Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор основных исследований по влиянию птиц на почвенный и растительный покров 8
Глава 2. Район исследований, методы и полученные материалы 20
2.1. Характеристика района исследований 20
2.2. Методы исследований и полученный материал 26
2.2.1. Сбор данных и проведение наблюдений за птицами 26
2.2.2. Геоботанические исследования 29
2.2.3. Отбор образцов почвы и растений 32
2.2.4. Отбор образцов и методы изучения почвенной фауны 33
2.2.5. Химические анализы торфа и растений 33
2.2.6. Статистическая обработка результатов 33
2.3. Терминология 36
Глава 3. Особенности экологии и гнездования скопы 39
3.1. Экология скопы 39
3.2. Характеристика гнёзд скопы 50
Глава 4. Орнитогенные изменения почвы и населения почвенных микроартропод под гнёздами скопы 58
4.1. Воздействие на сложение и химический состав почвы 58
4.1.1. Изменения в сложении почвы верховых болот под воздействием гнездования скопы 58
4.1.2. Изменение агрохимических характеристик почвы под гнёздами скопы 61
4.2. Воздействие на почвенную фауну коллембол 72
Глава 5. Средопреобразующее воздействие скопы на растительность её гнездовых местообитаний 79
5.1. Изменение химического состава растений 79
5.2. Влияние гнездования скоп на растительный покров 82
5.2.1. Изменение растительности олиготрофного сфагнового болота на локальных пригнездовых участках 83
5.2.2. Появление видов вторичной орнитогеннои растительности 98
5.3. Оценка длительности существования локальных трансформаций растительного покрова после разрушения гнезда 126
Глава 6. Возможность реконструкции распределения гнёзд скопы после их исчезновения 129
Заключение и выводы 132
Выводы 133
Список литературы 135
Приложения 156
- Обзор основных исследований по влиянию птиц на почвенный и растительный покров
- Сбор данных и проведение наблюдений за птицами
- Экология скопы
Введение к работе
Одним из важных и перспективных вопросов отечественной экологии является вопрос трансформации биогеоценозов под влиянием природных и антропогенных факторов (Исаков, Панфилов, 1970; Шилов, 1998; Petty, 1998; Линдеман, 2003 и др.). Однако на сегодняшний день, большее внимание уделяется поиску оценок радикального влияния на среду деятельности человека (Галушин, 1982; Harris, 1984; Ивановский, 1985; Forsman, 1987; Керданов, 1990; Кузнецов, 1993; и др.), а вопросы не менее важного, постоянно действующего, но медленного и поэтому малозаметного зоогенного влияния на природные сообщества отходят на второй план. А вместе с тем влияние животных на среду обитания - классическая проблема на стыке нескольких наук: зоологии, ботаники, биогеографии, экологии. Обширный массив литературы посвящен её всестороннему обсуждению. Детально изучено в этом плане влияние среду растительноядных и роющих млекопитающих, в меньшей мере - воздействие на растительность зерноядных птиц (Наумов, 1963; Шварц, 1967; Чельцов-Бебутов, 1982; Шишкин, 1982; Линдеман, 2003 и др.). Много работ посвящено изучению роли птиц в различных биогеоценотических процессах. В основном оценивается их трофическая деятельность, ее значение в создании защитных свойств различных экосистем (Кумари, 1951; Наумов, 1967; Исаков, Панфилов, 1970; Успенский, 1972; Cramp, Simmons, 1980; Калякин, 1989; Резанов, 2000 и др.). В то же время значение птиц в естественном обогащении органическим веществом различных блоков систем почти не освещено. Орнитогенное воздействие на среду обитания, научная проблема, активно разрабатываемая в последнее время. Особое внимание уделяется колониальным поселениям, так как здесь наиболее ярко проявляются основные факторы и результаты влияния птиц на занимаемые биотопы. Было доказано, что средопреобразующая деятельность колониальных поселений чаек, грачей, цапель может существенно влиять на организацию локальных биоценозов (Ардамацкая, 1967; Головкин, 1967; Рахилин, 1970; Семаго, 1975; Smith, 1976; Линдеман, 1981; Morrison, 1986; Бреслина, 1987; Лысенков, Втюрина, 2001; Недосекин, 2003). В последнее время получены довольно обширные сведения о средопреобразующем воздействии колониальных птиц (Smith, 1976; Sobey, Kenworthy, 1979; Семаго, 1975; Шишкин, 1982; Бреслина, 1987; Тупицын, 1997; Ishida, 1997; Лысенков и др., 2001) и некоторых крупных морских птиц: чаек, гусей, буревестников (Рахилин, 1970; Карпович, Пилипас, 1975; Зеленская, 1990, 1995). Но нигде в литературе не встречается никаких сведений о средопреобразующей деятельности хищных птиц, поэтому исследование этой проблемы, начатое А.В.Кузнецовым и Е.Б.Груздевым и продолженное нашими работами, является пионерным не только для России, но и для
мировой экологической науки в целом. Объектом нашего исследования является популяция скопы (Pandion haliaetus), гнездящейся на территории Дарвинского государственного заповедника у западного побережья Рыбинского водохранилища на Верхней Волге. Скопа - редкий вид дневных хищных птиц, занесённый в Красную книгу России (2001). Достаточно многочисленные, жизнеспособные популяции скопы сохранились лишь на севере Европы: в Норвегии, Швеции, Финляндии (Poole, 1989; Кузнецов, 1993, 2000). Однако, плотность населения этого вида и там не велика - не более 3-5 пар на 1000 км2 (Кузнецов, Немцев, 1998). В Европейской части России в целом численность скопы продолжает сокращаться, хотя в отдельных районах она относительно стабильна. Поэтому любые новые данные по экологии скопы, особенностям её гнездования и поведения представляют определённый теоретический и практический интерес. В частности полученные данные используются для оптимизации условий, благоприятных для жизнедеятельности скопы, что в свою очередь способствует её сохранению. Отличным примером создания благоприятных для скопы условий существования является Дарвинский государственный природный заповедник (ДГПЗ). Здесь сформировалась гнездовая группировка скопы с высокой плотностью населения примерно 45-50 пар на 1000 км2 (Кузнецов, Груздев, 1998; Кузнецов, Немцев, 2000). Это связано с тем, что гнездовой биотоп скопы - верховые сфагновые болота и заболоченные леса занимают около 80% всей площади заповедника (Леонтьев, 1957; Калецкая, Немцева, Скокова, 1988; Немцева, 1991). Дарвинский государственный заповедник поддерживает численность скопы на всём северо-западе России. Его влияние распространяется до Карелии и Финляндии. На территории заповедника в настоящее время ежегодно гнездится приблизительно 40-45 пар скоп (Кузнецов, Груздев, 1998; Кузнецов, Немцев, 2000), благодаря чему предоставляется уникальная возможность для изучения жизнедеятельности данного вида.
Исследования, позволяющие оценить численность и характер распределения скопы и изучающие её биологию, не один раз детально проводились на различных участках Европейской части России (Галушин, 1958, 1971, 1980; Белко, 1986, 1995; Кузнецов, 1993; Мельников, 2000 и др.). В большинстве научных работ, где приводятся сведения о гнездовьях скопы на болотах Верхневолжья (Спангенберг, Олигер, 1949; Исаков, 1953; Немцев, 1953, 1988; Галушин, 1980; Белко, 1986; Зиновьев, Николаев, 1991; Базутин, 1994; Кузнецов, 1994; Кузнецов, Немцев, 1998, 2000; Kuznetsov, Romanov, 2001) вопросы средопреобразующей деятельности скоп в местах гнездовий не рассматриваются. Только в работе Н.Г. Белко (1995) отмечается, что в районе гнездового дерева с годами происходят качественные и количественные
изменения растительности. А.В.Кузнецов и Е.Б.Груздев (1998) в ходе исследований в Дарвинском государственном заповеднике, заметили, что под гнёздами скоп наблюдается трансформация растительности.
Высокая плотность населения скопы позволяет довольно подробно, на примере многих гнёзд изучить влияние её гнездования на локальные участки территории верховых болот, выявить причины и этапы местных изменений биогеоценозов. Проведённые нами исследования позволили впервые выявить взаимосвязь между гнездованием скопы и структурой растительных сообществ. Была разработана методика определения возраста гнёзд скопы по степени изменения растительного покрова под гнёздами. Предложенный метод позволяет не только идентифицировать возраст существующих, но и определить местоположение прошлых, уже полностью разрушенных, гнездовий скопы на верховых болотах. Новые данные, касающиеся жизнедеятельности скопы и её поведения, представляют научный интерес, как с теоретической, так и с практической стороны.
Цели и задачи исследования. Основная цель настоящего исследования заключается в выявлении специфики и количественной оценке локального средопреобразующего воздействия скопы на ее гнездовые местообитания.
Рассматриваются конкретные причины трансформации растительного покрова под гнёздами скопы, а также взаимосвязи между степенью изменения растительного покрова под гнездовым деревом и длительностью гнездования скоп. Для решения цели были поставлены следующие конкретные задачи:
Оценить численность и современное распространение скопы на территории болот Верхневолжья.
Выявить экологические особенности скопы, определяющие её средопреобразующую деятельность.
Количественно оценить изменения в сложении, химическом составе субстрата и растительности под воздействием жизнедеятельности скопы.
4. Выявить особенности фауны почвенных беспозвоночных под гнёздами
скопы.
Оценить характер трансформации растительного покрова на пригнездовых участках и выявить его зависимость от длительности существования обитаемых гнёзд скопы.
Оценить темпы восстановления исходной растительности после исчезновения гнездовий скоп.
7. Разработать и применить на практике методику поиска исчезнувших гнездовий скоп по куртинам изменённой растительности.
Научная новизна. Впервые, на примере скопы, проведена комплексная оценка влияния гнездования хищных птиц на занимаемые ими биотопы, выполненная с использованием количественных методов исследования.
Выявлены изменения химического состава почвы и растительности, охарактеризовано воздействие жизнедеятельности скопы на характер растительного покрова и на почвенную фауну коллембол. Установлены взаимосвязи между степенью этих изменений и длительностью существования обитаемых гнёзд. Предложена методика определения возраста существующих гнездовий по степени трансформации растительного покрова. Опробован метод, позволяющий восстановить былое распределение гнёзд.
Практическое значение. Предложенные методы позволяют получить принципиально новую информацию и обнаружить места прошлых гнездовий уже после их разрушения. До сих пор подобных методов ретроспективного мониторинга в литературе не упоминалось, а получить такого рода данные другими методами в принципе невозможно. Характеристика преобразования растительных ассоциаций в непосредственной близости от гнёзд скоп позволяет уточнять возраст известных гнездовий. На основании полученных материалов выработаны практические рекомендации по сохранению и оптимизации местообитаний скопы. Новые материалы по биологии и средопреобразующей роли скоп включены в содержание лекционных курсов по зоологии и экологии, а также летней полевой практики со студентами педвуза. Полученные нами данные используются при реализации программы «Сохраним родину орлов на Русском Севере!», разработанной в целях изучения и охраны популяций редких видов хищных птиц, включая скопу.
Благодарности. Автор искренне признателен своему научному руководителю к.б.н., профессору В.М. Галушину, директору Дарвинского государственного природного заповедника, к.б.н. А.В. Кузнецову. Особую благодарность автор выражает специалистам в смежных дисциплинах, без помощи которых невозможно было качественно выполнить комплексное исследование: ст.н.сотруднику ДГПЗ ботанику и соискателю БИН РАН Н.Д. Немцевой, ст.н.сотруднику к.б.н. В.В. Немцеву, лаборанту А.Мухину, д.б.н. Н.А. Кузнецовой, к.б.н. М.Б. Потапову, к.б.н. Л.Н. Дорохиной и к.б.н. М.П. Соловьёвой, сотрудникам лаборатории факультета почвоведения МГУ и сотрудникам аналитической инструментальной лаборатории Почвенного института им. В.В. Докучаева РАСХН. Ценные советы профессора В.М. Константинова, доцентов В.Т. Бутьева, И.А. Жигарева, ст.н.сотрудника А.Б. Костина,
к.б.н. М.С. Романова и других коллег по кафедре зоологии и экологии во многом способствовали выполнению настоящей работы и подготовке текста диссертации. Своевременному выполнению программы исследований помогали взаимопомощь и дружеская поддержка коллег по работе на стационарах, преподавателей, аспирантов и студентов МПГУ: И.А. Рыбниковой, Н. Егоровой, О. Никитиной, М. Бабушкина, М. Теплюк. Автор глубоко благодарен своему мужу, родителям, друзьям, коллегам и учителям, оказавшим поддержку на всех этапах представленного труда.
Обзор основных исследований по влиянию птиц на почвенный и растительный покров
Для формирования, устойчивого существования и развития многовидовых сообществ, важна не только непосредственная кормовая деятельность птиц, но также побочные эффекты трофических связей. Одним из частных проявлений таких взаимосвязей является средопреобразующая роль птиц. По сравнению, например, с млекопитающими средопреобразующая деятельность птиц может показаться незначительной. Это отчасти объясняется слабым развитием этой области орнитологии, но всё же здесь уже накоплены определённые материалы (Ishizuka, 1966; Шварц, 1967; Рахилин, 1970; Sobey, 1976; Шишкин, 1982; Morrison, 1986; Бреслина, 1987; Ishida, 1996; Prescott et al., 1995; Оловянникова, 2000; Втюрина, 2003; Недосекин, 2003; и др.).
Средопреобразующая деятельность птиц может быть подразделена на две категории: влияние на среду отдельных особей и массовых одновидовых или многовидовых скоплений птиц. Во втором случае значение птиц более существенно и заметно (Рахилин, 1970).
Анализ научной литературы показывает широкое многообразие форм и масштабов влияния колониальных поселений на окружающую среду.
Ранее других ученых заинтересовала проблема трансформации растительности в местах массовых скоплений птиц. Многие исследователи отмечали, что при многолетнем гнездовании птиц в одном и том же месте, в районах гнездования формируются специфические растительные сообщества.
О роли птиц в формировании особых растительных сообществ писали Б. А. Тихомиров (1957) и С. М. Успенский (1972). Они считали, что скопления колониально живущих птиц в Арктике - так называемые «птичьи базары» - вызывают коренные преобразования почвенного покрова, обогащая его азотом. В результате этого воздействия создаются нитрофильные растительные сообщества.
Другие авторы отмечали, что массовые скопления на гнездовьях чистиковых, чаек и гусей приводят к вытаптыванию птицами коренной растительности в самих колониях и по их периферии, к уплотнению почвы в одних случаях и разрыхлению её в других, а также к изменению химического состава почвы. Это сопровождается исчезновением первичной растительности и проникновением видов растений, образующих новые растительные комплексы (Коханов, Скокова, 1967; Успенский, 1972; Вызова, Уварова, 1986; Бреслина, 1987; Зеленская, 1995; Оловянникова, 2000). У птичьих базаров отмечается «наличие специфической сорной зоогенной растительности на местах гнездовий, отдыха и кормёжек птиц» (Коханов, Скокова, 1967; Ардамацкая, 1981; Бреслина, 1987).
Наиболее полно и обстоятельно данная проблема рассматривается в работе И. П. Бреслиной «Растения и водоплавающие птицы морских островов Кольской Субарктики» (1987). Работа основывается на многолетних исследованиях автора и других учёных (Скокова, 1962; Татарникова, 1967; Бреслина, Карпович, 1967; Карпович, Пилипас, 1975; Георгиевский, 1981 и др).
На исследованных островах находятся колонии морских птиц, из которых наиболее многочисленны: моевка, серебристая, большая морская и сизая чайки, длинноклювая и короткоклювая кайры, тупик, обыкновенная гага, полярная крачка. В местах гнездования этих видов морских колониальных птиц возникает особая растительность, называемая Бреслиной (1987) орнитогенной. По своему видовому составу, общему облику и характеру произрастания, она резко отличается от обычной зональной растительности, свойственной тем или иным экотипам.
Виды, произрастающие в птичьих колониях и процветающие там, объединены в группу орнитофильных растений. Однако растут они в птичьих колониях в неодинаковых экологических условиях, что отражает особенности экологии и требования к условиям среды каждого из них. Именно поселение в птичьих колониях, вполне определённых, а не любых случайных видов, свидетельствует о том, что орнитофильные растения, в силу своей экологии, положительно реагируют на очень специфичные условия колоний и, прежде всего, на богатство субстрата, вызванное поступлением большого количества птичьего помёта. Орнитофильные виды объединяет потребность в богатом субстрате. Прочие экологические требования у них в той или иной степени разные. Поселившись в условиях птичьих колоний под влиянием жизнедеятельности морских птиц, орнитофильные виды образуют орнитогенную растительность. Мы считаем, что термин «орнитогенная растительность» наиболее чётко отражает влияние птиц на растительный покров. Поэтому в дальнейшем мы будем использовать его в своей работе.
В местах гнездования больших морских, серебристых и сизых чаек, на покрытых вороничником приморских торфяниках, процесс становления вторичных орнитогенных ценозов происходит постепенно, и различные его стадии хорошо прослеживаются при перемещении плотной колонии от периферии к её центру. В неплотных колониях, а также в местах локального пребывания отдельных пар крупных чаек вторичная орнитогенная растительность фрагментарна и пятнами распределена среди вороничника. В частности, при многолетнем гнездовании в вороничнике, в одном и том же гнезде сизых чаек вокруг него появляются растения - орнитофилы: овсяница овечья, овсяница красная, колокольчик круглолистный, щавель обыкновенный, морошка, вейник незамечаемый и другие. Со временем вокруг гнезда формируется бордюр - валик из орнитофильных злаков (Sobey, Kenworthy, 1979;Бреслина, 1981).
Механизм смены растительного покрова в местах массового гнездования птиц не изучен. И. П. Бреслина (1987) считает, что это происходит под влиянием трёх основных факторов:
а) механическое воздействие птиц на почву и растительность (вытаптывание растительности, рыхление и раскапывание почвы); при этом ухудшаются условия произрастания некоторых видов растений, в первую очередь характерных для свеженарушенных почв;
б) изменение химического состава почвы под влиянием сравнительно большого количества птичьего помёта, что, очевидно, не благоприятствует развитию исходной растительности, а способствует процветанию замещающих видов;
в) механический перенос птицами семян ряда видов растений (со строительным материалом при постройке гнёзд, при заглатывании или случайном попадании на лапы или оперение птицы). Интерес исследователей к роли морских колониальных птиц в формировании растительного покрова в настоящее время возрастает. При изучении биогеоценотических связей колоний чаек И. И. Тупицыным отмечено, что воздействие птиц на биотоп может проявляться в механическом воздействии в результате вытаптывания или сбора строительного материала для гнёзд, и в химическом - в результате попадания в почву продуктов жизнедеятельности птиц. Увеличение проективного покрытия до 80% или смена растительных ассоциаций в местах гнездования вынуждает птиц перемещаться на другие места, более подходящие для устройства колоний. Таким образом, связь с растительностью в колониях чаек проявляется в их взаимовлиянии друг на друга (Тупицын, 1997).
Сбор данных и проведение наблюдений за птицами
Основу нашего исследования составляет материал, собранный в ходе полевых работ на территории ДГПЗ за период с 1996 по 2005 года. Работа по изучению влияния жизнедеятельности скопы на изменение растительного покрова в местах гнездования велась в составе экспедиций в течение 10-ти полевых сезонов. Общее время, затраченное на сбор полевого материала, составило 374 дня. Исследования проводились не только в период гнездования скоп, но и в апреле-мае, сентябре-октябре. В осенний период осуществлялось обследование участков верхового сфагнового болота с целью поиска разрушенных гнездовий скоп по изменениям растительного покрова. Площадь верховых болот, где проводились учёты и обследования гнездовий скоп, составила около 110 км2.
В ходе исследования применялись общепринятые методики учёта численности хищных птиц (Новиков, 1953; Галушин, 1971, 1982; Виксне, Приедниекс, 1990; Дробялис, 1991; Foreman, 1999; Бибби и др., 2000):
1) Маршрутные учёты, во время которых тщательно обследовались гнездопригодные территории и учитывали всех встреченных хищных птиц (Виксне, Приедниекс, 1990).
2) Наблюдения с противопожарных вышек за направлением полёта птиц.
3) Предполагаемые гнездовые участки систематически обследовались с целью поиска жилых гнёзд.
4) Использовались также данные, полученные от егерей и из летописи природы ДГПЗ.
5) В 2000 году осуществлялось вертолетное обследование территории заповедника.
Работа проводилась при финансовой поддержке Общества охраны дикой природы США (Wildlife Conservation Society, WCS).
За время работы было обследовано 48 гнёзд скопы (23 гнезда были обследованы 1-2 раза, остальные - ежегодно в течение всего периода исследований). Географическое положение, пространственную ориентацию, удалённость гнёзд от кормовых угодий и от края болота определяли с помощью GPS (спутникового навигатора). Подробно характеризовали размещение гнезда в ландшафте, в том числе учитывали расстояния от гнезд до открытых пространств (пойменных лугов, полей, зоны временного затопления), опушек, дорог и населенных пунктов. Отмечали обитаемые гнёзда скоп, а также пустые, покинутые ими. На жилых гнёздах учитывали количество и длительность пребывания птенцов. Общепринятыми методами картировали гнездовые и гнездопригодные деревья, гнёзда скоп, фиксировали их количество и особенности расположения (Константинов и др., 1999). На 25 гнездовых участках была закартирована парцеллярная структура древесного яруса и соснового подроста.
Составлялись подробные описания каждого гнезда и гнездового дерева. Гнёзда описывались по следующим признакам: высота, диаметр гнезда, расположение относительно ствола, материал гнезда и выстилки лотка. При характеристике гнездового дерева особое внимание уделялось определению его высоты, расположению гнезда, отмечался вид дерева, его онтогенетическое состояние, а также форма и особенности кроны (план стандартного полевого описания приводиться в приложении 2). По этой схеме были описаны все обнаруженные гнёзда хищных птиц, кроме того, описаны 15 деревьев, которые служили присадами и были расположенны на расстоянии 85±15 м от гнездового дерева. В ходе работы применяли общепринятые методики наблюдений за гнездованием скопы и её охотничьем поведением. Для наблюдения за гнездовым поведением скопы были выбраны 2 модельных гнезда (рис. 3) с построенными вблизи них скрадками, расположенными на расстоянии 15-20 метров от гнездового дерева.
Из скрадков за гнёздами вели суточные наблюдения. Регистрировали такие формы активности, как сон, дневной покой, чистка оперения, кормление птенца, вокализация, а также время, затраченное на полёты вокруг гнезда. Для самцов отмечали время, в течение которого птицы отсутствовали у гнезда, то есть по нашему предположению находились на охоте. Время, затраченное птицей на другие виды деятельности, регистрировали с помощью секундомера. Хронометрировали, как часто скопа, сидящая на гнезде, выстреливает пометом. Особое внимание уделяли оценке количества порций помета, которым выстреливали птенцы скопы. Фиксировали сколько порций помета, вносит на пригнездовой участок птенец в возрасте до 3 недель, от 3 до 6 недель и старше. Кроме того, для наблюдений за другими гнёздами скоп использовалась деревянная вышка, находящаяся от них на достаточно большом расстоянии (800-2500 м).
Это позволяло не беспокоить птиц, однако, не давало возможность детально регистрировать многие формы активности, поэтому наблюдения с этой точки могут играть только вспомогательную роль.
Наблюдения за охотничьим поведением скоп осуществлялось в разных точках акватории ДГПЗ, расположенных как на участках охоты птиц, занимающих модельные гнёзда, так и в других частях юго-западной части водохранилища. В охотничьем поведении выделялись следующие формы активности: машущий полёт, парящий полёт, зависание, пикирование, полёт с добычей. На основании полученных данных был составлен суточный бюджет времени с использованием методических приёмов, предложенных В.Д. Дольником (1982, 1995).
Кроме того, учитывались успешность размножения, успешность охоты, анализировались внутривидовые и межвидовые конфликты. Особое внимание обращалось на взаимоотношения скопы со своим главным конкурентом в ДГПЗ -орланом-белохвостом. Всего было выполнено 372 часа орнитологических наблюдений: 248 часов - за гнездованием скопы и 124 часа - на охотничьей территории.
Экология скопы
Изучая особенности экологии и гнездования скопы на территории Дарвинского заповедника в настоящее время, нельзя упускать из вида то, как происходило развитие этой популяции, её состояние до и после образования Рыбинского водохранилища и ДГПЗ. В начале и первой половине 20 века скопа была достаточно обычна в Вологодской, Вятской и Костромской областях, однако уже в 1920 годы численность её начала резко сокращаться (Кузнецов, 1990, 1993). В более освоенных: Ярославской и Ивановской областях, скопа уже и тогда была редкой (Исаков, 1953). До создания Рыбинского водохранилища скопа встречалась в Молого-Шекснинском междуречье преимущественно на пролёте, гнездящиеся пары были, вероятнее всего, достаточно редки (Исаков, 1953). Ситуация резко изменилась с созданием водохранилища. Образование большого (4550 км2) мелководного водоёма создало стабильную и богатую кормовую базу для скопы. Полоса затопленного леса, протянувшаяся вдоль берега водохранилища, представляла собой удобное для гнездования место. В 1946-1947 годах здесь отмечалась довольно значительная численность скопы. С начала июля и до конца августа 1947 года была зарегистрирована 21 встреча птиц, и было обнаружено 5-7 гнездящихся пар скоп (Спангенберг, Олигер, 1949). В результате исследований в 1948-1951 годах скопа признана обычной на гнездовье и пролёте (Спангенберг, Олигер, 1949; Немцев, 1953). В 1959 было зарегистрировано 10 пар скоп, гнездящихся в заповеднике (Немцев, 1953; Белко, 1986; Кузнецов, 1991).
Следующие имеющиеся в литературе данные относятся лишь к 80-м годам. Двадцать лет существования заповедника положительно сказались на популяции скопы. В 1981, 1982 и 1983 годах было зарегистрировано соответственно 18, 14, 22 гнезда (Белко, 1986). В 1988 году В.В. Немцев отмечает, что скопа ежегодно гнездится в заповеднике, и число жилых гнёзд в 70-е, 80-е годы колеблется от 8 до 27. Считалось, что максимальная численность скопы в заповеднике составляет 22-25 пар (Белко, 1986). Таким образом, с созданием Рыбинского водохранилища и ДГПЗ численность скопы в Молого-Шекснинском междуречье резко возросла, и из встречаемой большей частью на пролёте птицы, скопа превратилась в обычный гнездящийся вид в ДГПЗ (Белко, 1986; Немцев, 1988; Кузнецов, 1993). При этом численность скопы продолжала незначительно расти и в 90-е годы, а на сегодняшний день относительно стабильна (Кузнецов, Немцев, 1998; Kuznetsov, Romanov, 2001). Ежегодно отмечается не меньше 15-19 жилых гнёзд (данные Летописи природы ДГПЗ и личные данные автора) в отдельные годы более 25.
Для сравнения приведем данные по численности скопы в соседних областях. В соседней с заповедником Тверской области в 1980-1981 годы было обнаружено только одно гнездо скопы (Белко, 1995), в Ленинградской области гнездилось не более 15 пар (Стрелец, 1986; Зиновьев, Николаев, 1991), в Вологодской области (без ДГПЗ) обнаружено 12 гнёзд скопы (Русанов и др., 1983; Керданов, 1991). В Ивановской области, в последнее десятилетие численность скопы постепенно восстанавливается и в настоящее время на территории области гнездится до 10 пар скопы (Галушин, 1995; Мельников, 2003).
В данный период охраняемые территории заповедника служат резерватом для скопы на северо-западе Европейской части России. Число гнездящихся пар скоп составляет - 4,5 пары на 100 км2 (Кузнецов, 1993; Кузнецов, Немцев, 2000), тогда как для Европейского центра СССР этот показатель был равен 0,4 на 1 тысячу км2.
Наибольшая плотность, отмеченная для наиболее благополучных популяций в других странах 2,7-3 пары на 1 тысячу км2 в Финляндии и 5 пар на 1 тысячу км2 в Иеллустонском национальном парке (Poole, 1989; Кузнецов, 1993; Кузнецов, Немцев, 2000).
При столь высокой численности и плотности населения скопы изучение её экологии, включая средопреобразующее воздействие, целесообразно проводить именно в ДГПЗ.
Гнездовой биотоп скопы на всём ареале более или менее одинаков. Скопа -специализированный ихтиофаг, и поэтому живёт вблизи водоёмов, а гнездится на деревьях (Галушин, 1958; Ивановский, 1983, 1985; Молодовский, 1983; Изгалиев, 1985; Hemke, 1987; Poole, 1989; Kreilis, 1989). В современных условиях ДГПЗ скопа гнездится исключительно в низкорослых, заболоченных сосняках и на облесенных участках верховых болот, размещая гнёзда на высоте от 4,5 до 12 м. Как правило, используются деревья 6-8 м высоты. После устройства для наблюдения за гнёздами наблюдательных вышек, были отмечены случаи постройки гнёзд и на них самих, причём, несмотря на то, что эти гнёзда, как правило, разрушались человеком, скопы вновь и вновь пытаются загнездиться на вышках. Такие случаи отмечались нами в 1996, 2003 и 2005 годах. В некоторых случаях скопы выбирали для постройки гнезд специально изготовленные искусственные платформы (известно 3 таких гнездовья). В настоящее время нет ни одного гнезда, расположенного к воде ближе, чем один километр. Встречаются гнёзда, расположенные от воды на удалении 6-8 км (Белко, 1986, 1995), средне расстояние от гнезда до водоёма составляет 2-4 км. По сравнению с данными прошлых лет (Кузнецов, 2000) отмечается некоторое перераспределение гнезд скопы из центральных частей полуострова в сторону внешних при сохранении общей численности популяции. Так, от центральной группировки гнезд в 2002 г. осталось всего одно гнездо в р-не оз. Мороцкое, в то время как плотность гнездования в прибрежных р-нах возросла (Романов и др., 2003). Обычно площадь гнездовой территории скопы велика - от 15 до 30 км2. Однако в нашем случае расстояние от гнезда до охотничьих угодий составляет 1,6-10 км, а соседние участки гнездования находятся на расстоянии не более 15 км. Подобные явления отмечались и ранее: описывались скопление гнездовий скоп в дельтах рек Волги и Или (Немцев, 1953), на полуострове Даре в северной части ГДР (Schnurre, 1961), а также в некоторых других районах Германии и в Канаде (Jamienson, Seymour, 1983; Heller, 1985). Более того, в устье реки Коннектикут (с.-в. США) на безлесном берегу длительное время существовала крупная колония скоп - на 120 га в начале 40-х гнездилось около 20 пар, а в 1963 г - 24 пары (Ames, 1964). Нехватку подходящих деревьев для гнездования скопы могут компенсировать устройством гнёзд на вышках, мачтах линии электропередач, искусственно сооружаемых для них платформах или даже на земле (Ивановский, 1985; Poole, 1989; Белко, 1995).
