Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛЁТА НАСЕКОМЫХ НА СВЕТ, РАЗВИТИЕ ТЕХНИКИ ИСТОЧНИКОВ СВЕТА И МОДЕЛЕЙ СВЕТОВЫХ ЛОВУШЕК 7
1.1. Развитие техники источников света 7
1.2. Различные модели светоловушек и характеристика некоторых источников света 14
ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ 23
ГЛАВАІІІ.ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 27
3.1. Физико-географическая характеристика района исследования - Ирганайской котловины 27
3.2.Физико-географическая характеристика района исследования - бархана Сарыкум 35
ГЛАВА IV. ОСОБЕННОСТИ ЗРЕНИЯ СУМЕРЕЧНЫХ И НОЧНЫХ НАСЕКОМЫХ 45
4.1. Устройство органов зрения 46
4.2. Морфология сложного глаза 49
4.3. Устройство и работа простых глазков 54
4.4. Цветовое зрение и методы его изучения 55
4.5. Изучение цветового зрения по поведению 56
4.6. Восприятие формы и объема 59
4.7. Восприятие поляризации света 60
4.8. Окраски воспринимаемые насекомыми 61
4.9. Управление зрительным поведением насекомых 62
ГЛАВА V. СУТОЧНЫЕ РИТМЫ АКТИВНОСТИ НАСЕКОМЫХ 63
5.1. Распределение активности во времени суток 65
5.2. Сравнение ритмов разных видов активности 70
ГЛАВА VI. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ДИНАМИКИ ЛЁТА НОЧНЫХ И СУМЕРЕЧНЫХ НАСЕКОМЫХ В РАЙОНАХ ИССЛЕДОВАНИЯ 72
6.1.Динамика лета сумеречных и ночных насекомых в районе Ирганайской котловины Внутреннего горного Дагестана 74
6.2.Динамика лета сумеречных и ночных насекомых в районе бархана Сарыкум 113
6.3. Сезонная динамика лёта сумеречных и ночных насекомых в условиях Внутреннегорного и Предгорного Дагестана 133
6.4.Количественный анализ фауны насекомых-фотоксенов районов исследования 138
6.5. Структурные особенности биологического разнообразия ночных и сумеречных насекомых 141
ВЫВОДЫ 148
ЛИТЕРАТУРА 151
- Развитие техники источников света
- МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
- Физико-географическая характеристика района исследования - Ирганайской котловины
Введение к работе
Актуальность темы
Лет на свет ночных насекомых уже более полутора столетий неизменно привлекает внимание специалистов и любителей-энтомологов. В этом явлении тесно переплелись механизмы ориентации, свойства зрения, суточная активность, подвижность, характер расселения, миграции и другие стороны жизнедеятельности сумеречно-ночных насекомых. Сборы на свет представляют исключительную ценность для локальных фаунистических исследований и, кроме того, имеют большое практическое значение, способствуя решению ряда задач сельскохозяйственной, лесной и медицинской энтомологии. Светоловушки стали неотъемлемым элементом технического оснащения службы учета насекомых-вредителей, а в некоторых случаях - эффективным средством борьбы с ними. Явление лета на свет заслуживает изучения и с точки зрения интересов охраны окружающей среды. На основе данных по структуре населения животных и, прежде всего, наиболее уязвимых представителей класса насекомых, можно судить о закономерностях природных и антропогенных сукцессии в экосистемах, разрабатывать методы зоологической диагностики этапов сукцессии и проводить экологический мониторинг природных и антропогенных ландшафтов.
Цель и задачи исследования
Целью данной работы является сравнительный анализ таксономической структуры и динамики лета сумеречных и ночных насекомых на основе использования световых ловушек в районах Предгорного и Внутреннегорного Дагестана.
В связи с этим были определены следующие задачи:
1) изучение структурных особенностей сумеречных и ночных насекомых в различных высотных поясах Дагестана; изучение динамики лета отдельных групп насекомых в различных высотных поясах Дагестана; изучение суточного ритма активности (в пределах темного времени суток);
4) изучение сезонной активности лёта насекомых-фотоксенов.
Научная новизна
Впервые по результатам многолетних исследований был проведен сравнительный анализ таксономического разнообразия и динамики лета сумеречных и ночных насекомых в условиях различных высотных поясов Дагестана.
Теоретическая и практическая ценность
Полученные данные по структуре и динамике лета различных групп насекомых, их структурные особенности, трофические связи, распределение активности могут дать представление о состоянии экосистем на территории сильного техногенного воздействия (строительство и эксплуатация Ирганайской ГЭС и каскада Сулакских ГЭС) и в дальнейшем использованы при мониторинге изменения структуры экосистем различных высотных поясов Дагестана, а также послужить основой для разработки системы исследований отдельных видов.
Апробация результатов и публикации
Результаты исследований докладывались на ежегодных конференциях студентов и преподавателей в 2000-2002гг., на Всероссийской выставке НТТМ-2002, на Втором Международном конгрессе студентов, молодых ученых и специалистов «Молодежь и наука - третье тысячелетие» 2002г., Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2004г., Теберда, 2005г.), на Ученом Совете Института прикладной экологии и на заседаниях кафедры биологии и биоразнообразия ДГУ. По материалам данной работы опубликовано 20 работ во внешних и внутренних изданиях и одна монография.
Объем и структура работы
Диссертация изложена на 178 страницах, включает 10 таблиц и 120 рисунков. Состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, охватывающих 282 наименования, из которых 158 иностранных.
Развитие техники источников света
1802 г- открытие русским физиком В.В. Петровым электрической дуги - первого мощного источника искусственного света, и в том числе уф. лучей. Неоднократно наблюдавшиеся в начале нашего столетия случаи массового прилета насекомых к дуговым фонарям (Polimanti,1911 ;Seitz,l 913) были в известной мере предвестниками использования в светоловушках ультрафиолетовых ламп. 1879 г - создание Т.А. Эдисоном первой долговечной лампы накаливания. Фабричное производство таких ламп началось в 1881 году, и их сразу же начали употреблять для отлова насекомых (McLachan, 1884; Pagenstecher, 1895;Arkle , 1899; Swinhoe, 1899; Court, 1900; Tutt, 1901; Ддреновский, 1909). В настоящее время лампы накаливания применяются как стандартные источники света в ныо-джерской и ротэмстедскои ловушках и, кроме того, очень широко используются с коллекционными целями. 1885 г. - изобретение газовой калильной лампы К.Ауэром фон Вельсбахом. Лампами этого типа (бензо - и керосинокалильными) до сих пор иногда оснащают светоловушки, чтобы не зависеть от источников электричества. 1891 г. - постройка ловушки с вертикальными пересекающимися экранами (Ма11у,1893). Эта инженерная идея оказалась весьма плодотворной и была реализована впоследствии в наиболее совершенных моделях гравитационных светоловушек (Frost, 1957) и некоторых модификациях аэродинамических (Parkhe,Kurup,1959) и электроубивающих (Taylor,Deay,1950) устройств. 1892 г. - открытие ртутной дуги - низковольтного электрического разряда в парах ртути, создание ртутной ультрафиолетовой лампы. 1911 г. - создание аэродинамической всасывающей ловушки. Вскользь о таком устройстве упоминает Абреш (E.Abresch) в своей заявке от 17 ноября 1911г. на применение нагнетательной (давящей) струи воздуха для отведения в приемную емкость прилетевших на свет насекомых. 1911г.- заявка Э. Абреша из г.Нейштадта на приспособление для истребления насекомых путем их привлечения на свет ртутной лампы. В 1913г. в «Journal сГAgriculture tropical» была опубликована заметка об открытии Абреша (Anonimus,1913). В том же году Абрешу по его заявке от 1911г. была выдана в России «привилегия» на применение ртутных ламп для сбора насекомых. Таким образом, все основные изобретения, воплощенные в современных конструкциях светоловушек, были сделаны уже к 1912 г. Однако возможности широкого использования новых источников света и сложных улавливающих устройств зависели от доступности необходимого оборудования. Кроме того, эксплуатация электрических светоловушек лимитировалась на первых порах малой протяженностью линий электропередач, поэтому внедрение в энтомологическую практику принципиально новых и важных разработок нередко затягивалось на целые десятилетия. В связи с этим реальная периодизация истории светоловушек имеет существенные расхождения с хронологией отдельных открытий и изобретений. Начальный период использования светоловушек ( 1874-1920 гг.) может быть охарактеризован с технической стороны как диэлектрический. В эти годы использовались самоловки почти исключительно гравитационного типа, имевшие в качестве источников света свечи, масляные и керосиновые фонари, ацетиленовые горелки и т.д. Привлекающий эффект слабого длинноволнового свечения пламени был невысок. Тем не менее светоловушки быстро завоевывали популярность среди энтомологов и коллекционеров-любителей, о чем свидетельствует резко возросшее количество публикаций по этой тематике и появление итоговых и обзорных работ, выполненных Слингерлендом (Slingerland, 1902) в США и Верморелем (Vermorel, 1902) во Франции. В области научных исследований применение новой методики носило сначала чисто эмпирический характер. Светоловушки были признаны весьма полезным средством изучения фауны ночных насекомых и их коллекционирования (Кирпотенко, 1879; Banks, 1909, и др.). Обработка получаемого материала сводилась чаще всего к подсчету прилетевших особей и регистрации их видового состава. Использование светоловушек с прикладными целями ограничивалось в этот период безуспешными попытками снижения численности вредителей и было, в конечном счете, признано бесперспективным.
Материал и методика исследования
Материалом настоящей работы послужили полевые сборы и наблюдения, проводимые в районе Ирганайской котловины в течение 4-х лет (весна, лето 1999-2002гг.) и материал, собранный на территории бархана Сарыкум (2003-2004гг.). За создание благоприятной обстановки для работы, ценные консультации в процессе выполнения диссертации, выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю академику Абдурахманову Г.М.
В качестве приманки насекомых были использованы несколько упрощенные и более легкие модели световых ловушек, предложенные в работах Абдурахманова Г.М. (1971,1972гг.). В качестве света были использованы ртутно-кварцевые лампы типа ПРК (ПРК-2, ПРК-4, ПРК-7).Там, где лов обычной лампой оказывается безрезультатным, используют УФ лучи, которые, как показывает опыт многих авторов, привлекают большое количество насекомых. Их устанавливают на открытом месте, вблизи стен дома или около специально натянутого экрана из полотна. Во время работы глаза исследователя должны быть защищены специальными очками. Насекомые прилетают с расстояния 400-500 м.
Впервые для района исследования были испытаны различные конструкции световых ловушек, которые помогли определить динамику лёта отдельных групп (суточный ход, сезонный ход), дать оценку отдельным видам, изучить их роль как вредителей сельскохозяйственных культур. Нами была использована коническая ловушка - наиболее простая и удобная для фаунистических исследований. Световая ловушка представляет собой конструкцию, состоящую из железного конуса-воронки и лампы-источника ультрафиолетового излучения, подключённой к источнику тока.
Улавливающим аппаратом является металлический конус (диаметр.60 см., угол боковой поверхности 70). Лампа укрепляется с помощью стоек (желательно из А1,так как легко обрабатываются). Ртутные лампы, в отличие от обычных электроламп накаливания, нельзя включать в сеть непосредственно, т.е. без дополнительного индукционного сопротивления. Жестяной конус погружён в баллон или банку с раствором хлороформа в воде. Светоловушку прикрепляли к треноге, устанавливали на открытых площадках, лесных полянах, вблизи плодовых садов и поливных полей и включали каждую ночь в периоды исследований с 18 часов вечера до 6 ч утра. Пробы снимали через каждый час в течение ночи (иногда оставляли на всю ночь), после чего велся количественный учет насекомых всех отрядов. По данным сборов и наблюдений определялась динамика лета, суточная активность, а также выводили данные по изменению динамики лета сумеречных и ночных насекомых в зависимости от погодных условий. Исследования по динамике лёта проводились в весенний и летний сезоны.
В ходе полевых исследований на световую ловушку были собраны различные представители энтомофауны, среди которых насекомые отряда Чешуекрылых, Жесткокрылых, Равнокрылых, Двукрылых, Прямокрылых, Полужесткокрылых, Сетчатокрылых, Перепончатокрылых, Кожистокрылых, Поденок, Богомолов, Стрекоз.
Сравнивая результаты, были выявлены различия не только по динамике лёта, но и по видовому составу, и даже по отрядам. В летний период наблюдается лёт представителей отряда Кожистокрылых. В общем, летний сезон характеризуется большей активностью сумеречных и ночных насекомых по сравнению с весенним сезоном. Лёт насекомых зависит и от погодных условий. В безветренные, прохладные или тёплые ночи насекомые более активны. В дождливую или ветреную погоду численность насекомых резко падает, иногда прекращался лёт. Во время полевых исследований проводились ежечасные съёмки материала с 18.00 до 6.00 утра.
По окончании исследований были получены следующие результаты: наиболее активный лёт насекомых отряда Чешуекрылые, Жесткокрылые, Двукрылые, Равнокрылые, Перепончатокрылые - в летний сезон, причем замечено, что численность Равнокрылых резко увеличивается в теплые ночи. Малоактивны представители отряда Прямокрылых. Наибольший лёт насекомых наблюдается с 22.00,23.00 до 1, 2 часов, с наступлением утра численность уменьшается.
К сожалению, на состав отловленных насекомых оказывают существенное и обычно непредсказуемое влияние множество факторов, начиная от расположения ловушки на местности и кончая весьма изменчивыми во времени миграционными тенденциями в популяциях фотоксенов (насекомых, летящих на свет). Поэтому, собираемый на свет материал, не всегда точно отображает абсолютную, а тем более относительную численность местных видов. Не полностью решается с помощью светоловушек и вопрос о сумеречно-ночной ритмике, несмотря на то, что на свет прилетают главным образом спонтанно активные в природе насекомые.
Физико-географическая характеристика района исследования - Ирганайской котловины
Внутреннегорный Дагестан начинается за цепью передовых хребтов: Андийского, Салатау, Гимринского, Карасырт и др., сложенных верхнемеловыми известняками и песчаниками. Отдельные хребты этой цепи достигают 2500-2700 м над уровнем моря и имеют вид куэст, пологих на северном склоне и круто обрывающихся на южном. Реже встречаются платообразные поверхности. Б.Ф. Добрынин (1926) относит хребты этой цепи к внутреннегорной зоне. Имея много общего с этой зоной, цепь передовых хребтов представляет, однако, вполне самостоятельное естественно-историческое образование и целесообразно рассматривать ее отдельно, как делает это СВ. Зонн (1946), выделяя ее в геоморфологическую область.
Внутреннегорный Дагестан подразделяется, как известно, по типу рельефа и литологическому составу на юго-восточный сланцевый и северозападный известняковый подрайоны (по номенклатуре К.К. Гюля и др., 1959). В юго-восточной части, сложенной в основном средне- и верхнеюрскими неметаморфизированными сланцами и песчаниками, преобладает рельеф мягких очертаний с широкими продольными долинами между хребтов. В известняковой части, напротив, рельеф характеризуется резкими формами, здесь преобладают структуры коробчатого строения в виде платообразных поднятий (Гунибское, Хунзахское, Турчидагское, Тлилимеэр и др.). В сложении хребтов основная роль принадлежит верхнеюрским, реже - верхнемеловым известнякам. В глубоко врезанных долинах обнажаются мягкие глинистые сланцы нижней части верхней юры (Голубятников, 1948). Местами среди известняков встречаются лагунные отложения титонского яруса - алебастры (Дробышев, 1905). Хребты имеют в основном широтное протяжение в направлении с запада, северо-запада на восток, юго-восток и с северо-запада на юго-восток. Их нижние высотные пределы колеблются от 400-500 м до 1600 м, а верхние, имея в среднем -1500-2000 м, достигают местами 2500-2700 м над уровнем моря (Шунудаг). В целом, система внутреннегорных хребтов так же, как и передовых, относится к среднегорной высотной ступени Дагестана.
Орографическая система Дагестана является важнейшим климатообразующим фактором, наряду с общей циклонической деятельностью. Это сказывается в том, что основные климатические рубежи республики почти совпадают с геоморфологическими. Климатические особенности Горного Дагестана обусловлены его расположением в пределах Восточного Кавказа. В этой области циклонической деятельности основную роль играют воздушные течения западноевропейских циклонов, заходящих сюда с северной стороны Кавказских гор, и циклоны иранского фронта, продвигающиеся над Каспийским морем с южной стороны (Гвоздецкий, 1954).
В соответствии с отмеченными выше обстоятельствами климат предгорий характеризуется относительно небольшим количеством осадков (300-500 мм) и более высокой температурой (от +9,7до 12,3 среднегодовых), слагаясь под совместным влиянием общециркуляционных процессов и теплых воздушных течений со стороны Каспийского моря. Последний фактор сказывается в более высокой абсолютной влажности воздуха (среднегодовая 10,4-12,7 мб) предгорий по сравнению с Горным Дагестаном (7,0-8,9 мб) (Гюль и др., 1959). Климат высокогорного района характеризуется как холодный и влажный (среднегодовая температура воздуха колеблется от 6,2 до 0,9, а количество осадков в пределах 600-1100 мм), причем значительную роль играют здесь общие циркуляционные процессы. Наконец, во внутреннегорном районе влияние общей циркуляции атмосферы ослаблено, и основное значение приобретают местные, внутримассовые процессы (горно-долинные ветры, фены и др.). Климат его относится к умеренно-полусухому, со сравнительно теплой ясной зимой и довольно жарким в долинах летом, причем на больших высотах климат переходит в полувлажный. Среднегодовое количество осадков колеблется здесь от 335 до 630 мм , а среднегодовая температура воздуха - от +6,1 до 9,6(Гюльидр.,1959).
Своеобразие климата Ирганайской долины обусловлено орографической замкнутостью территории, географическим положением ее в южной части умеренного теплового пояса, широтой места (4242 и 4235 с.ш.), высотой местности над уровнем моря.
