, Данченко, 2008].
Снижение устойчивости обуславливается, главным образом, экстремальностью экологических условий и интенсивной межвидовой конкуренцией. «Под воздействием лимитирующих факторов среды и конкуренции ограниченные в экологических возможностях виды оттесняются на допустимые, но не лучшие для них местообитания, где максимально проявляются их биологические свойства и приспособительные реакции. Снижение устойчивости выражается через падение прироста, семенной продуктивности, габитуальных параметров и в изменении жизненных форм растений» [Бех, Данченко, 2008; С. 59].
Устойчивость гео- или биосистем состоит в их способности при воздействии внешнего фактора пребывать в одном из своих состояний и возвращаться в него за счет инерции и восстанавливаемости, а также переходить из одного состояния в другое за счет пластичности, не выходя при этом за рамки инварианта [Киселев, 1996]. Все дестабилизирующие систему факторы можно разделить на природные (заболачивание, низкие и высокие температуры, засухи, ветер, снеголом, эрозия почв и инвазии вредителей леса) и антропогенные (рубки, выпас скота, загрязнение окружающей среды и рекреационная деятельность). Последние по периодичности и характеру их воздействия на устойчивость можно разделить на однократные (катастрофические) и систематические (трансформирующие) [Куркин, 1994].
Рельеф и гидрологические условия
Исследования проводились, главным образом, вдоль высотного профиля северного макросклона хребта Кулумыс (Западный Саян), относящегося к Джебашско-Амыльскому среднегорному округу темнохвойных горно-таежных и черневых лесов Северной Алтае-Саянской (циклонической) горной лесорастительной провинции [Типы…, 1980].
Лесорастительные и физико-географические условия Западного Саяна в настоящее время детально освещены [Черепнин, 1953; Поликарпов, Назимова, 1963; Протопопов, 1965, 1975; Назимова, 1963, 1968, 1969, 1975; Смирнов, 1970; Поликарпов, 1966, 1970; Чебакова, 1978, 1981; Кедровые леса…, 1985; Поликарпов и др., 1986; Ермоленко, Ермоленко, 1991]. Рассмотрим кратко их характерные черты и особенности.
Расположение Западного Саяна в центре Азиатского материка на значительном удалении от океанов обусловливает континентальный климат (тип распределения осадков) региона, характеризующийся продолжительной снежной зимой и коротким богатым на осадки летом (около половины годовой суммы осадков приходится на летние месяцы) [Назимова, 1963].
Варьирование высот от 350 до 2200 м н.у.м. определяют перераспределение климатических ресурсов, выражающееся в высотной биоклиматической поясности (табл. 1), которая различна на северном наветренном и южном подветренном макросклонах Западного Саяна (так, основная масса проникающих с Атлантики атмосферных осадков выпадает на наветренном северном макросклоне).
Tянв, град Tиюль, град T 10, град Kконт Rг, мм Кувл Черневой (Верхний Кужебар) 340 -18,2 18,1 1764 69,1 789 1,4 159 Таежно-черневой (Верхний Амыл) 780 -19,9 15,3 1144 67,1 1048 2,0 130 Субальпийский (Оленья Речка) 1404 -19,5 12,3 700 60,8 1515 3,5 111 Примечания: Hабс. – абсолютная высота, Tянв – средняя температура января, Tиюль – средняя температура июля, T 10 - сумма температур выше 10, Kконт – коэффициент континентальности по Конраду, Rг – годовая сумма осадков, Кувл – коэффициент увлажнения, L – продолжительность вегетационного периода [Типы лесов гор Южной Сибири, 1980].
В предгорьях за год выпадает 550–715 мм осадков. Коэффициент увлажнения (по Мезенцеву) равен 1,0–1,2 [Назимова и др., 1987]. Cумма активных температур за период с температурами выше 10 C достигает 1800C.
Наиболее благоприятные для основных лесообразующих пород кедра, пихты и осины климатические условия наблюдаются в черневом поясе (350–850 м н.у.м.): средняя температура июля – 16–18C, средняя температура за вегетационный период – 12–13,5C [Лес …, 1968], годовая сумма положительных температур выше 10C – 1600-1800C [Поликарпов, 1970], а сам период с температурами выше 10C примерно в два раза продолжительнее, чем в подгольцовом, и в 1,5 раза – чем в горно-таежном поясе [Ермоленко, Ермоленко, 1982]. Осадков выпадает 700–1000 мм в год. Градиент с высотой – 100 мм на 100 м подъема. Продолжительность вегетационного периода составляет 120–160 дней, быстро сокращаясь с ростом абсолютной высоты [Поликарпов, Назимова, 1963]. В зимний период за счет адвекции воздушных масс происходит значительное накопление снежного покрова, в результате чего уменьшается тепловое излучение почвы, она не промерзает, и в ней создаются условия для непрерывности биологических процессов [Лес …, 1968], в т. ч. у теплолюбивых элементов неморальной флоры. Большое количество осадков и длительное таяние весной огромных масс снега делает пожары для черневых лесов явлением нехарактерным [Поликарпов, 1966]. По ряду показателей данные условия соответствуют не типичной тайге, а климату широколиственно-хвойных лесов Восточной Европы и Дальнего Востока [Назимова, 1967; Nazimova et al., 2014].
Резкая расчлененность эрозионного рельефа северного макросклона хребта Кулумыс обусловлена развитой гидрологической сетью [Смирнов, 1970; Зуева, 1980]. Большое количество мелких и средних водотоков длиной от 1–3 до 10 км принадлежит бассейнам рек Ои и Большого Кебежа: среди них Черный и Белый Танзыбей, Малый Кебеж, Нарыса, Каримзюль и др. Большая часть исследований приурочена к водосборному бассейну р. Малый Кебеж, в пределах которого развит преимущественно среднегорный крутосклонный резко расчлененный рельеф, но в северной части представлена полоса предгорий и низкогорий (300–500 м), а в южной – полоса пенепленизированных водоразделов, занимающая верхнюю ступень 1300–1500 м среднегорного рельефа [Смирнов, 1970] (рис. 2).
Изучаемые горы сложены древними кембрийскими и силурийскими осадочными толщами дислоцированных пород и метаморфических сланцев с интрузиями гранитов, габбро и других [Щербаков, Кириллов, 1962; Смирнов, 1970]. Однородность литологического состава гор на большей части высотного профиля (абсолютное преобладание хлоритовых сланцев) позволяет сравнить почвы и дать объяснение их изменения по высоте на основании ландшафтно-биоклиматических различий поясов.
Распределение почв в горах подчинено закону вертикальной зональности. Их смена происходит в связи с изменением основных почвообразующих факторов: климата, геоморфологических условий, растительности и почвообразующих пород. Согласно М. П. Смирнову, в субальпийском поясе почвы относятся к типу горных лесолуговых субальпийских, в горно-таежном – горно-таежных бурых неоподзоленных, в черневом – дерново-подзолистых, в том числе глубокоглеевых [Смирнов, 1970; Зуева, 1980].
Маршрутно-ключевые исследования почв на горном профиле Кулумысского хребта проведены в 1970-2000-х гг. Н. И. Белоусовой. Не опубликованные ранее данные предоставлены автором и публикуются с его согласия. Названия почв приведены согласно легенде «Почвенной карты России» [Фридланд и др., 1988]. В скобках приводятся синонимы по «Классификации и диагностике почв России» [2004].
Для высокогорий в интервале высот 1200–1500 м н.у.м. характерно сочетание различных типов таежных, тундровых и горно-луговых почв, коррелирующих, хотя не всегда четко, с растительными ассоциациями: горные подбуры торфянистые (подбуры сухоторфяные), в том числе оподзоленные – преимущественно под тундровым мохово-кустарничковым покровом и под пихтово-кедровым мохово-кустарничковым и мохово-лишайниковым редколесьем; буроземы иллювиально-гумусовые и буроземы грубогумусовые (дерново-подбуры), в том числе оподзоленные – под высокотравными луговинами в окнах, а также под травянистыми и мохово-травянистыми кедрово-пихтовыми редколесьями; горно-луговые (серогумусовые (дерновые), в том числе иллювиально-ожелезненные) – под субальпийскими высокотравными лугами, образующими фон в субальпийском поясе.
Особенности фитоценотической структуры и динамика возобновления на постоянных пробных площадях за 50 лет
Развитие естественного процесса восстановительной сукцессии на пробной площади A-II «Лежневка» обусловило сохранение господства осины в составе древостоя на протяжении всего периода исследований. За прошедшие полвека (с 1960 по 2010 г.) численность деревьев сократилась в 34 раза, в том числе за счет интенсивного изреживания осины и пихты, что характерно для восстановительной сукцессии смешанных пихтово-лиственных молодняков, имеющих, как правило, куртинную структуру уже с 20–30-летнего возраста [Разнообразие …, 2012]. По мере роста молодняков обострялась конкуренция; угнетенные, отставшие в росте деревья выпадали, особенно интенсивно в стадии жердняка (20–25 лет). В целом, для всех пород характерно самоизреживание отставших в росте деревьев, включая пихтовый и кедровый подрост, сохранившийся до рубки кедра. Об этом свидетельствует и неизменность состава при заметном снижении численности деревьев, и снижение полноты до 0,5. Без рубок ухода (в сравнении с экспериментом) выживает не только меньшее количество экземпляров кедра, но и их рост заметно хуже. Уменьшение значений среднего диаметра и средней высоты кедра в последующие годы (табл. 9) свидетельствует о выпадении самых крупных экземпляров.
Фитоценотическая структура и состав компонентов производного осинника за прошедшие годы не претерпевает резких изменений. В куртинном подлеске на ПП A-II «Лежневка» в 2012 г. преобладают черемуха (в верхнем подъярусе) и смородина красная (в нижнем подъярусе). В виде отдельных крупных разросшихся кустов распространены спирея, смородина черная и бузина.
В травяном ярусе высотой 60–100 см (110 см – максимум), с общим проективным покрытием 85 % господствуют крупнотравье (Aconitum septentrionale, Crepis sibirica, Lathyrus gmelini и др.) и папоротники (Athyrium monomachii, Dryopteris expansa, Dryopteris filix-mas и Matteuccia struthiopteris). Сохраняется заметное участие видов широкотравья во втором подъярусе (Brunnera sibirica, Galium odoratum и др.), местами щитовника, таежного мелкотравья и вейника (Calamagrostis obtusata).
Состав и структура нижних ярусов, как и в описанном ранее кедровнике (ПП № 5), являются препятствием для появления и развития кедрового подроста, которого здесь крайне мало. Подрост предварительного возобновления практически весь погиб.
На второй контрольной пробной площади A-III «Лежневка» (рис. 15), где рубок ухода не было, на протяжении 30 лет после условно-сплошной рубки кедра происходило формирование пихтово-лиственного молодняка, сопровождающееся ростом численности деревьев и полноты древостоя (табл. 10). Впоследствии конкуренция за жизненное пространство вызвала выпадение большого числа ослабленных и отстающих в росте деревьев (численность в 2005 г. в 5 раз меньше в сравнении с 1978 г.). Спустя 60 лет после условно-сплошной рубки наблюдается усыхание отдельных крупных пихт, кроме того, четко обозначилось второе поколение пихты. Отмечено увеличение доли осины в составе, а также увеличение среднего диаметра насаждения.
Примечания: данные взяты из неопубликованных материалов, предоставленных Д.М.Данилиной; ОПП – общее проективное покрытие подлеска в целом, Hср – средняя высота, Hmax – максимальная высота, % - общее проективное покрытие вида; – - вид отсутствует на пробной площади, + - обнаружены экземпляры данного вида, характеристика проективного покрытия и средней высоты не предоставлена.
Для структуры травяного покрова на ключевом участке «Лежневка» (и для ПП A-III, в частности), также как и для ПП № 5, характерна неоднородность биотопов или «микросайтов», связанная с почвенно-гидрологическими условиями и структурой эдификаторного яруса.
В границах ПП A-III «Лежневка» с 1966 г. и до настоящего времени зафиксировано существование в подчиненных ярусах двух господствующих растительных группировок – синузий травяного покрова: крупнотравно-папоротниковой и вейниково-щитовниковой (на остальных ПП они также различимы). Приуроченность синузий обусловлена, прежде всего, сомкнутостью древостоя, определяющей не только режим освещения, но и взаимоотношения растений в корневой сфере. Так, крупнотравно-папоротниковый покров характерен для окон и прогалин, а вейниково-щитовниковый с небольшим участием зеленых мхов приурочен к сомкнутым участкам [Назимова, Ермоленко, 1980]. Граница между ними либо четкая, либо постепенная, с выделением крупнотравно-вейниково-папоротниковой полосы, называемой переходной. Последняя меняет свои границы быстрее, чем две другие синузии, участки которых сохраняют свою приуроченность к элементам микрорельефа: вейниково-щитовниковая с таежным мелкотравьем – на более выпуклых участках, а крупнотравно-папоротниковая – на пологих или слабо вогнутых. К первым приурочена основная часть древостоя и подроста, вторые имеют разреженный ярус деревьев и редкий подрост, произрастающий на валеже и пнях, особенно затянутых зелеными мхами. Таким образом, в производных молодняках на контрольных участках размещение темнохвойного подроста повторяет ту же закономерность, которая отмечена и в коренном кедровнике на ПП № 5 [Назимова, Ермоленко, 1980].
Участки рубок ухода C-II и C-III «Лежневка»
Вырубка осины на пробной площади C-II «Лежневка» в 1966 г. стимулировала развитие ее корнеотпрысковой поросли, в результате чего спустя 12 лет (1978 г.) превосходство осины сохраняется (9 единиц по запасу). Восстановление березы и пихты шло не столь интенсивно. Снижение доли осины по запасу до 5 единиц через 20 лет после второго приема рубок (к 2004 г.) обусловлено, с одной стороны, снижением ее лесовозобновительного потенциала, а, с другой стороны, активным ростом сохраняемых кедров. За прошедшие с момента начала рубок ухода 44 года (к 2010 г.) численность кедра сократилась в 3 раза, при этом у оставшихся кедров значение средней высоты достигло 17,5 м, среднего диаметра – 26,4 см (табл. 12).
Состояние подроста кедра в субальпийском поясе
Постепенно накапливающийся пихтовый подрост в центре ПП C-I приурочен к куртинам кедров и пихт, а также к более дренированным участкам с широкотравьем и осочкой. Под пологом сформировавшихся биогрупп крупного пихтового подроста, переходящего в молодняк, постепенно формируется широкотравная рыхлопокровная синузия на месте прежних синузий папоротниково-широкотравной и крупнотравно-папоротниковой. На участке кислично-широкотравной синузии, приуроченной к куртине кедров, впервые появляется осочка (Carex macroura). На 70 % остальной площади C-I господствует мощно развитый травяной покров крупнотравья и папоротников, на который пока не оказывают существенного влияния ни немногочисленный пихтовый подрост, ни свободно стоящие молодые кедры (рис. 29). Лишь в последние 2–3 года под крупными кедрами оформляются рыхлопокровные участки с широкотравьем, с угнетенными экземплярами крупнотравья и папоротников.
По сравнению с C-I кедры на C-II «Китаева гора» несколько ниже, при этом они расположены более равномерно и на большем расстоянии друг от друга. В отличие от C-I после первого приема рубок ухода на C-II не наблюдается массового появления осиновой поросли, но происходит активное развитие подлеска: черемухи, малины, волчьего лыка, калины, рябины и др. После повторной рубки ухода (1984 г.) также отмечается хорошее развитие кустарников. На 2010 г. сформированный на пробной площади C-II кедровник крупнотравно-папоротниковый характеризуется наибольшим запасом (290 м3/га) и высоким значением среднего диаметра (31,7 см при среднем возрасте кедров 80–85 лет) по сравнению с другими насаждениями ключевого участка «Китаева гора». При этом большие площади горизонтальных проекций крон кедров на данных участках, как и степень развития ветвей и хвои, а также густота крон – все говорит о высокой потенциальной орехопродуктивности сформированного кедрового насаждения. Как отмечал А. И. Ирошников [1963], наиболее высокой урожайностью отличаются как раз кедровники папоротниковой группы типов, произрастающие в условиях низкогорного черневого пояса (81–128 кг/га). Рассмотренный выше пример рубок ухода на «Китаевой горе» подтверждает реальность перспектив формирования «кедросадов» в черневом поясе Саян.
Как и для C-I, для C-II «Китаева гора» характерна низкая сомкнутость древостоя (0,4), относительно слабое развитие кустарников (аналогично C-I) (см. табл. 16) и преобладание крупнотравно-папоротникового покрова (90 %), в котором хорошо развит и подъярус широкотравья (см. рис. 29).
В 1998 г. в порядке эксперимента Н. П. Поликарповым на ПП C-II были посажены 20 восьмилетних экземпляров кедра высотой 0,7-1,0 м в окна с крупными папоротниками. При учете 2001 г. обнаружено 12 саженцев, приросты которых за прошедшие три года составили от 5 до 12 см (максимум – 30 см). Все прижившиеся экземпляры вышли из-под травяного яруса, а их состояние оценивалось как «хорошее». Высота 8 усохших саженцев варьирует в пределах 0,7-1,2 м. К 2011 г. все высаженные экземпляры кедра погибли. Этот эксперимент показывает, что успешность развития кедрового подроста зависит не только от мощности травяного покрова, но и во многом определяется интенсивностью корневой конкуренции, в том числе и со стороны взрослых деревьев.
При новом учете темнохвойного подроста на постоянных пробных площадях объекта «Китаева гора» в 2010-2013 гг. сохраняется его приуроченность к разреженному травяному покрову, зеленомошным и мертвопокровным участкам. Этим обусловлено максимальное количество подроста под пологом сомкнутого пихтово-осинового леса (A-I), где покров слагается рыхлым невысоким (30-50 см) ярусом широкотравья, осочкой и мелкотравьем: численность кедрового подроста – 7660 экз./га, пихтового – 17 тыс. экз./га (табл. 21). Основными причинами наблюдаемого на ПП A-I в последние 5–7 лет обильного возобновления кедра являются достижение кедрами на соседней ПП C-I фазы активного семеношения, а также отсутствие крупнотравья и папоротников. Семена кедра заносятся сюда мелкими грызунами, поскольку кедровка несет их, как правило, дальше, в подтайгу. Мелкий кедровый подрост начал появляться на ПП A-I в заметном обилии только в последние 5 лет. Однако накопления среднего подроста кедра за это время не произошло вследствие непреодолимой конкуренции со стороны пихты. Последняя, в свою очередь, демонстрирует свое превосходство над кедром: на ПП представлен пихтовый подрост всех высотно-возрастных категорий, также здесь сформировался ясно выраженный пихтовый второй ярус древостоя.
