Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор природных условий 16
1.1. Местоположение и краткая характеристика природных условий Центральной Сибири 16
1.2. Особенности среды обитания и природных условий Центральной Сибири для миграций наземных позвоночных 20
1.2.1.' Убсу-Нурская котловина и Котловина Больших Озер Монголии 21
1.2.2. Межгорные котловины Тувы 28
1.2.3. Природные условия горных систем 33
1.2.4. Природные условия котловин и равнин, лежащих севернее Саянских гор 44
1.3. Хозяйственное освоение территории и угрозы сохранения биологического разнообразия животного мира региона 60
1.4. Проблемы устойчивого использования ресурсов животного мира и сохранения биологического разнообразия региона . 69
Глава 2. История вопроса и изученность миграций на территории центральной сибири 74
2.1. Изучение млекопитающих Центральной Сибири 74
2.2. Исследования авифауны Центральной Сибири 80
2.3. Проблемы изучения сезонных миграций птиц в континентальных условиях Азии 94
Глава 3. Материал и методы исследования 105
3.1. Структура и объем материала 105
3.2. Методы, применяемые для изучения миграций птиц 108
3.3. Методы, применяемые для изучения миграций млекопитающих 115
3.4. Машинная и статистическая обработки данных 121
3.5. Понятия и методологические особенности 127
Глава 4. Общая характеристика и особенности миграций наземных позвоночных 135
4.1. Видовой состав, сроки, межгодовая и сезонная динамика миграций 135
Птицы 135
Млекопитающие 140
4.2. Направленность перемещений и территориальные связи 142
Птицы 146
Млекопитающие 161
4.3. Основные области зимовок 164
4.4. Миграционные пути и их протяженность 175
Птицы 175
Млекопитающие 177
4.5. Интенсивность перемещений наземных позвоночных и фронт миграции 183
Птицы 183
Млекопитающие 186 \
4.6. Постоянство путей миграций и верность району размножения 187
4.7. Суточная ритмика 189
Птицы 190
Млекопитающие 191
4.8. Высота пролета птиц 193
4.9. Природные и искусственные преграды на путях миграций 196
Птицы 196
Млекопитающие 200
Глава 5. Популяционно-демографические и энергетические особенности миграций 204
5 1. Возрастно-половая последовательность пролета (хода) мигрантов 204
Птицы 204
Млекопитающие 212
5.2. Гиперфагия, жиронакопление, продолжительность остановок на путях миграций 215
Птицы 215
Млекопитающие 220
5.3. Образование стай (стад), смена стаций, утрата территориальности 221
5.4. Реакции на некоторые внешние ультимативные факторы 227
Глава 6. Формирование миграционных путей 232
6.1. История происхождения миграционных путей 232
6.2. Расселение видов и пути миграций 235
Глава 7. Миграции наземных позвоночных и вопросы региональной экологической безопасности 238
7.1. Выделение приоритетных групп мигрантов и актуализация задач 238
7.2. Миграционные участки, области миграций и их структура 242
Глава 8. Прикладные аспекты использования исследований миграций наземных позвоночных 247
8.1. Миграции и перенос возбудителей особо опасных инфекционных заболеваний на примере гриппа птиц 247
8.1.1. Эколого-орнитологический мониторинг 247
8.1.2. Виды птиц - основные переносчики вирусной инфекции 265
8.1.3. Эколого-эпизоотологическое районирование 269
8.1.4. Вероятные пути заноса и распространения гриппа птиц (H5N1) 273
8.1.5. Грипп птиц как экологическая проблема 280
8.2. Экологические подходы охраны и устойчивого использования мигрирующих животных 284
8.2.1. Современное состояние приоритетных видов и групп мигрантов 284
8.2.2. Использование мигрирующих животных, отнесенных к объектам охоты 293
8.2.3. Сохранение биологического разнообразия и реализация концепции экологических ядер и экологических коридоров 306
Выводы
Список Литературы 316
Приложения 376
- Особенности среды обитания и природных условий Центральной Сибири для миграций наземных позвоночных
- Исследования авифауны Центральной Сибири
- Машинная и статистическая обработки данных
- Постоянство путей миграций и верность району размножения
Введение к работе
Актуальность исследований. Существующие подходы в экономике, экологии и сознании людей противоречат требованиям устойчивого развития и все чаще находят подтверждение своей несостоятельности в результатах хозяйственной деятельности человечества. Говоря о возобновляемых ресурсах, К.С. Лосев [2002] считает оценку в использовании по запасам неправильным, но устоявшимся стереотипом. По мнению этого автора, ресурсы необходимо оценивать по потокам и использовать только часть потока, чтобы не допустить их истощения и изменения других ресурсных компонентов. Сказанное в полное мере относится к мигрирующим животным, существенно влияющим на состояние других компонентов естественных биогеоценозов, определяющих степень их участия и уровень взаимодействия в биологическом круговороте.
Современные исследования биосферы, главным образом, ориентированы на разработку методов повышения продуктивности и научных основ устойчивого использования-ее ресурсов. Для выполнения этих задач необходимо- знать основные структурные элементы, формирующие биосферу и обеспечивающие ее существование [Вернадский, 1940; Соколов, 2003]. Пространственно-временное распределение мигрирующих животных - один из важнейших показателей, дающий возможность не только оценить емкость и пропускную способность угодий, но и наиболее точно нормировать допустимое изъятие, проводить мероприятия по их охране.
Перечень задач, в решении которых необходимо учитывать сведения о перемещениях животных, многогранен и в полной мере относится к вопросам обеспечения экологической безопасности [Янушевич, 1978; Ильичев и др., 1982; Гаврилов, 1979; Якоби, Небабин, 1986; Кривенко, 1991; Сергиев, Филатов, 2006 и др.]. Процесс синантропизации фаун на территории Азии, где проживает более половины всего народонаселения Земли, становится почти всеобщим, а взаимоотношения человека и животных выходят на принципиально иной уровень. Антропогенный фактор на путях миграций животных, проходящих через зоны интенсивного сельскохозяйственного или промышленного освоения, становится определяющим и усиливающим роль и значение экологических адаптации.
В настоящее время все большая часть природных очагов инфекций вовлекается в сферу активной хозяйственной деятельности человека [Шилова и др., 2004; Онищенко, 2004]. Миграции птиц, характеризующиеся значи-
тельными, в ряде случаев трансконтинентальными перелетами, создают благоприятные условия для обмена возбудителями и циркуляции самого широкого спектра паразитарных инфекций. Среди вирусов, способных вызывать чрезвычайные эпидемические ситуации, борьба с которыми на этапе их возникновения трудна или даже невозможна, особенно опасны вирусы гриппа А (ВГА) [Львов и др., 2008].
Не меньшую угрозу экологической безопасности Сибирского региона представляет беспрецедентный рост заболеваемости клещевыми трансмиссивными инфекциями человека [Данчинова, 2006, 2007], а также распространение бешенства с формированием новых природных очагов [Сидоров и др., 2007]. Говоря об особенностях экологии вирусов, следует отметить, что их эффективное изучение возможно только при параллельном исследовании экологии облигатных хозяев [Никифоров, 1975], а средства, профилактики распространения трансмиссивных инфекций должны учитывать многообразие территориальных и экологических связей животных [Chen, 2005; Liu et al, 2005; Sims et al., 2005; Gaidet, Dodman, 2006; Gilbert et al., 2006; Hansen, 2006; Jourdain et al, 2007; Sengupta et al., 2007 и др.].
Целью данной работы является комплексное изучение сезонных миграций наземных позвоночных в экосистемах Центральной Сибири как основы для-мониторинга, прогноза и управления популяциями диких животных.
В процессе работы были определены-следующие задачи:
изучить состав мигрантов, относящихся к двум классам (Aves и Mammalia) наземных позвоночных, межгодовую и сезонную динамику интенсивности перемещений;
выявить основные пути миграций, области зимовок и дать количественную характеристику сезонных перемещений наземных позвоночных на территории Центральной Сибири;
— выяснить главные закономерности миграций представителей двух
классов (Aves и Mammalia) наземных позвоночных;
оценить селективное влияние природных и искусственных преград на миграции животных, установить популяционно-демографические и энергетические особенности их перемещений в условиях Центральной Сибири;
рассмотреть историю и особенности формирования миграций в континентальных условиях Азии;
провести структурирование мигрантов и оптимизировать отбор целевых видов для понижения сложности описываемого явления по критериям, значимым для практических приложений;
апробировать методику комплексной оценки миграций наземных позвоночных для решения задач по обеспечению экологической безопасности региона.
Научная новизна. Впервые в сравнительном аспекте с использованием значительного числа параметров, выступающих в качестве маркеров миграции, изучены сезонные перемещения представителей двух классов наземных позвоночных в крупнейшем регионе Северной Азии. Рассмотрено взаимодействие и взаимообусловленность пространственной и временной динамики миграций, связанные с различным уровнем отклика популяций на факторы среды. Впервые в условиях Центральной Сибири показаны закономерности формирования структуры миграционного ареала, проанализированы механизмы, его модификации.
На большом фактическом материале сформированы концептуальные представления о динамике процессов, характеризующих миграции наземных позвоночных Сибири, происходящих под влиянием природных и антропогенных факторов. Систематизированы и обобщены сведения о территориальных связях и зимовках мигрантов, впервые методом отлова-повторного отлова охарактеризованы продолжительность остановок и депонирование энергетических резервов птиц при пересечении экологических барьеров Центральной Сибири и Внутренней Азии. Выявлены некоторые общие закономерности соответствия структуры современного миграционного ареала ландшафтно-климатическим перестройкам доледниковой и ледниковой эпох.
' Предложен ряд реперных показателей, характеризующих ход и характер
миграций. Новизна заключается в разработке научного направления, методологических и методических основ по созданию системы комплексного экологического мониторинга мигрирующих животных, включающих мето-
I дики сбора информации, её обработки для решения разнообразных при-
кладных задач. На основе многолетних стационарных наблюдений (1980-2008-гг.), массового кольцевания и мечения (> 146 тыс. птиц) сформирован банк данных, разработано программное обеспечение для оперативного расчета и анализа получаемой информации.
Теоретическое значение работы состоит в развитии современных представлений об экологических предпосылках возникновения мигрирующих и оседлых субпопуляций животных в условиях Сибири. Установлены принципиальные различия их реакции на природные и антропогенные воздействия. Полученные результаты значимы для изучения факторов микроэволюции, механизмов и темпов дивергенции и конвергенции.
В прикладном конструктивном аспекте прослежены изменения численности мигрирующих видов животных за длительный временной период, оценены основные факторы их популяционной динамики. Впервые проведена инвентаризация ключевых местообитаний мигрантов, на основе выявленных закономерностей предложена и реализуется новая концепция использования мигрирующих видов, формирования региональной сети ООПТ, осуществляется комплексный подход в решении вопросов профилактики гриппа птиц и других особо опасных инфекций, связанных с миграциями диких животных.
Практическая значимость. Разработанный методический комплекс может применяться для решения широкого спектра задач: от сохранения отдельных видов, популяций мигрирующих животных до обеспечения экологической безопасности регионов в связи с возникающими угрозами распространения вирусных и арбовирусных инфекций, таких как ВГА, в*частности H5N1-субтипа, клещевого энцефалита, вируса бешенства, в свете последних событий приобретающих особую актуальность для Сибирского федерального округа.
В природоохранной практике полученные данные могут быть использованы для оценки различных механизмов управления популяциями наземных позвоночных. Методический комплекс и программное обеспечение прошли широкую апробацию и могут быть рекомендованы к применению в заповедниках, национальных (природных) парках и охотничьих хозяйствах страны наряду с ежегодными учетами численности.
Реализация результатов исследования. Начиная с 1986 г. результаты исследований учитывались при решении вопросов и подготовке документов, связанных с нормированием изъятия животных в Красноярском крае, при разработке методики исчисления размера экологического ущерба, а в последующем и расчетов ОВОС. Полученные сведения использованы при подготовке Закона края «Об особо охраняемых природных территориях в Красноярском крае» и Постановления администрации Красноярского края «О схеме
развития и размещения особо охраняемых природных территорий в Красноярском крае до 2005 года» от 12.02.1998 г. № 86-п. В-результате выполненных работ подготовлены биологические обоснования образования 45 государственных биологических заказников и трех природных парков. Данные вошли в «Схему природных территорий Алтае-Саянского экорегиона», раз- . работанную WWF.
Результаты исследований использованы при составлении Красных книг РСФСР (1990 г.), Красноярского края-и Республики Хакасия, при оценке орнитологической обстановки в аэропорту «Емельяново» г. Красноярска, а в рамках работ по профилактике гриппа птиц — Советом по безопасности администрации Красноярского края, службами по ветеринарному надзору края, Республик Тыва и Хакасия, ФГУЗ «Центр по гигиене и эпидемиологии в Красноярском крае», ФТУН ГНЦ ВБ «Вектор» Роспотребнадзора (г. Новосибирск), ФГУ «Федеральный центр охраны здоровья животных» (г. Владимир).
Такие издания, как «Перечень охотничьих птиц и зверей Красноярского края» [2001], «Ресурсы, охотничьих зверей Красноярского края» [2004] и другие, рекомендованы СибРУМЦ в качестве учебных пособий для студентов, обучающихся по направлению-«Экология, и природопользование», № используются в вузах СФО; книги «Природные ресурсы Красноярского края» [2001, 2007] востребованы сотрудниками профильных направлений и< специалистами природоохранных служб. Соискатель — один из основных разработчиков двух Законов. Красноярского края и 12 нормативных документов, регулирующих охрану и использование объектов животного мира, являлся научным руководителем ряда приоритетных направлений и мероприятий в области сохранения биологического разнообразия и обеспечения экологической безопасности региона, что подтверждено 21 справкой о внедрении результатов исследования.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Историческая близость событий, связанная с расселением видов и многократным изменением границ их ареалов, играет для Центральной Сибири не менее значимую роль в прохождении миграций, чем современные экологические условия. Сохраняющаяся разобщенность миграционных путей и областей зимовок позволяет целому ряду форм сохранять свою инвариантность.
Горы региона, являясь экологическим барьером на пути перемещения животных, не препятствуют их расселению и формированию новых путей миграций. Состав птиц, основных мигрантов в Туве, специфичен, но виды адаптивны к перелету в континентальных условиях Внутренней Азии, а их пролетные пути генетически детерминированы.
Совокупность конвергентных адаптации мигрантов, относящихся к разным классам наземных позвоночных, свидетельствует о направленном действии отбора типовых вариантов, определяющих успешность их сезонных перемещений.
Для обеспечения экологической безопасности необходимо осуществлять постоянный контроль за состоянием мигрирующих животных. Предлагаемая' система мониторинга, критерии интегральной надежности, учитывающие разнородные параметры, адекватно отражают явление и могут быть применены для выработки управленческих решений.
Декларация личного участия автора. Личное участие автора заключалось в разработке общей концепции изучения мигрирующих видов животных, постановке задач, разработке методик, сборе, анализе, интерпретации и публикации полученных данных. Соискателем разработан и усовершенствован методический комплекс по изучению миграций животных [Савченко, 1991а,б, 2005 б], а в 2006-2008 гг. - апробирована система комплексного мониторинга по профилактике гриппа птиц. Существенно дополнены методы массового отлова птиц, разработаны и изготовлены экспериментальные образцы новых типов ловушек [Савченко, 19916]. Проведено масштабное авиаобследование территории для выявления мест концентраций мигрирующих животных и отбора пунктов стационарных работ. Создан банк данных коллективного пользования, охватывающий 1980-2008 гг. Соискатель принял участие в полевых исследованиях в 1977-2008 гг., период которых составлял в последние годы не менее 2,5 месяцев, первоначально - от 3 до 5 в год.
Апробация результатов.диссертации. Результаты исследований и основные положения работы были доложены и обсуждены на более чем 45 всесоюзных, российских, международных конференциях и симпозиумах, в том числе: VII, IX и X Всесоюзн. орнитол. конф. [Киев, 1977, Ленинград, 1987, Витебск, 1991]; I съезд Всесоюз. орнитол. общества [Ленинград, 1987]; III конф. орнитологов Сибири [Томск, 1987]; Четвертое Всерос. совещ. РГЖ [Матсалу, 1988]; Всесоюзн. совещ. «Экология и охрана лебедей в СССР»
[Одесса, 1988]; Всесоюз. симпоз. «Эколог, аспекты изучения, практического использования и охраны птиц в горных экосистемах» [Фрунзе, 1989]; Всерос. конф. «Антропогенные воздействия и здоровье человека» [Калуга, 1996]; Всерос. конф. «Экология и охрана окружающей среды» [Владимир, 1996]; 2-й междунар. научно-практ. конф. «Безопасность жизнедеятельности в Сибири и на Крайнем Севере» [Тюмень, 1997]; VIII Всерос. симпоз. с междунар. участ. «Гомеостаз и окружающая среда» [Красноярск, 1997]; I междунар. орнитол. конф. «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» [Улан-Удэ, 2000]; I совещание РГТ «Проблемы изучения и охраны гусеобразных в Восточной Европе и Северной Азии» [Москва, 2001]; междунар. учеб. семинар ЮНЕСКО-МАБ «Пути реализации Севиль-ской стратегии для биосферных резерватов» [Красноярск-Шушенское, 2001]; IV и V Всерос. совещ. по вопр. изучения и охраны куликов [Донецк, 1990, Москва, 2002]; Всерос. сибирская зоол. конф. с участ. зарубежн. ученых [Новосибирск, 2004]; XII междунар. орнитол. конф. [Ставрополь, 2006]; конф. с междунар. участ. «Актуальные вопросы региональной инфекционной патологии» [Иркутск, 2007]; Всерос. науч. конф. «Теоретические основы эпидемиологии. Современные эпидемиологические и профилактические аспекты профилактики инфекционных и массовых неинфекционных заболеваний» [Санкт-Петербург, 2008]; The international conf. «Regional Surveillance and Research for Avian Influenza (AI) in Wild Birds» [China, Beijing, 2008] и
ДР-
Под руководством соискателя выполнены и защищены в 2004 г. кандидатские диссертации: В.И. Емельянова - «Экологические основы охраны и рационального использования ресурсов гусей (Anserinae) и лебедей (Cygni-пае) на юге Приенисейской Сибири», Н.И. Мальцева - «Экологические основы рационального использования ресурсов сибирской косули Средней Сибири», А.В. Белякова - «Экологические основы сохранения видового разнообразия и ресурсов наземных позвоночных Енисейской равнины», Н.В. Карповой - «Кулики (Charadrii) юга Средней Сибири: распространение, миграции, ресурсы». Кроме того, подготовлена к защите диссертационная работа А.Н. Радченко - «Миграции птиц в предгорьях Кузнецкого Алатау». Эти материалы также использованы автором при написании диссертационной работы.
Публикации. Автором опубликовано 273 печатных работы, из них по теме диссертации — 178, в том числе 20 книг и брошюр (монографии, учеб-
ные пособия, методические рекомендации) общим объемом более 240 печатных листов.
Согласно положению о банке данных коллективного пользования, при публикации обобщений в число соавторов работы включаются вкладчики, доля материалов которых составляет не менее 10 %. По этой причине часть публикаций соискателя представлена в виде коллективных работ.
Выигранные гранты. В 1986-1999 гг. исследования по теме диссертации велись в основном на условиях выполнения договорных тем, руководителем которых являлся соискатель. В 1990т. при поддержке академика АМН СССР Д.К. Львова (Институт вирусологии) были начаты исследования по единому заказу-наряду Минобразования СССР № 524.23 «Разработка методов для оперативного слежения за.перелетами птиц, изучение их территориальных связей в. условиях Средней Сибири». В' новых экономических условиях научные исследования продолжались по грантам, общее число которых составило 29.
Благодарности. В полевых работах принимали участие студенты и аспиранты КрасГУ (СФУ), впоследствии ставшие научными сотрудниками или работниками природоохранных служб;, среди них следует отметить А.В. Белякова, Н.В. Карпову, А.В'. Кутянину, В.В. Лаптенка, Н.И. Мальцева, Е.Т. Ногина, А.Н. Радченко, И.А. Савченко, В.Б. Тимошкина, А.В. Чугаева, А.В. Ян-гулову. Особую признательность выражаю коллеге и спутнику по многочисленным экспедициям к.б.н. В.И. Емельянову. Математическая обработка результатов выполнена в банке данных, в связи с этим неоценимую помощь оказали д.ф.-м.н. СИ. Барцев, программисты А.В. Долиденок и А.Н. Байка-лов. Благодарность за содействие в работах по учету охотничьих животных хочу выразить бывшему начальнику Крайохотуправления В.В. Луцкому. За помощь, оказанную при разработке Схемы ООПТ, - К.И. Распопину. За лабораторное исследование проб благодарю заведующую вирусологическим отделом КГУ «Краевая ветеринарная лаборатория» Л.В. Шматову и руководителя этого учреждения П.М; Демчина.
Приношу глубокую благодарность моим учителям и наставникам профессорам А.А. Баранову, Э.И. Гаврилову, М.Н. Смирнову, за помощь при отработке метода «лунных наблюдений» - ведущему научному сотруднику ЗИН АН РФ К.В; Большакову. Весьма признателен профессорам А.А. Да-нилкину, В.Р. Дольнику, Э.В. Рогачевой, Г.А. Соколову, П.С. Томковичу, Е.Е. Сыроечковскому, А.Г. Хлыстунову, директору зоологического музея ТГУ
С.С. Москвитину, сделавшим ряд ценных замечаний по отдельным публикациям, положенным в основу настоящей работы.
Выражаю особую признательность за поддержку работ по профилактике гриппа птиц Министру природных ресурсов и лесного комплекса Правительства Красноярского края А.А. Гнездилову. Большую помощь в подготовке к изданию монографий оказали редакторы И.А. Вейсиг, О.Ф. Александрова и Т.Е. Бастрыгина. Всем упомянутым коллегам выражаю искреннюю благодарность.
Особенности среды обитания и природных условий Центральной Сибири для миграций наземных позвоночных
В пределы рассматриваемой территории входит только крайняя, наиболее северная часть Котловины Больших Озер Монголии - Убсу-Нурская, для которой характерны пустынные и полупустынные ландшафты. Климатические условия котловины отличаются резко выраженной сухостью от котловин, расположенных севернее хр. Танну-Ола. Осадков там выпадает почти в два раза меньше, чем в Улугхемской и Хемчикской котловинах. В гидрографическом отношении Убсу-Нурская котловина представляет обособленный район. Частично по хребту Танну-Ола проходит один из главных водоразделов Евразии между бассейном Северного Ледовитого океана и внутренними бессточными бассейнами Центральной Азии (бассейн Тес-Хема) [Суслов, 1954]. Там же проходит северная граница сухих пустынь Монголии.
Безлесные склоны гор, опустыненные степи, исключительно высокая континентальность климата — отличительные черты котловины. В её равнинных частях наиболее распространены опустыненные степи, занимающие предгорные шлейфы, конусы выноса рек южных склонов Танну-Ола и долину р. Тес-Хема. Из птиц наиболее характерны Buteo hemilasius, Falco cherrug milvipes, Perdix danurica, Anthropoides virgo, Otis tarda dybowskii, Charadrins leschenaultii, Calandrella cinerea longipennis, Calandrella cheleensis tuvinica, Melanocorypha mongolica, Anthus campestris, Anthus richardi, Anthas godlewskii [Баранов, 2007; наши данные].
Западная часть котловины наиболее сухая, опустыненные степи простираются узкой полосой вдоль оз. Убсу-Нур и по р. Тес-Хему. Основным типом лугов в пределах котловины являются злаковые солончаковые луга [Соболевская, 1950]. Полупустынные ландшафты разнообразятся долинами рек, в которых формируются уремные леса. Растительность речных долин представлена чередованием участков из тополя лавролистного (реже из лиственницы сибирской) с кустарниковыми зарослями разных видов ив, кара-ганы и облепихи с группировками низинных или засоленных лугов, фрагментами болот, макрофитами зарастающих водоемов и участками степей.
Эта часть котловины занимает сравнительно малую территорию, однако ее значение для животного мира особенно велико. При сравнении видового состава птиц, населяющих пойменные и степные местообитания Южной Тывы, выявлены существенные различия: в уремных лесах подгорной равнины и предгорий встречается 74 вида, в то время как в степных местообитаниях - лишь 37 [Воронина, 2005; Баранов, 2007]. Заметную роль интразо-нальные лесные сообщества играют и во время миграций птиц. Из млекопи-тающих-пермеантов биотопически с поймами рек Орукку-Шынаа и Орохин-Гола связана одна из локальных группировок косули.
Реки котловины относятся к бессточному бассейну Центральной Азии. Многие водотоки не доходят до основных русел, так как- их воды используются для орошенияили иссякают в песчано-галечных отложениях. Широкое развитие получают наледи, которые в глубоких долинах некоторых речек не всегда успевают растаять за одно лето, что создаёт определенные условия для обитания птиц интразонального характера.
С востока к котловине подходит средневысотный хр. Агар-Даг-Тайга, к юго-востоку от которого расположены значительные массивы барханных песков. Для Убсу-Нурской котловины характерно присутствие значительного количества останцев и останцевых хребтов, также формирующих интра-зональные условия, привлекающие такие виды птиц, как Buteo hemilasius, Aegyphis monachus, Falco naumanni, Falco cherrug milvipes, Petronia petronia, Emberiza godlewskii, Emberiza cioides и других. К типичным представителям опустыненных ландшафтов из птиц относятся Aegyphis monachus, Falco naumanni, Otis tarda, Charadrius leschenaidtii, Charadrhts veredus, Syrrhaptes paradoxus, Athene noctua, Calandrella cheleensis, Melanocorypha mongolica [Баранов, 2007; наши данные].
Самобытность фауны млекопитающих особенно ярко проявляется на примере грызунов. Специальный зоогеографический анализ этой группы был сделан О.И. Подтяжкиным [1992]. Нарастание видового разнообразия сухих степей происходит, главным образом, за счет увеличения группы соб ственно пустынно-степных видов: Allocricetnlus curtatus, Phodopus campbelli, Meriones iingiiiciilatas, Eolagnrus luteus, E. przewalskii, Cardiocra-nins paradoxus. Ю.Г. Швецов и Ю.Н. Литвинов [1996], Ю.Г. Швецов [1999], выделяя териофауну Убусунурского котловинного района, подчеркивают, что на 66 % она состоит из центральноазиатских видов.
В- недалеком прошлом рассматриваемая территория, вероятно, являлась ареной-значительных сезонных миграций копытных. Их группировка, концентрирующаяся на пустынно-степных пастбищах, была не менее богатой, чем в степях, причем у монгольского сайгака, кулана, лошади Пржевальского оптимум ареала, видимо, был приурочен именно к этой зоне; рядом с перечисленными видами местами там встречались (встречаются) преимущественно степной обитатель — дзерен и типичный пустынник - джейран [Тунин и др., 1998]. До середины XX в. Procapra guturosa в Монголии летом концентрировался в основном в центральной и восточной частях ареала. В сентябре стада начинали постепенно перемещаться по одним и тем же из года в год миграционным коридорам к периферии ареала: восточные группировки двигались на северо-восток в направлении нижнего теченияф. Ульдзы, а центральные и западные уходили на юг. К началу зимы животные рассредоточивались на огромной территории, в десятки раз превышающей летнюю площадь обитания [Данилкин, 2005].
В многоснежные и гололедные зимы стада проникали далеко как на юг в пустынные районы, так и на север в степи и лесостепи, долины горных лесов. Они заполняли даурские и маньчжурские степи, предгорные районы Хангая и Монгольского Алтая, долину р. Тэс, где значительная часть их гибла [Банников, 1954]. С середины столетия, по мере сокращения численности, хозяйственного освоения территории и в связи с постройкой железной дороги и проволочных заграждений на участке Улан-Батор - Дзамын-Уд, сезонные миграции стали затухать, уступая место местным кочевкам.
В Туве дзерен населял полупустынные и степные районы южнее Восточного Танну-Ола вплоть до середины XX в. Вг периоды высокой численности (в 30-е - начале 40-х годов XX в.) большие стада переходили этот хребет через Самагалтайский перевал, встречаясь в центральной части республики у озер Чагытай, Хадын и Чеддер. В послевоенное время из-за перепромысла с применением автотранспорта численность этих копытных резко сократилась. В 50-е годы XX в. поголовье оценивалось в 5 тыс., в начале 60-х годов в Убсу-Нурской котловине еще встречали стада по 100 и более особей [Су лимов, 1977]. Позднее ежегодные миграции зверей из Монголии прекратились. В последние десятилетия одиночных животных и мелкие группы (до 10 голов) наблюдают лишь спорадически в районе озер Tope-Холь, Дус-Холь, Шара-Hyp и по правобережью р. Тес-Хема [Янушевич, 1952; Никифоров, 1973; Очиров, Башаров, 1975; Никифоров и др., 1977; Смирнов, 1980, 1988, 2002 б; Соколов и др., 1982; Данилкин, 1999].
Монгольский участок ареала Saiga tatarica mongolica оказался изолированным, видимо, еще в XIX в. В первой половине XX в. сайга обитала в Котловине Больших Западных озер, а отдельные заходы отмечались и в южную часть Убсу-Нурской котловины [Банников, 1954]. В 60-80-е годы произошло резкое сокращение области обитания этого вида. Виды указанной зоогеографической группы в настоящее время распространены в южной половине Монголии, откуда по обширной межгорной депрессии Долины Озер большая часть из них проходит узкой полосой на северо-запад до Котловины Больших Озер включительно. На прилежащие территории Тувы типичные обитатели монгольских пустынных степей выходят незначительно. Максимальное количество этих видов сосредоточено в Долине Озер, к северо-западу обеднение становится заметным лишь в Убсу-Нурской котловине [Гунин и др., 1998].
Говоря о природном своеобразии Внутренней Азии, П.Д. Гунин и др. [1998] отмечают наличие по ее периферии почти сплошной цепи естественных рубежей, являющихся предпосылками развития местного эндемизма флоры и фауны. В то же время рассматриваемая территория издавна представляла собой не только важный центр видообразования, но и грандиозный биогеографический перекресток. Там сходились и сходятся потоки вселенцев с различных сторон, образующие сложный узел. Влияние Внутренней Азии из-за отсутствия горной изоляции в конце третичного периода на юге региона было значительным и распространялось до широты современной р. Ангары. Фрагменты сухих и теплых летом ландшафтов напоминали современные предгорья Тувы и Забайкалья. С этого времени уже существовали, наблюдаемые ныне в северных лесостепях, основные флоро-ценотипы [Антипова, 2008].
В котловине сравнительно много озер. Там находится северо-восточная окраина соленого оз. Убсу-Нур, одного из самых больших в Центральной Азии, а также пресное оз. Tope-Холь, богатые рыбой (осман, щука), соленые озера Шара-Hyp, Амдайгын-Холь и др. В аридных условиях не только для птиц водно-болотного комплекса, но и ряда видов воробьиных озера с участками пойм, образующие интразональные ландшафтные комплексы, служат важными экологическими руслами пролета. Остановимся подробнее на их характеристике.
Озерно-болотно-делыповый комплекс включает реки Тес-Хем, Оруку-Шина, низовья Холу, протоки Кош-Терек, Орохин-Гол и северо-восточное побережье оз. Убсу-Нур (суммарная площадь — 265 км"). Это наиболее пониженный участок Убсу-Нурской котловины, расположенный на высотах от 760 до 860 м над уровнем моря, сложенный преимущественно речными наносами. Примечательна система проток, старичных озер, низинных болот с массой мелких озерков — калтусов. Характерно большое количество сухих русел ручьев, которые наполняются после редких дождей. Более 50 % территории занимают О-Шинские болота. В угодьях выдела распространены обширные заросли тростника, рогоза, камыша, дерновинных злаков, чередующиеся с травяно-осоковыми ассоциациями. Наибольшее развитие получают тростниковые сообщества. Рассматриваемый выдел является важнейшим местом размножения и промежуточным этапом миграции птиц.
Там расположен основной очаг обитания серого гуся и красноносого нырка не только Тувы, но и Центральной Сибири в целом. Многочислен красноголовый нырок, обычны лысуха, чирки (трескунок и свистунок), кряква, серая утка, широконоска, по суходолам - огарь. По широким пойменным участкам рек встречаются гнездовые поселения серой и белой цапель, выпи, колпицы. На открытых плесах многочисленны большой баклан и чомга. Плотность гнездования последней на оз. Убсу-Нур достигает рекордных величин. По болотам сравнительно много бекаса, на низинных лугах обычен большой кроншнеп, встречается большой веретенник. В угодье сосредоточены основные места размножения, пребывания редких и малочисленных видов птиц: савки, горного гуся, журавля-красавки, азиатского бекасовидно-го веретенника, колпицы [Савченко и др., 1997]. Суммарная численность водоплавающих (после периода размножения) в пределах российской части выдела оценивается нами в 40-45 тыс. особей. В миграционный период район служит местом концентрации большого количества перелетных птиц.
Торе-Хольский озерный комплекс (50,8 км") представляет собой крупный пресноводный водоем с прилежащими по периферии разнообразными мелкими озерками, увлажненными луговинами, осоково-кочкарниковыми болотинами. Основные заросли макрофитов сосредоточены в южной части оз. Торе-Холь и выходят за границы Тувы. Для всего района типична равнина, лежащая в пределах 750-1000 м над уровнем моря. Весь облик природы несет отпечаток пустынь Внутренней Азии. Растительность весьма однообразна и представлена сухостепными и полупустынными ассоциациями. Берега водоемов используются под выпас скота, в окрестностях оз. Торе-Холь в 80-е годы XX в. значительные площади земель распахивались и занимались под посевы зерновых и многолетних травяных культур, что в значительной мере определяло формирование в угодье кормовых скоплений огаря и серого гуся. Это важнейший район размножения красноносого нырка, красноголовой чернети, огаря и серой утки, отмечено гнездование серого гуся и лебедя-кликуна.
Исследования авифауны Центральной Сибири
Ранний период изучения авифауны Центральной Сибири во многом повторяет этапы, рассмотренные в предыдущем разделе, поскольку сбор материала в то время чаще носил комплексный характер, изучалась природа региона в целом. В Туве первые регулярные исследования птиц начались после создания в 1845 г. русского географического общества. В экспедиции выдающегося русского географа Г.Н. Потанина [1883] сборы птиц проводил М. Березовский, в результате чего был составлен список из 129 видов с указанием места, но, большей частью, без даты добычи. В 1878 г. М.Е. Киборт приступил к орнитологическим исследованиям в окрестностях Красноярска.
Для Минусинского края и Тувы данные о регистрации встреч на пролете северных мигрантов имеются с начала XX в. Существенный вклад в изучение авифауны юга Центральной Сибири внес известный орнитолог П.П. Сушкин [1912, 1914, 1915, 1925 а, б, 1938]. В 1902 г. он проводил экспедиционные работы в Минусинской котловине, Западном Саяне и Туве. В его труде «Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли» [1914] представлены сведения о чертах биологии 288 видов и подвидов птиц. Данная монография остается наиболее полной сводкой состояния авифауны Минусинской котловины на начало XX столетия.
Экспедицией П.П. Сушкина, заставшей окончание весеннего пролёта в мае 1902 г. на Мажарских озерах, было зарегистрировано 23 вида мигрирующих птиц. Среди них отмечены тулес, азиатская бурокрылая ржанка, пе-сочник-красношейка, кроме того, как редкие — галстучник и чернозобик, а в качестве бродячих указаны турухтан, белохвостый и острохвостый песочники. По мнению В.И. Забелина [1999], такая ограниченность числа мигрирующих видов связана с особенностями географического положения местности.
С 1905 г. к изучению птиц региона приступил А.Я. Тугаринов. Он исследовал Красноярский край (1905-1906 гг.), Минусинский и Ачинский районы (1910), верховья Маны и Кутурчинский хребет (1912), а также хребет Борус и верховья. Казыра (1914). В 1907 и 1908 гг. ученый изучал авифауну устья р. Енисей. Известная монография А.Я: Тугаринова и Бутурлина [1911] была написана на основе проведенных экспедиций, личных коллекционных сборов, а также коллекции Красноярского музея. Работа содержит описание 282 видов и подвидов птиц региона. В 1915 г. А.Я. Тугаринов собрал данные о 140 видах птиц, которые дополнили список, ранее составленный П.П. Сушкиным [1914].
Изучение на орнитологических материалах Енисейской биогеографической границы было начато П.П. Сушкиным [1925] и А.Я. Тугариновым [1925, 1927]. В монографиях представлены сведения о видовом составе и характере пребывания птиц. В 1938 г. П.П. Сушкин опубликовал результаты многочисленных исследований, касающихся зоогеографии и истории фауны Приенисейской Сибири [Сушкин, 1938].
В 1903 и 1914 гг. Туву посетил крупный исследователь-путешественник Г.Е. Грум-Гржимайло. В трехтомном труде «Западная Монголия и Урянхайский край» [1914] он приводит список из 291 вида птиц, но перечисляет лишь видовой состав, без указания местонахождения и даты. Экспедиционные исследования на территории Монголии проводит Е.В. Козлова [1930, 1940], и в её публикациях уже есть данные о сроках весеннего и осеннего пролета северных видов куликов (тулеса, бурокрылой ржанки). В контексте рассматриваемой проблемы следует выделить работу Н.М. Пржевальского [1948], особенно его описание пролета птиц в бассейне Тарима и на оз. Лоб-Нор. В течение первых двух десятилетий XX в. директор Минусинского музея В.Д. Кожанчиков, его сыновья и сотрудники Томского университета занимались изучением птиц южной части Центральной Сибири. Значимые орнитологические исследования были выполнены профессором Г.Э. Иоганзе-ном [1929], а также И.М. и П.М. Залесскими [1921, 1931]. Определенный вклад в изучение авифауны Тувы в этот период внесли работы И. Кожанчи-кова [1923] и A.M. Герасимова-Морачинского.
В 20-е годы XX в. И.Н. Шухов провел орнитологические исследования на территории Хакасии и в окрестностях г. Красноярска. Итогом этого явилась монография «Птицы Красноярского уезда Енисейской губернии» [1925], где он указывает сроки весеннего пролета птиц под Красноярском. В 1928 г. были проведены экспедиционные работы в Западном Саяне В.Н. Скалоном [1936]. В 1948 г. экспедиция Западно-Сибирского филиала АН СССР изучала птиц в Минусинской котловине и вдоль Усинского тракта, в результате чего было выяснено вертикальное распространение млекопитающих и птиц в Западном Саяне [Янушевич, Юрлов, 1950].
Профессор К.А. Юдин исследовал авифауну окрестностей г. Красноярска с 1924 по 1945 гг. В его работе «Наблюдения над распространением и биологией птиц Красноярского края» [1952] приводятся сведения о регистрации встреч гнездящихся и пролетных видов птиц окрестностей г. Красноярска и в низовьях р. Елогуя.
По результатам экспедиций 1946-1948 гг. Д.В. Терновским [1949] были собраны материалы по фенологии прилета отдельных видов птиц в Туву. Первой крупной работой по животному миру региона явилась монография А.И. Янушевича «Фауна позвоночных Тувинской области» [1952], где он приводит наиболее полный на тот период список птиц региона, включая дальних мигрантов. Со второй половины XX в. значительный вклад в изучение авифауны Тувы внес целый ряд ученых [Спасский, Сонин, 1959; Флинт, 1959, 1962; Берман, Забелин, 1963; Берман, Колонии, 1967; Шимбунеев, 1974; Забелин, 1976; Степанян, Болд, 1983 и др.]. В контексте рассматриваемой проблемы особо следует выделить работу В.Е. Флинта, А.Н. Головкина [1961] «Значение хребта Танну-Ола как зоогеографической преграды и происхождение пустынно-степной фауны Тувы».
Несмотря на сравнительно большой перечень проведенных исследований, миграции птиц региона оставались крайне слабо изученными. Впервые особенности пролета птиц на территории Тувы и пути сезонных перемещений некоторых видов были рассмотрены Ю.В. Лебедевым [1975, 1980].
Исследования по изучению пространственно-экологических связей птиц Южной Тувы были начаты А.А. Барановым в 70-х годах XX в. В результате был существенно дополнен список видов и подвидов птиц республики, насчитывающий 294 формы, впервые было зарегистрировано 37 видов птиц. Изучены состав и группировки авифауны, выяснены основные особенности изменения населения по сезонам, и проведено фаунистическое районирование. В монографии «Редкие и малоизученные птицы Тувы» [1991] представлены сведения о 48 видах, большинство из которых занесены в Красную книгу РФ. Показаны особенности распространения, экологии и современное состояние численности популяций отдельных видов.
За период 1972-2007 гг. коллективом зоологов Красноярского государственного педагогического университета под руководством А.А. Баранова произведена ревизия и инвентаризация авифауны экорегиона, собрана обширная информация по внутривидовому разнообразию птиц, об их пространственном и биотопическом размещении, численности и биологии. Полученные новые данные позволили выработать ряд концептуальных решений в практике сохранения биоразнообразия. Были сформулированы основные причины интенсивного формообразования и динамики ареалов, объясняющие их современное распространение, особенности таксономического разнообразия птиц АСЭР, их экологическую специфику, внутривидовые и межвидовые связи.
Как итог многолетних исследований на основе ретроспективного анализа и коллекционных материалов выявлена пространственно-временная динамика границ ареалов 79 видов птиц. Дана экспертная оценка численности алтае-саянских популяций особо охраняемых видов птиц, занесенных в Красную книгу РФ. Обосновано представление об Алтае-Саянском экоре-гионе как локальном центре формообразования птиц, сложившемся в позд-нечетвертичное время, выявлены основные направления естественного отбора в алтае-саянских популяциях птиц. Вкладом в теорию эволюции видов стали исследования видового и подвидового эндемизма в фауне птиц Среднесибирского региона. Полученные результаты, безусловно, значимы для изучения факторов микроэволюции, векторов отбора на территории АСГС и Центральной Азии, механизмов и темпов дивергенции [Баранов, 2007].
На юге Минусинской котловины (Койбальская степь) осенний пролет куликов в 1974 г. наблюдали В.А. Толчин и СВ. Пыжьянов. Сравнительно небольшая по объему публикация стала отправной точкой изучения миграций птиц этой группы в регионе [Толчин, Пыжьянов, 1980]. В работе представлен список из 28 видов куликов, дана оценка их обилия, а также указаны сроки массового пролета для 18 видов. До сих пор она не потеряла своей актуальности и остается одной из наиболее часто цитируемых.
Характер пребывания и встречаемость отдельных видов птиц Минусинской котловины рассматриваются в одной из публикаций В.И. Безбородова [1979]. Наиболее известным исследователем авифауны Минусинской котловины второй половины XX в. является СМ. Прокофьев [1983, 1987, 1988, 1993 и др.]. В статье «Авифауна Минусинской котловины и ее изменения за 80 лет» [1987] он проводит сравнение населения птиц в начале, основываясь на работу П.П. Сушкина [1914], и в конце XX в., используя литературные данные и свои личные наблюдения. Несмотря на существенный вклад этой обзорной публикации в изучение авифауны региона, следует указать и на ряд ошибок, которых автору не удалось избежать. В частности, к гнездя-щимся видам им были отнесены длиннопалый песочник, большой улит, грязовик, кроме того, была значительно преувеличена роль Красноярского водохранилища в изменении массового пролета птиц на юге Центральной Сибири.
Особого внимания заслуживает публикация СМ. Прокофьева [2000], выполненная по результатам анализа фенологической сети корреспондентов, на основе чего были показаны сроки прилета птиц и сезонного развития природы на территории Хакасии (в 1963-1968 и 1988-1999 гг. - в Приабакан-ской степи, в 1978-1996 гг. - Ширинской степи и Июсской лесостепи), в Нижнем Приангарье (1971-1975 гг. - пос. Мотыгино) и в окрестностях г. Красноярска (1971-1980 гг.). СМ. Прокофьев сравнивает сроки прилета 87 видов птиц в окрестностях оз. Шира, в южной тайге (пос. Мотыгино) и средней тайге (пос. Мирный), говоря о некоторых закономерностях весенней миграции птиц на территории Центральной Сибири.
Изучению авифауны Саян посвящен довольно обширный перечень работ, среди которых имеется ряд публикаций, содержащих сведения о характере пребывания и встречаемости там птиц [Ким, 1974; Забелин, 1976; Петров, Рудковский, 1985; и др.]. Эта информация была существенно дополнена исследованиями И.К. Гаврилова, что нашло отражение в его диссертационной работе «Особенности экологии птиц в ландшафтных ярусах Западного и Восточного Саяна» [1999]. Им был составлен наиболее полный аннотированный список птиц горной области, изучено их пространственное и биото пическое размещение, сезонные изменения населения, а также отмечено присутствие во время миграций в высокогорном поясе представителей авифауны тундровой зоны Сибири. Новые сведения по фауне птиц бассейна реки Оки (Восточный Саян) опубликованы в работе Ц.З. Доржиева и др. [1998].
Машинная и статистическая обработки данных
Машинную обработку результатов наблюдений проводили на персональных компьютерах (ПК) типа Pentium - IV по программам «Moon» - Луна, «Birdnight» - ночная птица, «Bird day» — дневная птица, «Labs» — статистическая обработка данных и «Ring» — база данных кольцевания. Основная схема первичных расчетов, выполняемая при машинной обработке данных, приведена в алгоритме 1.
Высоту полета птиц рассчитывали по формулам, беря отношение их размеров к шкале линейки, устанавливаемой в окуляре бинокля при дневных наблюдениях, и видимого размера силуэта к диаметру кратера «Платон» -при ночных [Большаков, 1985; Савченко, 1991 а]. Математические основы определения направлений и формулы для расчетов приведены в ряде публикаций [Batschelet, 1965; Berthold, 1973; Lowery, 1951, 1966; Rense, 1946; 1950; Stronberg 1961; Wolf, 1967], нами использована формула С. Ренса. Расчет ориентации тела делали лишь в тех случаях, когда при наблюдениях удавалось её установить. Оценку направления ночного пролета проводили при углах возвышения луны над горизонтом более 14 [Nisbet, 1963]. При расчете плотности пролета важна ширина учетной полосы, которая при оптических наблюдениях является переменной и зависит от расстояния до птицы, направления ее полета и угла наклона оптического прибора. В применяемых некоторыми исследователями способах это требование не соблюдалось, а высотное распределение учитывалось условно [Lowery, 1951; Nisbet, 1959; Richardson, 1982]. Как и в методике К.В. Большакова [Большаков, 1985], используемые нами оценки численности нивелируют все пространственные и временные ограничения метода.
Размер птицы служит основным показателем при расчете высоты полета. Различали два линейных размера птицы: средний фактический и видимый относительно делений шкалы-линейки, устанавливаемой в оптическом фокусе бинокля. В обоих случаях использовали два основных измерения летящей птицы — длину тела и размах крыльев. Фактические размеры устанавливали путем промеров отлавливаемых или коллектируемых птиц. Среднюю длину тела вида (размах крыльев) определяли как взвешенную среднюю арифметическую размера группы [Большаков, 1985]. При дневных визуально-оптических наблюдениях за счет введения поправочного коэффициента птицы, попадающие в зону перекрытия визуальных и оптических наблюдений, выбраковываются в автоматическом режиме.
Программа «Moon» считается подготовительной и предназначена для расчета азимутов и углов возвышения луны, которые рассчитываются в автоматическом режиме с десятиминутными интервалами, исходя из географических координат места и даты проведения наблюдения. Программы «Bird night», «Bird day» для удобства работы во многом унифицированы и включают следующие разделы: «данные», «циклы», «расчет», «реконструкция» и «анализ», которые выполняются последовательно.
В разделе «данные» производится заполнение базы данных, просмотр и коррекция. Раздел «циклы», как и раздел «данные», является подготовительным и служит для реконструкции полной картины пролета. В сетку циклов заносятся фактические часы наблюдений. Заполнение базы данных при ночных наблюдениях производится по лунным циклам, при дневных - по декадам. Разделы программы «расчет» и «реконструкция» выполняют все промежуточные расчеты по фактическим данным и делают реконструкцию картины пролета на основе статистических допущений. Показатели плотности пролета птиц, интенсивности перемещений млекопитающих по аналогии с циклом работ «Азия» [Дольник, 1982] рассчитывали на стандартную полосу: особей/км Ч.
Заключительная работа с базами данных производится в разделе «Анализ», где осуществляется группировка значений по задаваемым параметрам и интервалам их изменения, расчет плотностей и распределение их по груп 123
пам или видам птиц, секторам круга, датам, часам, а для птиц - и высотам. Результаты отображаются в форме таблиц и гистограмм, сопровождаемых числовыми значениями и их статистическими величинами (рис. 6).
Рис. 6. Иллюстрация основных параметров аналитического раздела программы «Bird night» Статистическая обработка данных авиаучетов. При статистической обработке данных авиаучета маршруты разбивали не на километровые [Смирнов, 1971], а на временные отрезки, по 15 минут каждый. Количество 124 встреченных на каждом отрезке животных одного вида суммировали, отмечая и число групп, что в последующем использовалось для расчета ошибки средней. Отрезки маршрутов, пересекавшие угодья, где данный вид не обитает, где не встречаются сами животные и следы их жизнедеятельности, не включали в соответствующие вариационные ряды и показатели плотности на эти участки не экстраполировали. Такой подход позволял отражать действительную плотность населения на момент учета. ! Предварительный расчет численности животных по данным авиаучета проводили следующим образом. Обследованную территорию разбивали на зоны и выделы, так как раздельный подсчет в нескольких зонах обследования повышает точность определения общей численности на данной территории. Далее рассчитывали плотность населения зверей по выделам. Для этого высчитывали площадь учетной ленты по формуле Qi = Li-Wi-2, (1) где Qi — площадь учетной ленты і-го выдела; Li - протяженность маршрута в пределах і-го выдела; Wi - ширина учетной ленты. Показатель плотности населения вида і-го выдела (Di) в пределах площади учета рас считывали путем деления общего количества учтенных в выделе зверей (Ni) f на учетную площадь. Численность животных в выделе і (Ті) определяли пу тем умножения показателя плотности, полученного на пробе, на площадь арены экстраполяции (Si): Ті = Di-Si. (2) Площадь всех выделов, зон оконтуривали на топографической карте и рассчитывали общепринятыми в картографии способами. При статистиче , ской обработке исходили из вариационных рядов групп копытных [Смирнов, , 1964]. Вычисляли 95 %-ные доверительные интервалы плотности и общей І численности, а также ошибку учета [Смирнов, 1971]. Последняя резко воз , растает с уменьшением плотности населения животных и сокращением ох вата территории маршрутами. Система расчета вероятных ошибок при про » ведении авиаучетов взята нами из работы И.Ф. Кузьмина, Г.В. Хахина, Н.Г. J Челенцева [1984]. 1 Так, при пропусках животных из-за объективных факторов (нахождение на лежке, под кронами деревьев и пр.) и по субъективным причинам (усталость наблюдателя и т. д.) оценку численности особей рассчитывали по ; формуле \ N = n/C, (3) I 125 где N - оценка численности; п — число обнаруженных особей, С — показатель недоучета. Ошибка в оценке численности в основном обусловлена неточностью показателя недоучета, величину которого рассчитывали, исходя из сопоставлений данных авиаучетов с более точными данными наземных учетов или же специально проводимых авиаобследований с многократным облетом территории (или ее части).
Постоянство путей миграций и верность району размножения
Как показало индивидуальное мечение, верность территориям проявляют представили различных классов животных [Baker, 1978; Greenwood, 1980; Rodda, 1985; Соколов, 1988; Бардин, 1993]. Верность родине в той или иной степени свойственна более чем 150 видам перелетных птиц, верность прежнему району гнездования-240, а верность зимовке-140 видам [Соколов, 1982]. Филопатрия проявляется у разных систематических групп, а её величина варьирует от 1-2 до 50 %, при этом следует учитывать, что могут отражаться как объективно существующие различия, так и неодинаковая эффективность контроля за вернувшимися животными [Бардин, 1993].
Многими исследователями установлено, что верность прежнему месту гнездования у самых разных видов ослабевает в случаях неудачного гнездования их в предыдущий год [Freer, 1979; Dow, Fredga, 1983]. В долине Енисея на участках с резким перепадом воды в летние месяцы доля повторно отлавливаемых нами птиц в колониях R. diluta на следующий год не превышала 0,2-2,5 % (п = 22,7 тыс. особей), что существенно ниже, чем в других регионах [Schmidt, 1982 и др.]. На верность местам остановки предотлетных скоплений влияют фактор беспокойства, трофические и защитные условия.
У млекопитающих, в отличие от птиц, к дисперсии более склонны самцы [Greenwood, 1980], но тем видам, у которых самцы выбирают и охраняют территорию, например С. p. pygargns, свойственно из года в год возвращаться на прежние места обитания. Постоянством зимовок отличаются некоторые представители отряда Chiroptera. За 30-летний период в пещерах Бирю-синского карстового участка было окольцовано около 3 тыс. летучих мышей 5 видов. Более 18 % повторной регистрации меченых особей приходится на Myotis brandti, причем некоторые из них были окольцованы в 1962-1963 гг., а максимальный возраст одной особи составил 41 год [Хританков и др., 2001; Ефанова, 2004]. Границы зимних ареалов копытных могут пульсировать по сезонам. В малоснежные зимы распространение A. a. alces и С. p. pygargns идет севернее, чем в многоснежные, а в условиях гор практически все копытные занимают более высотные пояса.
Во время миграций животные придерживаются, как правило, и постоянных путей движения [Moreau, 1969; Ely et al, 1977; Гаврилов, 1979; Oring, Lank, 1984; Данилкин и др., 1993; Cantos, Telleria, 1994; Merom et al., 2000]. Однако по мнению H.C. Чернецова [2008], сделавшего тщательный анализ многолетних данных отлова птиц в разных районах, роль прошлогоднего опыта (особенно у воробьиных) в выборе конкретного места остановки даже у взрослых особей, мигрирующих не впервые, «пренебрежимо мала». Исключение составляют водоплавающие и кулики, совершающие перелет в условиях ограниченности удобных для остановок мест. В целом это утвержде ниє согласуется с нашими данными по результатам мечения и повторного ( 3 тыс. особей) отлова птиц.
Наибольшее число находок (С. temminckii, С. siibminnta, R. dilnta, М. с. werae и др.) приходится на оз. Хадын-единственное крупное озеро Тувинской котловины с оптимальными ремизными и трофическими условиями, расположенное на основном пути пролета птиц. Постоянством отличаются места предотлетных скоплений, а для r-стратегов, очевидно, и узкие участки, связанные с преодолением экологических барьеров. Так, верность птиц Центральной Сибири миграционному пути, проходящему через Чокпакский перевал в Западном Тянь-Шане, доказана у таких видов/подвидов, как Н. г. rusica, R. diluta, R. riparia, S. v. poltaratskyi и С. monedula (всего 82 находки). Данные кольцевания включают временной, ряд от 13 (С. monedula) до 25 лет (R. diluta, R. riparia). Характерна, как правило, и временная константа пролета: средняя дата отлова на Чокпакском перевале R. diluta, R. riparia, гнездящихся в бассейне Енисея, составляет 14.09 (а = 5,4, n = 26), С. monedula— 24.10 (а = 3,9, п = 23).
В местах наблюдений, где не произошло коренного изменения условий обитания копытных, основные миграционные пути остаются неизменными продолжительное время, как минимум на протяжении 30-40 лет, т.е. фактически с даты наших наблюдений (документальное подтверждение) по настоящее время. При сокращении обилия животных происходит исчезновение чаще периферийных путей переходов.
Различия между дневным и ночным образом жизни-явление сложное и связано с разнообразными физиологическими и поведенческими адаптация-ми, которые выработаны в процессе эволюции [Реймерс, 1994; Яблоков, Юсуфов, 1998; Степановских, 2002 и др.]. Трансформация сигналов, индуцированных фотопериодом или эндогенными процессами в миграционное состояние, иерархия компонентов, реализующих эти сигналы, указывают на то, что для миграционной и кормовой активности характерны особые суточные ритмы, отличные от других сезонных состояний [Дольник, 1975; Гаври-лов, 1979; Смирнов, 2000 и др.].
Птицы. Над разными ландшафтными зонами многие виды птиц мигрируют и днем, и ночью. Поэтому, по мнению К.В. Большакова [1981], более целесообразно разделять мигрантов на три категории: ночные, дневные и виды со смешанным суточным ритмом миграции. На территории Центральной Сибири из 266 видов, регулярно отмечаемых на миграционных участках, 80-86 % летят в ночное время, что существенно не отличается от данных, полученных в Средней Азии [Булюк, 1984; Шамурадов, 1986].
Ритмика дневного пролета, как и в целом по Срединному региону [Юрлов, 1977; Гаврилов, 1979; Янушевич и др., 1978; Москвитин и др., 1983], определяется составом мигрантов, их индивидуальной суточной активностью и точкой наблюдения относительно мест «старта» и «финиша» (рис. 33, Приложение 4). На водоемах степной зоны высокие плотности Суточная ритмика пролета птиц на территории Центральной Сибири: А - подтайга, междуречье Оби и Енисея; В - ночная миграция в Тувинской котловине
в утренние и вечерние часы образованы широким спектром подвижек как миграционного характера, так и связанного с посещением птицами мест кормежки или ночевки. Над однообразными лесными ландшафтами Обь-Енисейского междуречья плотность пролета не является бимодальной, её увеличение происходило в 3, 4, 6-9-й часы. В первый и последний она не превышала 15-25 % от максимальной. В долине Абакана более 67 % птиц пролетали во 2 - 6-й часы, после чего активность снижалась при незначительном увеличении в вечернее время (не более 17 % от max).
Ночная миграция в 82 % случаев начиналась в конце первого часа после захода солнца. Появление летящих птиц разных систематических групп варьировало от 40 до 55 мин после захода солнца. Старт воробьиных продолжался обычно около 1,5 ч, уток, куликов и лысух-в течение 1,5-2 ч и не отличался от такового в других регионах [Hebrard, 1971; Дольник, Большаков, 1985]. Как правило, ночной пролет идет до последнего часа ночи и прекращается перед восходом солнца. Плотность перемещений непосредственно перед рассветом в среднем для всех пунктов составляла 26,5±4,8 % от максимальной за ночь.
Эти данные позволяют считать, что в Центральной Сибири, как и на территории Средней Азии и Казахстана, не более 1/3 птиц используют для миграции всю ночь [Большаков, 1997]. В случае равномерного предстартового распределения птиц плотность пролета достигает максимума в начале ночи, а затем снижается. Другие формы ритмики указывают на агре-гированность распределения. Дополнительно могут влиять также: мотивация к прекращению полета, возникающая при неблагоприятных ветрах; формирование на отдельных участках фронта пролета концентрированных, локальных потоков птиц, например, в предгорных районах [Большаков, 1981].
Млекопитающие. В обычные сезоны года не связанная с миграцией суточная активность крупных млекопитающих при всей ее полифазности чаще приходится на сумеречные или даже ночные часы, хотя в определенные периоды (например, хищные при выкармливании молодых, копытные после дождя) они могут наблюдаться и в дневное время [Гептнер и др., 1967; Соколов, 1979; Смирнов, 2002 а, б].
