Содержание к диссертации
Введение
1. Современное состояние вопроса о биологии и экологии ландыша майского 8
1.1. Систематическое положение, экотопическая приуроченность и практическое значение ландыша майского 7
1.2. Ландыш майский как объект популяционных исследований 10
2. Краткая физико-географическая характеристика района исследований 21
3. Методы исследований 40
3.1. Оценка ценопопуляций ландыша майского по соотношению морфологических форм и изменчивости морфологических признаков . 40
3.2. Методы изучения возрастной структуры ценопопуляций ландыша майского 41
3.3. Методы исследования динамических процессов в ценопопуляциях ландыша майского44
3.4. Методы комплексной экологической оценки биотопа 48
4. Морфологическая структура ценопопуляций ландыша майского в условиях степного Заволжья 53
5. Возрастная структура ценопопуляций ландыша майского в условиях степного Заволжья 90
6. Динамика процессов образования вегетативных и генеративных парциальных побегов в ценопопуляциях ландыша майского в условиях степного Заволжья , 107
7. Влияние антропогенного фактора на структуру ценопопуляций ландыша майского 123
8. Комплексная оценка экологических условий в сообществах и их влияния на развитие ценопопуляций ландыша майского 141
Выводы , 149
Список использованной литературы , 151
Приложения 185
- Систематическое положение, экотопическая приуроченность и практическое значение ландыша майского
- Оценка ценопопуляций ландыша майского по соотношению морфологических форм и изменчивости морфологических признаков
- Методы комплексной экологической оценки биотопа
Введение к работе
Актуальность темы. В связи с тем, что устойчивость и продуктивность природных экосистем во многом определяется состоянием слагающих их видовых ценопопуляций, изучению последних уделяется большое внимание исследователей. В условиях степной зоны ценопопуляций большинства видов растений совершенно не изучены. Этим и объясняется проведение данной работы.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Данная диссертация связана с планом основных научно-исследовательских работ Самарского муниципального университета Наяновой по теме: «Влияние абиотических и биогенных факторов среды на живые организмы».
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключается в выявлении особенностей структуры и динамики ценопопуляций ландыша майского в зависимости от условий биотопа в степных лесах.
При этом решались следующие основные задачи: выявить морфологические особенности растений ландыша майского в природных ценопопуляциях степного Заволжья; проанализировать возрастную структуру и состояние природных ценопопуляций ландыша в условиях степных лесов; изучить динамику развития ценопопуляций ландыша в степном Заволжье; изучить влияние эколого-ценотических условий на ценопопуляций ландыша майского; определить характер влияния антропогенного фактора на структуру ценопопуляций ландыша майского.
Научная новизна работы. Впервые в условиях степного Заволжья исследована морфологическая структура ценопопуляций ландыша майского, выявлены особеїшости возрастных спектров и их зависимость от экологических условий. Впервые составлена характеристика годичной динамики скорости прироста надземных парциальных побегов и периодичности цветения как {отдельной сложной особи, так и ценопопуляции ландыша в целом.
Выявлены отличия в морфологической, возрастной структурах ценопопуляции ландыша майского в условиях степной зоны в сравнении с лесной зоной.
Определены характер и механизм влияния на ценопопуляции ландыша рекреационной нагрузки. Автором предложен, обоснован и апробирован коэффициент соответствия конкретных экологических условий в биотопе физиологическому оптимуму вида (Кс).
Теоретическая значимость работы. Материалы диссертации вносят вклад в развитие теоретических основ экологии растений, в частности, расширяют представления структуре видовых ценопопуляции и ее адаптивности к экстразональным условиям и к конкретным факторам среды.
Практическое значение работы. Материалы диссертации могут быть использованы для поддержания ценопопуляции ландыша в условиях экстразональных степных лесов, для эффективного сохранения его как важного элемента биоразнообразия, ценного не только в природном, но и в хозяйственном отношении. Они могут найти применение также в системе долговременного биомониторинга.
Реализация результатов исследования. Материалы диссертации переданы для внедрения в Госкомитет природных ресурсов по Самарской области. Они внедрены и используются в научных исследованиях и в учебном процессе на кафедре биологии Самарского муниципального университета Наяновой и на кафедре экологии, ботаники и охраны природы Самарского госуниверситета.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научных конференциях Самарского государственного университета (2000, 2001), на ежегодных научных конференциях Самарского муниципального университета Наяновой (2001, 2002), на Межрегиональной научно- практической конференции «Экологические проблемы Среднего Поволжья» (Ульяновск, 1999), Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001), на региональной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего
Поволжья и сопредельных территорий» (Казань, 2002), на Международной конференции «Экология и жизнь» (Пенза, 2003).
Публикации результатов исследований. Основные материалы диссертации опубликованы в 9 печатных работах.
Декларация личного участия автора. Автором лично осуществлен сбор всего полевого материала, его камеральная, статистико-математическая обработка и анализ. Текст диссертации написан автором. Доля личного участия автора в написании и подготовке публикаций в соавторстве составляет от 50 до 70%.
Основные положения, выносимые на защиту.
В условиях степной зоны происходят существенные изменения в морфологической, возрастной и ритмологической структурах ценопопуляций типично лесного вида - ландыша майского. Ценопопуляции ландыша в экстразональных лесах степной зоны отличаются от таковых в лесной зоне по комплексу биоморфологических параметров надземных и подземных органов.
Формирование возрастной и морфологической структур ценопопуляций ландыша во многом определяется экологическими условиями биотопа, в первую очередь, - механическим составом почвы, почвенным увлажнением и освещенностью.
В условиях степной зоны в развитии ценопопуляций ландыша майского наблюдается чередование генеративной и вегетативной активности, которое сопровождается годичными колебаниями в интенсивности прироста новых парциальных образований и в численности цветущих побегов.
7 4. Под действием рекреационной нагрузки происходит задержка онтогенетического развития ландыша и нарушается системная организация его ценопопуляций. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, списка использованной литературы и приложений. Общий объем работы 244 страницы, в том числе 117 страниц собственно текста, 26 таблиц, 16 рисунков, 22 приложения. Список литературы включает 312 источников, из них 18 на иностранных языках.
Систематическое положение, экотопическая приуроченность и практическое значение ландыша майского
До недавнего времени род Convallaria L. относился к подсемейству Convallarioideae Tankht семейства Liliaceae L. к трибе Convallarieae Endl. (Флора Европейской части СССР, 1979, ТА). В настоящее время одни авторы относят его к семейству Asparagaceae Juss. (Цвелев, 2000), другие - к семейству Convallariaceae Ногап. (Иллюстрированный определитель.., 2000). В роду иногда выделяют три подвида: Convallaria majalis L. subsp. transcaucasica (Utkin) Bordz., обитающий в Закавказье; С. majalis L., распространенный в Европе и на Кавказе и С. majalis L. subsp. manshunca (Кот.) Bordz., произрастающий на Дальнем Востоке.
Ландыш майский (Convallaria majalis L.) - пребореальный вид с дизъюнктивным ареалом, охватывающим Северную и Центральную Европу до севера Испании, средней Испании и Греции. На территории России ландыш широко распространен в лесной зоне европейской части, на Кавказе и Дальнем Востоке (Куприянова, 1950; Гаммерман, Шасс, 1954; Зоз, Черных, 1961, Кропотова, 1970; Черепанов, 1995).
Ландыш - субдоминант, изредка доминант или ассектатор травяно-кустарничкового яруса. В Московской области, по данным И.Л.Крыловой (1974) растет в различных типах сложных боров и их производных -осинниках и березняках, в сосняках-зеленомошниках, сосняках лишайниковых, осинниках и березняках, солонцеватых дубравах и даже в сфагновом сосняке с примесью березы пушистой. Наиболее обилен ландыш в дубравах с примесью березы, клена, липы, в липовых и липово-осиновых лесах; в березовых и различных типах сосновых лесов его меньше (Кропотова, 1964, 1968,1970). В Самарской области ландыш повсеместно встречается в тенистых лиственных и смешанных лесах, по кустарникам, но отсутствует в южных степных районах: Алексеевской, Большечерниговском, Большеглушицком, Пестравском (Природа Куйбышевской области, 1990).
Ландыш - широко известное лекарственное растение, введенное в русскую научную медицину С, П. Боткиным и входящее в фармакопеи многих стран мира (Жизнь растений, 1982). Вес органы растения содержат сердечные гликозиды (Машковский, 1960; Черных, 1965; Ильин, 1990). Ландыш относится к растениям, рекомендуемым для промышленной заготовки (Борисова, Лошаков, 1986).
Ежегодно для медицинских целей в СССР заготавливали около 45 т листа, 25...30 т надземных побегов и 5 т цветков ландыша (Крылова, 1974). Основные районы заготовок ландыша в России - Воронежская, Ульяновская, Липецкая, Пензенская, Оренбургская и Самарская области, Чувашия и Мордовия, Кавказ и Дальний Восток (Бережинская, 1962).
Выведены садовые сорта ландыша (Якабова, Крейча, 1982), предпринимались попытки введения ландыша в культуру (Исупов, 1952; Кирьянов, 1952; Блиновский, 1953; Закордонец, 1959; Корещук,1959, Гуданавичус, 1960; Верзунов, Свистунов, 1996), однако до сих пор потребность в этом сырье удовлетворяется за счет дикорастущих растений (Черных, 1965; Курочкин, 1989).
Несмотря на видимое обилие ландыша в пригородных лесах (Бочкин, Насимович, 1998; Макаров, Тархова, 2001), из-за своей декоративности он взят под охрану во многих областях России: в Мурманской (Юдина и др., 1988; Редкие и нуждающиеся в охране растения.., 1990), Ленинградской (Кузнецов, 1979). В Москве и Московской области ландыш исчез в ряде рекреационно- нарушенных лесов и в связи с этим отнесен к категории особо охраняемых видов (Александров, Некрасова, 1923; Бердникова и др., 1996; Бочкин, Насимович, 1998). Решением исполкома Куйбышевского областного Совета народных депутатов от 29 июля 1987г. № 274 «Об увеличении охраны и упорядочении заготовок дикорастущих лекарственных растений» установлено, что заготовка ландыша майского должна производиться только аптечными учреждениями, в объеме, обеспечивающем потребности здравоохранения области (Курочкин, 1989). 1.2. Ландыш майский как объект популяционных исследований. Ландыш майский - травянистый многолетник; у взрослых растений подземные органы представлены системой ортотропных и штагиотропных корневищ с придаточными корнями. Ортотропные корневища — с укороченными междоузлиями и верхушечной монопоидально нарастающей почкой, ежегодно дающей надземный годичный побег, состоящий из погруженной в почву укороченной оси с терминальной почкой, 3...5 низовых чешуевидных стеблеобъемлгощих листьев с замкнутыми влагалищами, одного ланцетного чешуевидного листа с незамкнутым влагалищем, в пазухе которого развивается цветонос, и двух (реже 1...3) зеленых листьев с ланцетной или продолговато-эллиптической пластинкой. (Крылова, 1974).
Выделение особи у ландыша (как и у других вегетативно-подвижных растений) затруднено тем, что, во-первых, вследствие подземного расположения коммуникационных органов трудно установить границы особи (Смирнова, 1967, 1968а, 19686), во-вторых, каждый структурный элемент морфологически целостного образования (парциальный побег, парциальный куст) обладает значительной самостоятельностью (Левин, 1961). Согласно результатам исследований ЕЛ. Любарского (1964а), система парциальных побегов ландыша, физиологически целостная по одному признаку, может не проявлять целостности в отношении других. В большинстве работ, посвященных изучению вегетативно-подвижных растений, основным признаком особи считается морфологическая целостность и, исходя из этого признака, за взрослую особь принимается система парциальных образований (Смирнова, 1967,1968а, 19686, 1987; Смирнова, Торопова, 1974; Горохова, 1975; Смирнова и др., 1976; Жукова, 1997а, 19976; Ведерникова, Дубровная, 1997; Паленова,1997; Воронова, 1999).
Длительность жизни парциального образования ландыша составляет до 15 ... 20 (30) лет (Борисова, 1967; Смирнова, Торопова, 1974); такова же длительность жизни взрослой явнополицентрической особи между отдельными актами размножения. Общая длительность полного онтогенеза практически не поддается измерению, если учесть многократно повторяющееся омоложение дочерних особей при вегетативном размножении. Минимальная же продолжительность полного онтогенеза, вычисленная суммированием длительности жизни особи до начала вегетативного размножения и длительности жизни особей каждого возрастного состояния после начала размножения, составляет около 50 лет (Смирнова, 1987). Как правило, ландыш довольно активно цветет, плодоносит, тем не менее всходы его крайне редки и роль их в воспроизведении ценопопуляции в целом ничтожна (Kujala, 1926, цит.по: Рысин, Рысина, 1966).
ГТопуляционная экология растений начала активно развиваться в середине XX столетия с работ А.А. Уранова (1960, 1967, 1969), В.В. Алехина (1986), Т.А.Работного (1946, 1947, 1950, 1964, 1969), И.Г. Серебрякова (1953, 1964), Е.И. Синской (1960, 1963), А.А. Корчагина (1964), Е.Л.Любарского (1960, 1963, 1964а, 1967). В настоящий момент происходит ее активное развитие как науки о составе, структуре, организации популяций растений, их функционировании, развитии и взаимодействии как компонентов экологических систем (Большаков и др., 1993).
На начальных этапах становления популяционной экологии растений большое внимание уделялось изучению поведения популяции и ее адаптации к изменениям условий существования (Шалыт, 1950; Голубев, 1954, 1965; Криницкая, 1957; Зозулин, 1959; Оловянникова, 1958; Рысин, 1959, Казакевич, 1960; Стрежемская, 1960; Снаговская, 1966; Любарский, 1963, 1974, 1975; Любарский, Полуянова, 1974, 1975; Лившиц и др., 1968; Выгодская и др., 1971; Заугольнова, Шорина, 1971, Исследования..., 1973; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений.., 1976, 1977; Заугольнова, Смирнова, 1978, Van .Valen, 1965). Одновременно происходил процесс отработки методов исследования популяционной структуры растений различных жизненных форм (Любарский, 19646, 1974, 1975; Понятовская, 1964; Гинзбург, 1970; Василевич, 1971; Работнов, Саурина, 1971; Карпов, 1972; Торопова, 1975; Работнов, 1975, 1982, 1987; Заугольнова, 1977; Воронцова, Заугольнова, 1979).
Оценка ценопопуляций ландыша майского по соотношению морфологических форм и изменчивости морфологических признаков
Сбор материала производился нами в течение вегетационных периодов 1999 - 2003 годов на территории Красносамарского стационара ( 16 пробных площадей) и в окрестностях г.Самары (5 пробных площадей).
Изучение морфологической изменчивости осуществлялось как на уровне фитоценотической счетной единицы (отдельных парциальных побегов), так и на уровне морфологической счетной единицы (сложных особей ландыша с системой парциальных побегов).
В каждой ценопопуляции выкапывали 28...35 сложных особей ландыша с сохранением всей системы корневищ и парциальных побегов. При этом осуществляли регулярно-агрегативный отбор (Любарский, 1975; Любарский, Полуянова, 1984).
Кроме того, в каждом из исследуемых фитоценозов закладывались трансекты 0,5x10 м., в пределах которых производились картирование и снятие морфологических параметров парциальных побегов (без выкапывания).
Всего для характеристики ценопопуляции было использовано 18 морфологических параметров, 6 из которых являются признаками вегетативной подвижности и вегетативного размножения, 8 относятся к продукционным признакам и 4 характеризуют интенсивность генеративного размножения (по Любарскому, Полуяновой, 1984)
Биометрической обработкой для каждого признака определялись средняя арифметическая (х), ошибка средней арифметической (Sx), дисперсия (S2), коэффициент вариации (Cv). Для определения достоверности различий применялся х-критерий Стьюдента (Лакин, 1980)
При исследовании возрастной структуры ценопопуляций ландыша майского применялся метод дискретного описания его онтогенеза, предложенный А.А.Урановым (1975), детализированный и дополненный его последователями (Жукова, Шестакова, 1997).
Выделение возрастных состояний у длиннокорневищных растений, к числу которых относится ландыш, затруднено тем, что в качестве морфологической счетной единицы выступает система соединенных корневищами парциальных побегов. Последние, в свого очередь, характеризуются различным возрастным состоянием, часто не совпадающим с таковым у цельной сложной особи.
Обычно при выделении возрастных состояний у различных биоморф учитывается совокупность качественных признаков. Часто результирующими морфологическими признаками выступают фазы морфогенеза (Смирнова, Торопова, 1974). В случаях, когда на протяжении онтогенеза структура особи существенно не меняется, для характеристики возрастных состояний используются определенные количественные показатели. Чаще всего такими показателями служат изменение соотношения активно нарастающих, развивающихся структур и аналогичных им, но отмирающих, разрушающихся (или таких, у которых отсутствует хотя бы видимый рост) структур, например, число живых и отмерших глав каудекса (Спаговская, 1966), число годичных побегов с положительным и отрицательным приростом (Смирнова, 1968).
Этот же принцип лег в основу определения количественных показателей возрастности, впервые примененных при выделении возрастных состояний у длиннокорневищных растений О.В. Смирновой (1967) и в последствии дополненный и доработанный (Торопова, 1975; Смирнова и др., 1976). Общая формула для расчета показателя возрастности имеет следующий вид;
8 = (р - Р)/ (р + Р), где б - показатель возрастности, р - число старых частей, Р - число молодых частей у растения.
Поскольку основным структурным элементом у взрослых особей длиннокорневищных растений являются парциальные образования и соединяющие их коммуникационные корневища, которые, на первых этапах развития выступают как побеги разрастания, наличие этих двух основных структур у особи дает возможность выделять два показателя возрастности одновременно: бі и и (Смирнова, 1967). определяется соотношением разновозрастных парциальных образований, 5И - соотношением отбегов (растущих корневищ) и коммуникационных корневищ.
При определении 5і отличием молодых парциальных образований от старых, помимо числа и размера листьев, запаса почек и мощности корневой системы, является то, что у бесперспективных кустов никогда не образуются растущие корневища - отбеги.
Показатель Si характеризует однонаправленное старение, показатель бц -периодически возникающие волны омоложения, которые коренным образом отличают длиннокорневищные виды от других биоморф (Торопова, 1975).
Морфогенез ландыша характеризуется следующей последовательностью возрастных состояний:
1. Семя (se).
2. Проросток (р) — первичный побег.
3. Ювенильное (j) — первичный побег с одним зеленым листом.
4. Имматурное (im) — первичный побег с двумя и более зелеными листьями.
5. Виргинилыюе (v) - система первичного и парциальных (нецветущих) побегов, а также сложные особи, образовавшиеся путем партикуляции и состоящие из молодых нецветущих парциальных побегов. 6. Молодое генеративное (gl)- система первичного и парциальных побегов, имеющая в своем составе цветущие или (и) временно нецветущие побеги, а также сложные особи, образовавшиеся путем партикуляции.
7. Средневозрастное генеративное (g2) - система парциальных побегов, имеющая в своем составе цветущие или (и) временно нецветущие побеги.
8. Старое генеративное (g3) - система парциальных побегов, имеющая в своем составе цветущие или (и) временно нецветущие побеги.
9. Субсенильное (ss) - система парциальных побегов (цветущих или временно не цветущих).
Ю.Сенильное (s) - парциальный побег.
Методы комплексной экологической оценки биотопа
В ходе исследований мы столкнулись с необходимостью оценки условий биотопа в изучаемых лесонасаждениях и их оптимальности для произрастания ландыша.
Для этого мы воспользовались экологическими шкалами Д.Н. Цыганова (1983). Несмотря на то, что они были разработаны для подзоны хвойно-широколиственных лесов, имеются сведения о их применимости и в других зонах (Крылова, 1987). Из всех возможных шкал нами были выбраны пять по степени их значимости для ландыша: увлажнение почв (Hd), солевой режим почв (Тг), кислотность почв (Re), богатство почв азотом (Nt) и освещенность-затенение (Lc). Определение режимов этих факторов проводили с использованием метода нахождения среднего балла по показаниям массовых видов (Цыганов, 1983)
От абсолютных значений экологического фактора по названным шкалам мы перешли к оценке фактора, выраженного в процентах от оптимального значения (в подзоне хвойно-широколиственных лесов) для конкретного вида растения (ландыша майского), отражая это графически как модуль отклонения от 100% (см. прилож. 7) Помимо того, что построенные таким образом пентаграммы очень рельефно графически отображают неоднородность исследуемых сообществ (рис. 3.4.1.), площадь получившихся фигур выражает степень несоответствия биотопа потенциальному оптимуму ценопопуляции ландыша майского.
Площадь фигуры определяется как сумма составляющих ее треугольников по формуле:
. Экологическая характеристика сообществ с использованием экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983): А- значения факторов, выраженные в % от оптимальных для ландыша; Б- абсолютные значения факторов в исследуемом биотопе.
1- ольшаник на мокроватом суглинке в пойме,
2- осинник на свежем песке,
3- осино-березняк на влажном песке . где n - число экологических шкал, используемых для
характеристики фитоценоза,
Ли ... , Дп - модуль отклонения (в % ) реальных значений экологических факторов в рассматриваемом фитоценозе от оптимального для изучаемого вида значения, S - искомая площадь. Поскольку искомая площадь прямо пропорциональна степени отклонения всей суммы рассматриваемых экологических факторов в данном фитоценозе от оптимального для изучаемого вида; то показатель оптимальности (Кс, коэффициент соответствия) фитоценоза для обитания того или иного вида можно выразить как
т.е. как величину, обратную сумме отклонений экологических факторов от потенциального оптимума.
Исходя из того факта, что изучаемый вид по отношению к разным экологическим факторам может вести себя по-разному (например, по отношению к одному быть эврибионтом, а по отношению к другому -стебионтом), вводятся поправки на отношение изучаемого вида к экологическому фактору и формула 1.2 приобретает следующий вид: Кс = — sin (360/n)[Ai/af Дг/аг + Дг/аг ДУаз + ... + Д /Зо-і Ді/За + Дп/а„ Ді/аі]
где п — число экологических шкал, используемых для характеристики фитоценоза,
Дь ... , Дп - модуль отклонения (в % ) реальных значений экологических факторов в рассматриваемом фитоценозе от оптимального для изучаемого вида значения,
аі ... ад - доля экологической амплитуды изучаемого вида от всей шкалы фактора. В нашем случае, с использованием пяти экологических шкал, формула
расчета коэффициента соответствия для оценки биотопа по оптимальности для произрастания ландыша майского выглядит как
Кс = (2/sin72) [l/(Hd/0.478 Tr/0.42I + Tr/0.42I Nt/0.455 + Nt/0.455 Rc/0.846 + Rc/0.846 Lc/0.556 + Lc/0.556 Hd /0.478],
где Hd, Rc, Tr, Nt Lc - модуль отклонения в % реальных значений соответствующих экологических факторов в изучаемом фитоценозе от условно оптимального для ландыша в подзоне хвойно-широколиственных лесов значения.
Критерии оптимальности таких сложных полифункциональных систем, какими являются организм и популяция, могут быть различными и выбор их достаточно произволен. Для оценки состояния организма прежде всего служат размерные показатели, определяющие мощность растения. Оптимум организма у растений ассоциируется с максимальной его мощностью. Она обеспечивает высокую устойчивость, гарантирует выживание в условиях конкуренции, способна обеспечить высокий уровень репродукции. Для оценки мощности может служить прежде всего такой интегральный показатель, как величина созданной фитомассы или ее прирост за единицу времени (Злобин, 1981; Работнов, 1987), В качестве дифференциальных характеристик, как правило, положительно коррелирующих с фитомассой, часто используются различные параметры размера- высота, диаметр, число побегов и т.д.
А.А. Уранов (1960) в качестве показателей наивысшего уровня жизненного состояния вида предложил использовать следующие критерии:
- максимально быстрое развитие особей при обеспеченной устойчивости вида в сообществе;
- максимальную мощность популяции;
- оптимальную численность, соответствующую максимальному темпу развития и максимальной мощности популяции. Для оценки состояния ценопопуляции ландыша майского в данной работе мы использовали такие показатели, как коэффициент средней эффективности ценопопуляции (to), характеризующий ее возрастной состав (Л.А.Животовский, 2001), скорость прироста плагиотропного корневища ландыша как показатель вегетативной подвижности вида; долю завязывающихся плодов как показатель интенсивности генеративного размножения ландыша и продуктивность (количество надземной фитомассы на единицу площади) как интегральную характеристику мощности ценопопуляции, оценивающую одновременно степень развития надземной фитомассы особи и численность особей в ценопопуляции.
