Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ 29
1.1. Исследования промысловых моллюсков до 1970 г 29
1.2. Исследования промысловых моллюсков с 1970 по 2001 гг 45
1.3. Состояние изученности промысловых двустворчатых моллюсков 58
Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ (экологические факторы среды) 61
2.1. Физико-географическое описание Японского и юга Охотского морей 61
2.2. Физико-географическое описание районов исследований 72
2.2.1. Южное Приморье 72
2.2.1.1. Залив Посьета 88
2.2.1.2. Внутренние водоемы 95
2.2.2. Лагуна Буссе и залив Анива 97
Глава 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЧИСЛЕННОСТЬ И ЭКОЛОГИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ 99
3.1. Особенности географического распространения и биогеографического состава 99
3.2. Влияние основных абиотических факторов на распространение и численность промысловых двустворчатых моллюсков 109
3.3. Классификация и распространение поселений промысловых двустворчатых моллюсков 119
3.4. Влияние основных биотических факторов на распространение и численность промысловых двустворчатых моллюсков 125
3.5. Изменение численности (запасов) промысловых двустворчатых моллюсков на юге Дальнего Востока России 128
3.6. Современное состояние запасов и перспективы промысла двустворчатых моллюсков на Дальнем Востоке России 140
Глава 4. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ РАЗМНОЖЕНИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ ПРОМЫСЛОВЫХ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА 143
4.1. Динамика численности личинок двустворчатых моллюсков и основные факторы, определяющие изменение численности 143
4.2. Особенности экологии размножения и динамики численности личинок тихоокеанской устрицы 149
4.3. Особенности экологии размножения и динамики численности личинок тихоокеанской мидии 1.73
4.4. Особенности экологии размножения и динамики численности личинок приморского гребешка 179
4.5. Особенности экологии размножения и динамики численности личинок японского гребешка и гребешка Свифта 186
4.6. Особенности экологии размножения и динамики численности личинок других массовых видов двустворчатых моллюсков 190
Глава 5. МНОГОЛЕТНЯЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ДИНАМИКЕ ЧИСЛЕННОСТИ И РАСПРЕДЕЛЕНИИ ЛИЧИНОК ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ 192
5.1. Экология размножения и численность личинок Bivalvia 192
5.1.1. Динамика численности и экология личинок Crassostrea gigas 198
5.1.2. Динамика численности и экология личинок Mizuhopecten yessoensis 208
5.1.3. Динамика численности и экология личинок Chlamys farreri nipponensis 211
5.1.4. Динамика численности и экология личинок Mytilus trossulus 211
5.2. Особенности горизонтального распределения личинок двустворчатых моллюсков 213
5.2.1. Горизонтальное распределение личинок Crassostrea gigas 213
5.2.2. Горизонтальное распределение личинок Mizuhopecten yessoensis.217
5.2.3. Горизонтальное распределение личинок Mytilus trossulus 219
5.2.4. Горизонтальное распределение личинок
Chlamys farreri nipponensis 222
5.3. Особенности вертикального распределения личинок двустворчатых моллюсков 223
5.4. Влияние факторов среды на рост и выживаемость личинок Crassostrea gigas 224
5.5. Многолетние изменения периодов и интенсивности оседания личинок Crassostrea gigas 225
Глава 6. ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ МОРСКИХ ПРОМЫСЛОВЫХ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ 227
6.1. Появление и формирование малакофауны в третичном и четвертичном периодах в северо-западной части Японского моря 227
6.2. Палеоэкология двустворчатых моллюсков зал. Посьета и реконструкция палеосреды 229
6.3. Палеоэкология двустворчатых моллюсков Амурского залива и реконструкция палеосреды 235
6.4. Палеоэкология двустворчатых моллюсков Уссурийского залива и реконструкция палеосреды 247
6.5. Вертикальное распределение двустворчатых моллюсков в морских голоценовых отложениях 251
6.6. Формирование фауны двустворчатых моллюсков южного Приморья и периоды их существования в голоцене 253
Глава 7. РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПРОМЫСЛОВЫХ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ 257
7.1. История использования двустворчатых моллюсков народами Дальнего Востока России 257
7.2. Использование промысловых двустворчатых моллюсков на Дальнем Востоке России в XX в 282
7.2.1. Объемы промысла и культивирования двустворчатых моллюсков (анализ рационального использования) 286
Глава 8. ОХРАНА И ВОСПРОИЗВОДСТВО ПРОМЫСЛОВЫХ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ 306
8.1. Охрана редких и исчезающих видов двустворчатых моллюсков 306
8.2. Перспективы хозяйственного освоения ресурсов и воспроизводства двустворчатых моллюсков Дальнего Востока России 313
8.2.1. Регулирование промысла двустворчатых моллюсков 313
8.2.2. Перспективы повышения биопродуктивности прибрежных вод для промысловых двустворчатых моллюсков 316
8.3.3. Перспективы культивирования двустворчатых моллюсков 3*17
ВЫВОДЫ 328
ЛИТЕРАТУРА 332
- Исследования промысловых моллюсков с 1970 по 2001 гг
- Залив Посьета
- Влияние основных биотических факторов на распространение и численность промысловых двустворчатых моллюсков
Введение к работе
В морях Дальнего Востока России и в прилегающих районах северо-западной части Тихого океана обитает не менее 279 видов и подвидов двустворчатых моллюсков, из которых наибольшее количество встречается на глубине до 60 м, и не менее 50% - на глубине до 10-12 м (Скарлато, 1981). Практически все сравнительно крупные и часто встречающиеся, массовые виды двустворчатых моллюсков (свыше 100) относятся к промысловым, а некоторые из них - еще и к культивируемым объектам, имеющим важное хозяйственное значение в соседних странах. Еще не менее 66 видов крупных двустворчатым моллюсков обитают в пресных и солоноватых водоемах Дальнего Востока России (Затравкин, Богатое, 1987), и большинство из них также относятся к промысловым объектам.
К промысловым объектам относятся виды двустворчатых моллюсков, которые в настоящее время или когда-либо ранее изымались человеком из природной среды в относительно больших количествах с целью практического использования. Как правило, это массовые и относительно крупные моллюски, формирующие скопления на небольшой, доступной для человека глубине. К непромысловым двустворчатым моллюскам относятся самые мелкие (менее 10-15 мм), обычно редкие, не создающие скоплений, обитающие на большой глубине (свыше 50-100 м) или в практически недоступных условиях (камнеточцы, древоточцы и др.).
Однако в последнее время многие пресноводные и некоторые морские виды промысловых двустворчатых моллюсков стали настолько редкими, что были включены в Красную книгу России (35 видов), численность других сильно снизилась и продолжает падать. Нами обнаружено несколько промысловых видов (Meretrix lusoria, Anadara subcrenata, Anadara inaequivalvis и др.), которые исчезли из состава малакофауны Дальнего Востока России, а у некоторых (Crassostrea gigas, Anadara broughtoni, Mactra veneriformis, Trapezium liratum и др.) - сильно сократились ареалы. С другой стороны, относительно недавно в Приморье появились новые, ранее не встречавшиеся, виды промысловых моллюсков {Mytilus galloprovincialis, Gomphina aequilatera и др.). Добыча ряда морских двустворчатых моллюсков (приморский гребешок, мидия Грея и др.) ограничена, а пресноводных прекращена из-за снижения промысловых запасов. Эти факты свидетельствуют о происходящих изменениях в видовом составе, структуре скоплений, границах ареалов промысловых двустворчатых моллюсков Дальнего Востока России.
Большинство промысловых двустворчатых моллюсков образуют крупные скопления в южной части Дальнего Востока России (Приморский и Хабаровский края, Сахалинская область), где с незапамятных времен существовал их активный промысел народами, населявшими, в основном, прибрежные районы Японского и Охотского морей, бассейны крупных рек и озер. Моллюски использовались, прежде всего, как пищевые объекты, а их раковины ценились и находили более широкое применение, чем в наши дни. Они сыграли большую роль в морской адаптации древнего человека на Дальнем Востоке. Как показали наши исследования, издавна человек способствовал их распространению далеко за пределы естественных мест обитания моллюсков, применяя новые, прогрессивные, формы хозяйствования.
Эти традиции получили развитие в последние столетия и десятилетия, в основном, в соседних странах Дальнего Востока (Япония, КНДР и Республика Корея, Китай), где сформировалась такая важная отрасль производящей экономики как аквакультура или марикультура (морская аквакультура). Для некоторых видов моллюсков она стала альтернативой ранее существовавшего промысла, сформировав подотрасли (например, устрицеводство, жемчуговодство и др.), дающие продукцию в объемах, значительно или многократно превышающих максимально достигнутые когда-то объемы вылова. Общий годовой объем продукции выращиваемых двустворчатых моллюсков в 5 странах Дальнего Востока превышает 3 млн. тонн, от которого доля России составляет всего лишь несколько сот тонн (менее 0,01%). Причины такой диспропорции остаются не понятными или необъяснимыми, не раскрытыми в научных исследованиях. Еще сравнительно недавно моллюсков российские обыватели пренебрежительно относили к «второстепенным объектам морского промысла», к «прочим морепродуктам», «ракушкам», «скорлупнякам» и т.п. Однако по мере истощения запасов многих видов рыб, дававших основной объем российского промысла на Дальнем Востоке, исчезновения некоторых объектов лова, ограничения вылова высокоценных объектов (крабы, трепанг, креветки и др.) внимание рыбаков все чаще переключается на не менее ценных двустворчатых моллюсков. Около 10-12 лет назад на юге Дальнего Востока России начат активный лов корбикулы, анадары, спизулы и др. моллюсков, которых ранее не добывали в течение многих десятилетий. Все новые и перспективные объекты промысла требуют проведения исследований, в первую очередь, экологии и рационального использования.
Несмотря на многовековую историю развития аквакультуры на Дальнем Востоке, и еще более давнюю историю промысла и использования моллюское, их биология и экология до недавнего времени оставались неизученными. Большинство дальневосточных морских промысловых видов моллюсков впервые описаны только во второй половине XIX в., некоторые (например, Chlamys farreri nipponensis) - в первой половине XX в., а пресноводные - всего лишь несколько десятков лет назад. Например, видовой статус обычной для российских вод тихоокеанской мидии Mytilus trossulus установлен только во второй половине 80-х годов XX в. (Кафанов, Ромейко, 1987), а систематика многих групп промысловых моллюсков (например, корбикул) до сих пор нуждается в уточнении или в ревизии.
До начала наших исследований (1970 г.) практически ничего не было известно об экологии размножении дальневосточных промысловых видов моллюсков, их личиночном развитии, особенностях размножения, распределения и динамики численности личинок, интенсивности оседании и метаморфоза личинок, темпах роста и продолжительности жизни и других вопросах популяционной биологии и экологии. Сведения о распространении, численности и запасах самых массовых промысловых видов моллюсков также отсутствовали или нуждались в уточнении и проверке. Оставались почти неизученными вопросы появления или формирования современной малакофауны прибрежной зоны. Данные о видовом составе и численности моллюсков в разные исторические периоды были поверхностными, не подкрепленными датировками. Информация по экологии обычных промысловых видов моллюсков Дальнего Востока России была скупа или отсутствовала.
Настоящее исследование выполнено с целью изучения экологии, истории формирования, распространения, охраны и рационального использования массовых видов промысловых двустворчатых моллюсков юга Дальнего Востока.
Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие основные задачи: - собрать и провести анализ сведений по видовому составу, вылову и рациональному использованию моллюсков в различные исторические периоды; - оценить состояния ресурсов двустворчатых моллюсков, особенности экологии, распространения и распределения, установить связь с факторами среды; - изучить особенности экологии размножения, динамики численности и распределения личинок, интенсивности их оседания, метаморфоза, жизненных циклов, определить зависимости их от основных факторов среды; разработать методы прогнозирования сроков размножения двустворчатых моллюсков, с учетом многолетних данных и наблюдений за динамикой численности личинок и основных факторов среды; провести анализ современного состояния промысла и культивирования моллюсков, разработать теоретические и практические основы биотехнологий их культивирования, мероприятий по их охране и рациональному использованию; выявить и проанализировать характера изменений в составе малакофауны в голоцене, реконструировать палеоэкологию моллюсков с учетом радиоуглеродных датировок, выяснить причины появления и исчезновения промысловых видов; - определить состав редких и исчезающих видов двустворчатых моллюсков юга Дальнего Востока России, нуждающихся в охране и воспроизводстве, а также разработать мероприятия по их сохранению.
Кроме основных задач, в ходе выполнения работ были выяснены также и другие вопросы биологии, экологии и рационального использования промысловых двустворчатых моллюсков, которые раскрыты в опубликованных работах, приведенных в списке литературы. Настоящая работа является законченным самостоятельным научным исследованием, объединяющим представленные результаты и выводы, главным образом, опубликованные в монографиях, статьях и других материалах, в том числе прошедших производственную проверку и используемых на практике.
Научная новизна
Определен видовой состав промысловых двустворчатых моллюсков, добывавшихся на Дальнем Востоке России от 6-7 тыс. лет назад по настоящее время. Обнаружены некоторые промысловые виды тропического происхождения (Meretrix lusoria, Anadara subcrenata, Anadara inaequivalvis и др.), исчезнувшие из малакофауны юга Дальнего Востока в связи с похолоданиями климата, а также тропическо-субтропические и субтропические виды, сохранившиеся как реликты климатического оптимума голоцена. Определены пути миграции морской малакофауны в голоцене. Установлено, что на юге Дальнего Востока самыми стабильными и высокопродуктивными сообществами двустворчатых моллюсков являются устричные рифы, возраст которых достигает нескольких тысяч лет. Выяснено, что летальные значения температуры воды для личинок бореальных и низкобореальных видов промысловых моллюсков находятся в пределах 7-12 С, субтропическо-низкобореальных- 14-17 С, субтропических- 18-20 С. Получены данные, свидетельствующие о многолетней изменчивости в динамике численности и распределении личинок двустворчатых моллюсков, их росте и смертности, интенсивности оседания. Установлено, что плотные скопления двустворчатых моллюсков приводят к увеличению интенсивности накопления биоотложений, к снижению активной реакции среды и скорости течений. Выяснено, что численность массовых видов дальневосточных промысловых двустворчатых моллюсков (Spisula sachalinensis, Ruditapes philippinarum, Mya arenaria, Mizuhopecten yessoensis и др.) сильно зависит от влияния тайфуйов, хищных брюхоногих моллюсков (Rapana venosa, Nucella heyseana, Buccinum mirandum, Cerathostoma butnetti и др.) и морских звезд (Asterias amurensis, Patiria pectinifera и др.), эктопаразитов {Polydora sp., Cliona sp., Odostomia и др.).
Практическое значение работы
Разработана, прошла производственную проверку и используется предприятиями Приморья биотехнология промышленного культивирования тихоокеанской устрицы, а также биологические основы культивирования тихоокеанского петушка, жемчужниц и других моллюсков. Разработано, утверждено биологическое обоснование акклиматизации тихоокеанской устрицы в Черном море, проведены ежегодные (1980-1990 гг.) акклиматизационные мероприятия, завершившиеся успешной акклиматизацией и натурализацией этого вида. Используются предприятиями Приморья методы экологического прогнозирования времени и интенсивности оседания личинок, продуктивности хозяйств марикультуры. Полученные данные по оценке запасов и распределению корбикулы, устрицы, петушка, японского гребешка и других моллюсков используются Комитетом рыбного хозяйства РФ при оценке общих допустимых уловов. Полученные результаты и выводы используются при составлении технико-экономических обоснований развития марикультуры на Дальнем Востоке России. Даны рекомендации по охране и воспроизводству редких и исчезающих видов, включая занесение их в Красную книгу РФ. Результаты исследований включены в программы курсов лекций и практических занятий для студентов, вошли в учебные пособия и справочники, вошли в экспозиции музеев.
На защиту выносятся следующие положения: - На Дальнем Востоке России наиболее стабильными и высокопродуктивными сообществами промысловых двустворчатых моллюсков являются устричные рифы (биогермы), возраст которых достигает нескольких тысяч лет, биомасса Crassostrea gigas - до 50-80 кг/м2, годовая продукция - до 10 кг/м2.
В прибрежной зоне Приморья и Сахалина видовой состав двустворчатых моллюсков увеличился в 1,5-2 раза в течение голоцена за счет вселения субтропических, низкобореальных и тропическо-субтропических видов при потеплении климата, и бореальных при его похолодании. Существовавшие в климатический оптимум голоцена тропические виды промысловых моллюсков (Meretrix lusoria, Anadara subcrenata, Anadara inaequivalvis и др.) исчезли из малакофауны в связи с похолоданиями, а некоторые тропическо-субтропические и субтропические (Mactra veneriformis, Dosinia angulosa, Trapezium liratum, Anadara broughtoni и др.) сохранились как реликты, нуждаются в охране и воспроизводстве.
Ресурсы дальневосточных промысловых двустворчатых моллюсков активно эксплуатировались в период от 6,5-7 до 2 тысяч лет назад в южном Приморье и последние 2,5 тысячи лет на Сахалине. Из более 100 видов добывавшихся двустворчатых моллюсков основной объем составляли Crassostrea gigas, Ruditapes philipinarum, Corbicula japonica, Crenomytilus grayanus и др. - в Приморье, и Spisula sachalinensis, Swiftopecten swifti, Mizuhopecten yessoensis, Dahurinaia laevis - на Сахалине.
Апробация работы
Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на: Втором сов.-япон. симпоз. по аквакультуре (М., 1973), Сов.-япон. симпоз. по биол. морских моллюсков и иглокожих (Находка, 1974), Всес. совещ. по биол. ресурсам морей Дальнего Востока (Владивосток, 1975), Всес. и Всерос. конф. мол. ученых (Владивосток, 1975, 2003), Всес. совещ. по морской аквакультуре (Керчь, 1976), I и III Съездах сов. океанологов (М., 1977; Л., 1987), Всес. совещ. по сост. и перспективам развит, марикультуры на Дальневост. басе. (Владивосток, 1977), Шестом сов.-япон. симпоз. по вопросам аквакультуры и повышению биопродуктивности Мирового океана (Батуми, 1977), Регион, науч.-технич. конф. по проблемам рационал. использ. и охраны естеств. ресурсов Дальнего Востока (Владивосток, 1977), Третьем Всес. симпоз. по поведению водных беспозв. (п. Борок, 1978), Шестом и Восьмом Всес. совещ. по изуч. моллюсков (Л., 1978, 1987), XIV Тихоок. науч. конгр. (Хабаровск, 1979), III Всес. совещ. по науч.-технич. пробл. развит, марикультуры (Владивосток, 1978), Всес. совещ. по пробл. морской биогеографии (Владивосток, 1980), Регион, конф. мол. ученых Дальнего Востока по биол. ресурсам шельфа, их рационал. использ. и охране (Владивосток, 1981), III, IV и V Всес. конф. по пробл. рационал. использ. пром. беспозв. (Калининград, 1982; Севастополь, 1986; Минск, 1990), IV Всес. конф. по шельфу, пробл. природопольз. и охране окруж. среды (Владивосток, 1982), И и III Всес. конф. по морской биол. (Владивосток, 1982; Севастополь, 1988), IV Всес. совещ. по науч.-технич. пробл. марикультуры (Владивосток, 1983), Всес. конф. по влиянию дноуглубительных работ и отвалов грунта на рыбн. хоз. и окруж. среду (Астрахань, 1984), Науч.-практич. конф. «Человек и природа на Дальнем Востоке» (Владивосток, 1984), Всес. совещ. по исслед. и рационал. использ. биоресурсов дальневост. и сев. морей (Владивосток, 1985), V Съезде ВГБО (Тольятти, 1986), XV Дальневост. конф. по пробл. развит. Дальнего Востока СССР и зарубеж. государств Азии (Владивосток, 1986), Арсеньевских чтениях (Владивосток, 1987; Уссурийск, 1992), Всес. конф. по искусств, рифам в рыбн. хоз. (М., 1987), Междунар. симп. INQUA по четвертич. отложениям (Находка, 1988), Выездной сессии науч. совета по пробл. биосферы (Владивосток, 1988), Междунар. конф. по тихоок. археол. (Сиэтл, 1989), Междунар. симпоз. по марикультуре в соц. странах (Москва, 1989), Всес. конф. по пробл. марикультуры в стране (Владивосток, 1989), Иннокентьевских чтениях (Владивосток, 1990), Всес. конф. по рационал. использ. биоресурсов Тихого океана (Владивосток, 1991), Конф. по развит, науч. исслед. на Дальнем Востоке (Владивосток, 1991), 45-й междунар. конф. по связям между Сев. Америкой и российским Дальним Востоком (Владивосток, 1994), Междунар. конф. по применению методов естеств. наук в археол. (С.-Петербург, 1994), 2-й Тихоок. эколог, конф. (Владивосток, 1995), Регионал. ассамблеи «Здоровье населения Дальнего Востока» (Владивосток, 1996), Междунар. конф. по сост. прибрежных экосистем (Владивосток, 1996), Рабоч. совещ. по глобальным изменен, на российском Дальнем Востоке (Владивосток, 1996, 1999), X междунар. конф. по пром. океанологии (С.-Петербург, 1996), VIII, IX и X конф. археол. и антропол. Дальнего Востока (Владивосток, 1997, 1999, 2001), Всеросс. совещ. по изуч. моллюсков Дальнего Востока России (Владивосток, 1998), Научно-практич. конф. по истории высш. образ, на Дальнем Востоке (Владивосток, 1998), Научно-практич. конф. «60 лет Приморскому краю (1938-1998). История, современность, будущее» (Владивосток, 1998), Междунар. конф. «Человек в прибрежной зоне: опыт веков» (П.-Камчатский, 2001), X междунар. сем. «Интеграция археол. и этнограф, исслед.» (Ханты-Мансийск, 2002), Восьмом междунар. сем. по названию морей сев. части Тихого океана (Владивосток, 2002), Конф. НОЦ ДВГУ «Фундаментал. исслед. морской биоты: биол., химия и биотехнол.» (Владивосток, 2002), Междунар. рабоч. совещ. по изуч. глобальных изменен, на Дальнем Востоке (Владивосток, 2002), Междунар. АПН/СТАР симпоз. по изуч. глобальных изменен, в сев.-вост. Азии (Владивосток, 2002), на 6 науч.-практич. семинарах и школах передового опыта ВО «Дальрыба» (1976-1987), на засед. Ученого совета и коллоквиумах лабораторий ТИНРО (1973-1988), Ученого совета АЭМББТ ДВГУ (2003), засед. кафедры ДВГУ (1989-2002) и др.
Публикации
По теме диссертации опубликовано 119 работ, включая 8 коллективных монографий, 62 статьи и 49 работ опубликованных в материалах всесоюзных, всероссийских и международных конференциях и симпозиумах.
Исследования промысловых моллюсков с 1970 по 2001 гг
В 1970 г. на базе Отдела биологии моря ДВ филиала Сибирского отделения АН СССР организован Институт биологии моря (ИБМ) ДВНЦ АН СССР, одним из направлений которого являлось изучение условий воспроизводства промысловых объектов в дальневосточных морях. В 1969 и 1971 гг. ИБМ публикует первые выпуски рефератов и сообщений научных работ, а в 1974 г. проводит симпозиум по биологии морских моллюсков и иглокожих, с 1975 г. издает журнал "Биология моря". В период становления института в 1970-1974 гг. опубликовано относительно немного статей о промысловых моллюсках.
В 1970 г. в зал. Петра Великого работала совместная экспедиция ТОИОАН и ТИНРО по изучению распределения и запасов промысловых беспозвоночных. Для приморского гребешка, мидии Грея, спизулы сахалинской и др. моллюсков получены данные о распределении, плотности, запасах (Микулич, Бирюлина, 1970; Бирюлина, 1972а,б; Бирюлина, Родионов, 1972).
В 1970 г. в лаборатории промысловых беспозвоночных ТИНРО создается сектор культивирования беспозвоночных, а в 1972 г. на его базе формируется лаборатория по искусственному разведению водорослей, беспозвоночных и рыб. Изучение биологии и экологии приморского гребешка, разработки биотехнологии культивирования выполняется в зал. Посьета на базе Опытного морского хозяйства (ОПМХ) рыбобазы "Посьет" объединения "Приморрыбпром". В 1972 г. начаты исследования и разработки биотехнологий культивирования тихоокеанской устрицы, а с 1974 г. - тихоокеанской мидии. Кроме того, продолжалось изучение распределения и оценки запасов приморского гребешка, мидии Грея, спизулы сахалинской. Продолжено изучение распространения и запасов приморского гребешка (Скалкин, 1971), спизулы (Табунков, 1971) и др. моллюсков у берегов Сахалина и Курильских островов, а также исследования в лаг. Буссе по культивированию приморского гребешка, устрицы и мидии. В первой половине 70-х годов Г.Н. Воловой продолжено изучение моллюсков. В 1968 и 1971 гг. изучено распределение бентоса в б. Алексеева (Волова и др., 1980). О.А. Скарлато и А.Н. Голиковым опубликован ряд статей по систематике, биологии и экологии двустворчатых моллюсков зал. Посьета. В.И. Курсаловой и Я.И. Старобогатовым выполнен анализ моллюсков рода Corbicula (Курсалова, Старобогатов, 1971) и продолжено изучение роста мидии Грея И.А. Садыховой.
Таким образом, с 1970-1974 гг. в зал. Петра Великого были продолжены начатые еще в 60-е годы исследования промысловых моллюсков специалистами ТИНРО, Института биологии моря и Тихоокеанского отделения института океанологии АН СССР, ДВГУ, Зоологического института АН СССР.
В 1970 г. начаты наши исследования промысловых моллюсков зал. Посьета. Проведены наблюдения и эксперименты, связанные с влиянием хищников на тихоокеанскую устрицу и приморского гребешка, собрана информация о размерах молоди моллюсков на коллекторах, установленных в 1969 и 1970 гг. (Белогрудов, 1973; Раков, 1974а; Rakov, 1974). Изучение питания морских звезд приморским гребешком проводили М.Г. Бирюлина и Л.В. Микулич (Бирюлина, Микулич, 1970; Бирюлина, 19726).
В 1970 г. в б. Миноносок зал. Посьета начаты многолетние наблюдения за численностью личинок двустворчатых моллюсков в планктоне, оседанием их на коллекторы, вертикальным распределением личинок, ростом спата и молоди. Исследована морфология личинок и молоди промысловых видов, проведено мечение приморского гребешка для выяснения миграций и темпов роста. Аналогичные исследования динамики численности личинок двустворчатых моллюсков в планктоне бухт зал. Посьета выполняла в 1969 г. Г.А. Крючкова с коллегами (Крючкова, 1971; Свешников, Крючкова, 1971). В 1969-1971 гг. в зал. Посьета изучали распределение зоопланктона Д.И. Вышкварцев и Т.Ш. Карапетян (Вышкварцев и др., 1978, 1979), Ю.Э. Брегманом (1973, 1982) изучалась размерно-возрастная структура популяции, рост и энергообмен японского и приморского гребешков. Им приведены параметры уравнения роста, рассчитана удельная годовая продукция. Позднее такие исследования выполнялись в др. районах зал. Петра Великого (Андреев и др., 1975; Тибилова, Брегман, 1975; Андреев, Брегман, 1977).
К изучению роста двустворчатых моллюсков в 1970 г. приступил В.Н. Золотарев (1971а, 19716). По изменениям в концентрации магния и стронция в раковинах обнаружены многолетние ритмы и определены температуры роста (Золотарев, 1973, 1974, и др.). Аналогичные исследования роста приморского гребешка и др. моллюсков начала А.В. Силина (1974) и А.В. Игнатьев с коллегами (Игнатьев и др., 1976). Результаты применения кальций-магниевого метода для моллюсков описаны в монографии Е.В. Краснова и Л.А. Поздняковой (1982), а методика определения возраста - в работе И.А. Садыховой (1972).
В 1971 г. впервые проведена гидробиологическая съемка в б. Миноносок с целью изучения распределения и оценки численности промысловых беспозвоночных. Результаты этой работы позволили выбрать места для создания донных и подвесных плантаций, рассчитать потенциальную продуктивность б. Миноносок как питомника для приморского гребешка. В 1972 г. в этой бухте проводили наблюдения за динамикой оседания личинок приморского гребешка, гребешка Свифта, тихоокеанской мидии, устрицы и др. Для гребешка Свифта впервые получены данные об изменении формы раковины с возрастом, при выращивании в садках (Раков, 1975а). Этот метод использовал С.К. Понуровскии при изучении роста гребешка Свифта в зал. Восток и в центральной части зал. Петра Великого (Понуровскии, 1977, 1981, и др.; Понуровскии, Зайко, 1982; и др.). Проводился анализ роста гребешка Свифта из зал. Посьета по изменениям кальций-магниевых отношений в кальците раковин (Позднякова, 1980).
Результаты наблюдений за динамикой оседания личинок устрицы и мидии опубликованы (Раков, 1975в, 1976), а данные по изменению гонадного индекса приморского гребешка в зал. Посьета в 1970-1973 гг. приведены в статье Е.А. Белогрудова и В.Н. Мальцева (1975). Е.А. Белогрудов (1974) в 1970-1973 гг. изучал плотность спата и рост молоди гребешка на коллекторах в б. Миноносок. В.Н. Мальцевым (1975) описаны особенности вертикального распределения плотности спата гребешка на коллекторах в 1972 и 1973 гг. А.В. Жакин (1979) в 1971 и 1972 гг. изучал температурную зависимость интенсивности газообмена приморского гребешка. Наблюдения за динамикой оседания личинок тихоокеанской мидии на навигационных и швартовочных буях в зал. Петра Великого проводил А.Н. Горин с коллегами (Горин, 1975, и др.; Горин, Мурахвери, 1973; Горин, Бойкова, 1975).
В 1973 г. продолжено изучение динамики численности личинок в планктоне" зал. Посьета, морфологии личинок и молоди промысловых двустворчатых моллюсков, интенсивности оседания личинок на коллекторы в разных бухтах (Раков, 19746, 1979в, и др.). Изучена морфология личинок приморского гребешка, тихоокеанской мидии, японского гребешка, гребешка Свифта и др., разработаны методы идентификации личинок семейств Ostreidae, Pectenidae и Mytilidae (Гуйда, Раков, 1979). В первой половине 70-х годов морфологию личинок и динамику их численности в планктоне лаг. Буссе изучала В.А. Куликова (1975а,б, 1978). Для лагуны приведены сведения о сроках размножения, плотности личинок в планктоне и спата приморского гребешка, тихоокеанской мидии и устрицы (Куликова, Табунков, 1974; Куликова, 19756 и др.). В 1973 и 1974 гг. изучалась динамика численности и распределение личинок моллюсков в б. Алексеева (Микулич, Бирюлина, 1977а, 19776). В начале 70-х годов сотрудники ИБМ ДВНЦ АН СССР приступили к исследованию размножения массовых двустворчатых моллюсков в зал. Восток (Касьянов и др., 1974; Касьянов, Куликова, 1975).
В 1973 г. выполнялись гидробиологические съемки в бухтах Новгородской, Экспедиции и Рейд Паллада. Получены данные о распределении грунтов и промысловых моллюсков в этих бухтах. Результаты съемки дополнили материалы по распределению бентоса в зал. Посьета, собранные летом 1970 г. В.Л. Климовой (1971, и др.), Л.В. Микулич и М.Г. Бирюлиной с коллегами (Бирюлина, 1972, 1975; Бирюлина, Родионов, 1972; Микулич, Бирюлина, 1975).
Экспериментами впервые установлено, что устрицы быстро снижают активную реакцию среды (Раков, 1975г), что позже подтверждено др. специалистами (Григорьева, Золотова, 1988; Григорьева, 1999). В 1974 г. изучена динамика численности личинок двустворчатых моллюсков, получены материалы по распределению личинок в зал. Посьета (Раков, 1975в).
Залив Посьета
Физико-географическая характеристика залива Посьета. Зал. Посьета находится в юго-западной части зал. Петра Великого между мысами Суслова и Гамова, и вдается в сушу на 31 км. Берега его изрезаны, образуют в северной части зал. Китовый, в западной - три большие бухты (Рейд Паллада, Экспедиции и Новгородская), а в северо-восточной - две (Троицы и Витязь). В них выделяются несколько бухт меньшего размера (Пемзовая, Крейсерок, Миноносок и др. - в б. Рейд Паллада; Постовая, Порт-Посьет и др. - в б. Новгородской; Тихая - в б. Экспедиции; Андреева, Идола - в б. Троицы). Основные физико-географические характеристики крупных бухт залива представлены в таблице 2.1.
Температура воздуха. Самая низкая средняя месячная температура воздуха в январе (м. Гамова -9,2 С, п. Посьет -10,3 С), а самая высокая - в августе (20,2 и 21,0 С соответственно). Средняя многолетняя годовая температура воздуха в зал. Посьета 5,8-5,9 С. Наибольшие отклонения от средней месячной температуры относительно нормы в декабре (±4-6 С). Безморозный период достигает 8 мес. Абсолютный максимум (35-38 С) в июле-августе, минимум (-27-28 С) - в январе.
Осадки. Среднегодовое количество осадков в зал. Посьета в пределах 640-740 мм. Большинство осадков выпадает с апреля по октябрь (582-786 мм). Наибольшее - в августе (153-159 мм), а наименьшее - в январе (7-12 мм). В отдельные годы годовое количество осадков достигает 1080-1150 мм, а месячное -478-487 мм. Во время прохождения тайфунов интенсивность осадков резко возрастает. Так 28 августа 1982 г. за сутки в Посьете выпало более 100 мм осадков, что превысило месячную норму в 2 раза. В пределах зал. Посьета осадки распределяются неравномерно. Среднее многолетнее годовое количество осадков у м. Гамова 788 мм, а в п. Посьет 665 мм. Максимальное количество осадков летом, чаще в августе. В этом же месяце наибольшие отклонения от их нормы.
Туманы. Для некоторых районов зал. Посьета (м. Гамова, б. Калевала) число дней с туманами значительно выше, чем для др. районов (вершина б. Экспедиции). В п. Посьет среднегодовое число дней с туманами - 48, а на м. Гамова - 80. Туманы чаще бывают в теплое время года. Средняя годовая продолжительность туманов в Посьете - 316 часов, а на м. Гамова -761 час. Ветровой режим. Ветровой режим в зал. Посьета полностью обусловлен муссонной циркуляцией. Из-за особенностей орографии района, в зал. Посьета отмечается значительная повторяемость в течение всего года ветров ЗЮЗ, З, ЗВЗ, СЗ (в холодный период) и ВСВ, В, ВЮВ, ЮВ (в теплый период) направлений. В период прохождения циклонов и тайфунов скорость ветра достигает 15-30 м/сек, а максимальная - 40 м/сек. В среднем за год в зал. Посьета бывает 40-49 дней с сильным ветром (более 15 м/сек), а отдельные годы - до 69-86 дней.
Течения. Течения в зал. Посьета формируются за счет ветра, приливов и отливов, и влияния постоянных течений в открытых районах. Основную роль выполняет ветровой фактор, когда при скорости ветра 10 м/сек и более, возникают дрейфовые и волновые потоки с устойчивым направлением и скоростью. В открытой части залива скорость дрейфовых течений достигает 25 м/сек, а в бухтах 15-20 см/ сек. Из-за мелководности района ветровые течения охватывают всю толщу воды. Летом преобладают течения из б. Рейд Паллада в бухты Экспедиции и Новгородскую, а зимой наоборот. Поток Приморского течения сказывается, преимущественно, на течении в зал. Китовом, где скорость достигает 10-15 см/сек. В б. Рейд Паллада, при ветрах менее 5 м/сек, формируется антициклоничёская циркуляция, повторяющая очертания береговой линии.
Приливные течения направленного полусуточного характера совпадают с колебаниями уровня моря. Максимальные скорости приливных течений в бухтах равны 1-2 см/сек, а в проливах и узких местах достигают 10 см/сек. Суммарные течения, как результат векторного сложения ветровых, постоянных и приливных течений, не превышают 60 см/сек. В б. Рейд Паллада существует постоянное стоковое течение из бухт Экспедиции и Новгородской. У входа в б. Рейд Паллада поверхностные и подповерхностные течения не превышают 30 см/сек, а придонные - 40 см/сек. К югу от м. Суслова суммарные течения на поверхности могут составлять 40 см/сек, а у дна - 50 см/сек. Ближе к устью Тумангана скорость придонных течений возрастает до 60 см/сек.
Волнения. В зал. Посьета преобладают ветровые волнения. В закрытых бухтах наибольшая повторяемость приходится на волнения западного направления, летом - южного и юго-восточного. Преобладающим является слабое волнение - в среднем за год повторяемость высоты волн до 0,25 м составляет более 50%, 0,7 м - 5%. Максимальная высота волн - 0,75-1,0 м, а в июле и августе достигает 1,25 м.
В течение года максимальная высота волн 3,5-6,0 м, а абсолютный максимум отмечен в сентябре 1954 г., когда высота волн достигала 8 м. Средний максимум в бухтах Новгородской и Постовой в пределах 2,0-2,8 м, б. Рейд Паллада - 3,0-3,5 м.
Ледовые условия. В бухтах Экспедиции и Новгородской устойчивый припай сохраняется 2,5-3 месяца, в б. Постовой - 2-2,5 месяца. В б. Экспедиции первое появление льда наступает 14 ноября, сначала вдоль северного и западного берегов. В б. Новгородской лед появляется на 3-5 дней позже сначала в вершине бухты. Сроки раннего и позднего льдообразования отклоняются от средних значений на 10-15 дней. Полное замерзание б. Экспедиции происходит к концу декабря. В б. Новгородской, в средней, узкой части бухты (между мысами Кузьмина и Усольцева), находится незамерзающая полынья, иногда покрытая тонким льдом. Практически не замерзает вход в б. Новгородскую из-за скалывания льда ледоколом, прокладывающим фарватер. Припай стоит в мелководных бухтах до середины марта и окончательная очистка б. Экспедиции ото льда наступает 11 апреля. Раннее очищение наблюдается 31 марта, а позднее - 24 апреля.
Толщина льда в б. Экспедиции в разные годы от 21 до 72 см. в среднем 45 см. Самый тонкий лед образуется к западу от п-ова Новгородского (между мысами Тироля и Шелеха), где толщина изменяется от 20 до 45 см, в среднем 35 см. В центре бухты толщина льда меньше, чем на периферии. В северной части и в вершине бухты она достигает 65 см, в отдельные годы, изменяясь от 45 до 80 см. В б. Новгородской толщина льда в конце февраля у входа в бухту изменяется от 35 см до 50 см в середине бухты. В холодные зимы толщина льда от 53 до 60 см: В б. Постовой толщина льда в мягкие зимы - 14-35 см, а в суровые - 43-53 см.
В б. Рейд Паллада ледовый покров слабый лед появляется во второй декаде декабря, а исчезает в середине марта. В суровые зимы он появляется в конце ноября, а исчезает в начале апреля. В мягкие зимы лед может появиться в начале января, а исчезнуть в первой декаде марта. В открытых районах бухты битый лед, который в январе имеет толщину до 15 см, а в феврале - до 20-25 см. В марте встречаются небольшие льдины, выносимые течениями из закрытых бухт. В б. Миноносок припай образуется в вершине бухты. Примерно в 25% случаев припай покрывает всю бухту. Средняя толщина льда здесь достигает 35-45 см.
Влияние основных биотических факторов на распространение и численность промысловых двустворчатых моллюсков
К основным биотическим факторам, влияющим на распространение и численность промысловых двустворчатых моллюсков, относятся хищничество, паразитизм и конкуренция. Наибольший ущерб наносят хищники из двух групп -сверлящие брюхоногие моллюски и морские звезды, способные практически полностью уничтожить некоторые поселения моллюсков. Для культивируемых двустворчатых моллюсков хищники могут нанести непоправимый ущерб. Так, установлено, что при культивировании приморского гребешка в зал. Посьета личинки морской звезды Asterias amurensis часто оседают в больших количествах на коллекторы со спатом, и в течение 1-2 месяцев могут съесть до 80L-90% гребешка. В б. Новгородской амурская морская звезда формирует скопления в биоценозе R.philippinarum, где в основном питается этими моллюсками (Раков, 1987д, 1989а). В прибрежной зоне Приморья скопления многих промысловых двустворчатых моллюсков страдают от хищничества морских звезд Patiria pectinifera, Lysastrosoma anthosticta, Distolasterias nipon, Aphelasterias japonica и др.
Для разных видов морских звезд характерны свои спектры питания, однако, при питании промысловыми двустворчатыми моллюсками они специализируются или отдают предпочтение отдельным видам. Например, L.anthosticta питается почти исключительно мидией Грея, чему, по-видимому, способствует ее мягкий скелет. Поэтому эта морская звезда заползает внутрь мидии, что не всегда удается др. видам этих иглокожих.
Для разных районов юга Дальнего Востока характерны свои виды морских звезд, и, поэтому, для одной и той же жертвы могут быть разные хищники. Например, амурская звезда распространена, преимущественно в зал. Петра Великого, где питается приморским гребешком, тихоокеанским петушком и др. моллюсками. В районе б. Киевки эта морская звезда становится редкой, а еще севернее - исчезает, а основным хищником для двустворчатых моллюсков становится гребешковая патирия и др. виды хищников. Кроме того, почти все виды морских звезд не проникают далеко вглубь лагун и мелководных бухт, где они могут подвергаться влиянию резкого снижения солености воды. Это показано нами на примере лагуны Наездник, в которой морские звезды встречаются только у входа (Раков, 1982а, 1987г). В бухтах Новгородской и Экспедиции морские звезды встречаются также только вблизи входа, а зал. Угловом морских звезд вообще нет. Поэтому морские звезды не наносят большого ущерба основным скоплениям тихоокеанской устрицы в зал. Петра Великого.
Хищные брюхоногие моллюски распространены гораздо шире морских звезд. Поэтому в мелководных бухта и даже лагунах могут присутствовать такие хищники как рапана Rapana vertosa и Tritonalia japonica. Как показали наблюдения и эксперименты, рапана питается практически только устрицами (Раков, 1991, 1998а), тогда как тритоналия (зарубежное название - «устричное сверло»), кроме того, поедает некоторых др. моллюсков, усоногих ракообразных и для нее характерен каннибализм (Раков, 1974а). В экспериментах по питанию тритоналии разными видами промысловых двустворчатых моллюсков, было выяснено предпочтение ими устриц и приморского гребешка, по сравнению с мидией Грея. Экспериментами установлены также особенности этологии, скорости сверления отверстий в раковинах моллюсков и установлен рацион хищников. Выяснено, что тритоналия, рапана, а также Boreotrophon candelabrum, Nucella heyseana не способны просверлить сквозное отверстие у крупных и старых особей промысловых двустворчатых моллюсков из-за большой толщины створок (около 2 мм и более).
Изучение размножения хищных брюхоногих моллюсков показало, что все основные перечисленные виды в период размножения откладывают кладки из многочисленных капсул часто на свои потенциальные жертвы (Раков, 1991, 1998а). Это объясняется тем, что личинки, выходящие из капсул после созревания, обычно не ведут планктонный образ жизни, а сразу начинают ползать в местах скопления двустворчатых моллюсков. Например, Cerathostoma burnettii в зал. Посьета откладывает кладки в июне-июле на раковины мидии Грея. В б. Киевка на этот же вид мидии в мае-июне откладывает кладки N.heyseana. Поэтому, такие хищники как R.venosa, N.heyseana, С.burnetii, Т.japonica никогда не встречались на коллекторах, подвешенных в толще воды для сбора спата приморского гребешка, тихоокеанских мидии и устрицы. Однако у В.candelabrum личинки вышедшие из капсул способны непродолжительное время (несколько часов) плавать в планктоне, и молодь этих хищников можно найти на коллекторах. Эти особенности развития хищных брюхоногих моллюсков учтены при разработке биотехнологии культивирования двустворчатых моллюсков Дальнего Востока России.
Паразиты дальневосточных промысловых двустворчатых моллюсков пока еще слабо изучены. Они представлены многими группами экто- и эндопаразитов (простейшие, губки, полихеты, копеподы, брюхоногие моллюски и др.). Проведенные наблюдения за некоторыми эктопаразитами, показали, что интенсивность заражения ими двустворчатых моллюсков имеет большую сезонную и межгодовую изменчивость и зависит от возраста моллюсков и многих факторов внешней среды. Например, эктопаразитические сверлящие губки Cliona sp. чаще поражают моллюсков, живущих в хорошо прогреваемых летом бухтах и сильно развиваются в старых особях. При этом молодь моллюсков может быть совсем не пораженной паразитом. Развитие др. перфоратора раковин сверлящей полихеты Polydora sp. наиболее активно происходит в районах, где в воде содержится много взвешенных частиц ила или детрита. Последний необходим для построения первичной трубки для личинок червей, оседающих на поверхность раковин моллюсков. В дальнейшем полихеты сами формируют и осаждают на поверхность раковин много детрита, что приводит к увеличению численности эктопаразитов.
Другие эктопаразиты - сосальщики из мелких гастропод рода Odostomia (Pyramidellidae) также часто встречаются на приморском гребешке, устрице и на их хищнике - рапане (Раков, 1990в). Возможно, что рапаны являются разносчиками этих паразитов. Изучен размерно-возрастной состав паразитов и определены районы максимально заражения. Больше всего одостомий оказалась в закрытых бухтах зал. Петра Великого. На некоторых крупных особях устрицы и приморского гребешка насчитывается по несколько десятков паразитов 2-3 поколений.
Влияние конкурентов на промысловых двустворчатых моллюсков сказывается, прежде всего, при массовом их развитии. Внутривидовая конкуренция наиболее остро стоит для неподвижных и неподвижно прикрепленных моллюсков. При этом моллюски плохо растут и развиваются, что связано с недостатком или плохой доступностью пищи. При межвидовой конкуренции чаще побеждает более быстрорастущий вид. Например, несмотря на то, что личинки тихоокеанской устрицы оседают на коллекторы, установленные в зал. Посьета, на 1-2 месяца позже личинок приморского гребешка, устрица опережает в росте гребешка.
Поэтому, устрицы, осевшие личинками на коллекторы, через несколько месяцев становятся в несколько раз крупнее гребешка и нередко наблюдаются процессы иммурации. Это приводит как к замедлению темпов роста гребешка, так и к появлению уродливых форм и, даже, к гибели замурованных моллюсков. В природных популяциях этого практически не происходит, так как устрицы и гребешки обычно живут в разных районах и последние способны плавать и избегать конкурентов.
Видовой состав обрастателей промысловых двустворчатых прикрепленных и подвижно прикрепленных моллюсков чрезвычайно богат и хорошо изучен. Раковины моллюсков являются хорошими коллекторами для личинок многих беспозвоночных, для прикрепления и прорастания спор водорослей. Среди них есть и промысловые виды, например, молодые морские ежи и трепанги. Так, на дне б. Миноносок на раковинах приморского гребешка насчитывалось по несколько молодых особей или сеголеток трепанга (Раков, 1982в).
Таким образом, биотические факторы среды имеют большое значение для промысловых двустворчатых моллюсков, так как влияют на их рост, численность и распространение.
