Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Проблемы эволюционной экологии и морфологии. Происхождение представителей рода Glycine L (обзор исследований) 15
1.1 .Происхождение и филогенетические связи 20
1.2. Морфо-биологическая характеристика представителей культурного вида {L и дикой уссурийской сои 32
1.2.1. Культурная соя: Glycinemax (L.) Merrill (G. hispidaMax.) 32
1.2.1.1. Ботаническая характеристика. Классификационные признаки.
1.2.1.2. Биологические особенности Glycine max (L.) Merrill 39
1.2.2. Дикорастущая уссурийская соя: Glycine soja Siebold & Zucc. (G. ussuriensis Regel & Maack) 41
1.2.2.1. Ботаническая характеристика 41
1.2.2.2. Биологические особенности представителей дикорастущей уссурийской сои 43
1.2.2.3. Оценка биоразнообразия дикорастущей сои
с использованием молекулярных маркеров на основе ДНК 46
(fkx 1.3. Скрещивание G. max (L.) Merrill и G. soja Siebold & Zucc. (обзор) 49
ГЛАВА 2. Характеристика эколого-географических условий районов исследования 51
2.1. Географическое положение и природно-климатические особенности Хабаровского края 51
2.2. Географическое положение и природно-климатические особенности Астраханской области 53
ГЛАВА 3. Объекты, материал и методы исследования 62
ГЛАВА 4. Характеристика межвидовых гибридов сои в первом, втором и последующих поколениях 75
4.1 Характер наследования качественных и количественных признаков в FrF2 и последующих поколениях у гибридов G. max х <$ G. soja 76
4.2. Фенотипическое проявление и изменчивость количественных признаков у представителей G. max, G. soja и межвидовых гибридов 85
4.3. Фенотипические корреляции признаков в зависимости от их изменчивости 93
ГЛАВА 5. Наследование окраски семенной кожуры у межвидовых гибридов сои 97
5.1. Наследование окраски семенной кожуры в Fj - F2 99
5.2. Наследование окраски семенной кожуры в F3-F4 101
5.3. Наследование окраски семян в F4- F6H последующих поколениях межвидовых гибридов 108
ГЛАВА 6. Анатомо-морфологическое строение и развитие элементов цветка сои. Биология цветения сои в зависимости от эколого-географических условий произрастания 121
6.1. Строение и развитие элементов цветка представителей дикого и культурного видов сои 124
6.2. Заложение и развитие основных элементов цветка сои 128
6.3. Чашелистики и лепестки цветков растений представителей дикого и культурного видов сои 130
6.4. Плодолистик и семяпочка 132
6.5. Макроспорогенез и развитие зародышевого мешка сои. 133
6.6. Строение и развитие тычинок сои 137
6.7. Микроспорогенез и микрогаметогенез. Морфология пыльцы 149
6.8.Биология цветения сои в зависимости от эколого-географических условий произрастания 150
ГЛАВА 7. Анализ гомологии хромосом представителей рода Glycine L. Мейоз в микроспорогенезе у межвидовых гибридов сои 162
ГЛАВА 8. Закономерности деления клеток апикальных меристем зародышевого корня 181
8.1. Онтогенетические и циркадные ритмы митоза клеток апикальной меристемы корня G. max (L.) Merrill, G. soja Siebold & Zucc. и их гибридов 181
8.2. Исследование клеточных циклов, продолжительности митоза и отдельных его фаз у представителей двух видов сои и межвидовых гибридов 192
8.3.Особенности колхицинового митоза (К-митоза) у сои. 200
ГЛАВА 9. Анатомо-морфологическое строение стебля представителей исходных видов и их гибридов 204
9.1 .Характеристика анатомического строения стебля культурной сои 205
9.2. Анатомическое строение стебля дикой уссурийской сои 208
9.3. Анатомическое строение стебля межвидовых гибридов 210
10. ЗАКЛЮЧЕНИЕ: обсуждение результатов исследования и гипотеза происхождения видов Glycine max (L.) Merrill и G. soja Sieb. & Zucc 213
ВЫВОДЫ 222
РЕКОМЕНДАЦИИ для использования в практике 223
Библиографический список 226
Приложение 260
Авторские свидетельства 280
- Морфо-биологическая характеристика представителей культурного вида {L и дикой уссурийской сои
- Географическое положение и природно-климатические особенности Хабаровского края
- Характер наследования качественных и количественных признаков в FrF2 и последующих поколениях у гибридов G. max х <$ G. soja
Введение к работе
реакции современных сортов. Одной из причин неудачи движения сои в новые регионы является узкая генетическая основа современных сортов. Так, исследования полиморфизма ДНК показали (Gizlice, Carter, Gerig et al., 1996) что 85 % наблюдаемого генетического разнообразия сортов сои современного происхождения обусловлено различиями всего между 16 образцами, интродуцированными из региона Дальнего Востока в начале XX столетия. Одним из многих требований к современным сортам является пластичность, высокая адаптационная способность, обеспечивающая высокую и устойчивую продуктивность в различных экологических условиях. Соя культурная: Glycine max (L.) Merrill, является теплолюбивым растением короткого дня. Северная граница возделывания скороспелых сортов сои определяется суммой температур тёплого периода 1800 - 2000С, хотя оптимальной суммой температур теплого периода для произрастания современных сортов сои является 2000-2900С, средняя суточная температура 15С и количество безморозных дней 120-150. Перемещение её в широтном направлении с юга на север вызывает удлинение вегетационного периода, позднее созревание плодов и семян, повреждение растений заморозками. В этих и других направлениях селекции возникла необходимость использовать признаки (и гены), редкие для генофонда культурного вида сои и присущие её диким сородичам. Дикая уссурийская соя Glycine soja Sieb. & Zucc, связанная с культурным видом сои Glycine max (L.) Merr. своим происхождением, является источником многих ценных генов, отсутствующих в генотипе представителей культурной сои. Положение вида сои культурной в системе рода Glycine L., а также вопрос о происхождении и филогенетических связях видов этого рода до настоящего времени является дискуссионным, как и вопросы внутривидовой систематики сои. На Дальнем Востоке России, традиционном районе возделывания сои, произрастают разнообразные высокопродуктивные, адаптированные к различным условиям произрастания формы дикой уссурийской сои. Проблема охраны генофонда дикой уссурийской сои включает всестороннее изучение её
биологии, в том числе вопросов эволюционной экологии, морфологии, цитологии и генетики, эмбриологии, положения в системе рода Glycine L. Пока же дикая уссурийская соя в этих и других аспектах остаётся не достаточно изученной.
Целью настоящей работы явилось: выявление закономерностей
наследственной изменчивости представителей культурной: Glycine max (L.)
Merrill и дикой уссурийской сои: G. soja Siebold & Zucc. для оценки
адаптивного потенциала представителей уссурийской сои, как донора генов
Щ ценных селекционных признаков и экологической устойчивости к
неблагоприятным факторам среды, а также генетический и геномный анализ межвидовых гибридов для формирования гипотезы происхождения и эволюционной взаимосвязи исследуемых видов.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Выявить закономерности наследственной изменчивости представителей
культурной и дикой уссурийской сои для уточнения филогенетических
отношений сравниваемых видов и в связи с вовлечением представителей
уссурийской сои в скрещивания с культурными сортами, как донора генов
ценных селекционных признаков и экологической устойчивости к
неблагоприятным факторам окружающей среды.
№ 2. Исследовать степень геномной дивергенции двух видов сои, а также оценить
роль полиплоидии в их эволюции через цитологический анализ мейоза в микроспорогенезе межвидовых гибридов.
Установить возможность получения в потомстве межвидовых гибридов (без применения бекроссов) рекомбинантных форм, сочетающих гены дикой уссурийской сои с фенотипом культурных сортов.
Выявить и исследовать закономерности онтогенетических и циркадных ритмов митоза клеток апикальных меристем корня исходных видов и межвидовых гибридов.
*
Установить продолжительность периодов митоза и митотического цикла в клетках апикальных меристем корня межвидовых гибридов и представителей исходных видов.
Исследовать вопросы эволюционной морфологии количественных и качественных признаков исходных видов через наследование их в потомстве межвидовых гибридов.
Установить закономерности динамики формирования генеративных элементов цветка сои в различных эколого-географических условиях с целью прогнозирования оптимального времени кастрации и опыления при проведении скрещиваний.
Цели исследования достигались не только путем сравнительного морфологического анализа (включая цитологический анализ), но и через анализ наследования различных признаков в потомстве гибридов (FpFs), полученных нами от скрещивания представителей G. max (L.) Merrill и G. soja Siebold & Zucc, анализ мейоза у межвидовых гибридов, сравнение онтогенетических и циркадных ритмов деления клеток апикальных меристем исходных видов и межвидовых гибридов.
Научная новизна исследования. Впервые экспериментально обоснована гипотеза происхождения и эволюционной взаимосвязи двух видов сои: G. max (L.) Merrill и G. soja Siebold & Zucc. путем цитологического анализа мейоза в микроспорогенезе у межвидовых гибридов. Получены и приведены экспериментальные доказательства отсутствия идентичности геномов исследуемых видов, доказательства их полиплоидного происхождения и эволюционной взаимосвязи.
Впервые установлены закономерности наследственной изменчивости количественных и качественных признаков исходных видов через наследование их в потомстве межвидовых гибридов с первого по восьмое поколение. Исследованы возможности получения в потомстве гибридов $G. max х S G.
soja (без бекроссов) рекомбинантных форм, сочетающих гены ценных признаков культурных сортов и дикой уссурийской сои.
Впервые установлены закономерности онтогенетических и циркадных ритмов митоза клеток апикальных меристем корня исходных видов и межвидовых гибридов, продолжительность периодов митоза и митотического цикла. Доказано существование естественной синхронизации начальных этапов митотического цикла на первых этапах роста зародышевого корня исследуемых представителей рода Glycine L. В течение суток выявлены три «волны» митотической активности в клетках апикальных меристем зародышевого корня исследуемых представителей рода Glycine L. и межвидовых гибридов с исходным моментом «покоя» клеточной пролиферации в 24 часа. Установлено, что высокая продуктивность и энергия роста межвидовых гибридов сои связана с генетически детерминированной более высокой митотической активностью клеток меристемы, характерной для дикорастущей уссурийской сои. Межвидовые гибриды характеризуются более высокой интенсивностью прохождения всех фаз митоза по сравнению с исходными видами и более кратким временем интерфазы в сравнении с представителями культурной сои.
Показано, что гомозиготные линии F7 -F8 межвидовых гибридов по своим ритмам митоза повторяют, в основном, дикую уссурийскую сою, наследуя высокую пролиферативную активность клеток меристемы. Межвидовые гибриды Fg обладают генетически детерминированной потенциально высокой продуктивностью, высокой активностью ростовых процессов на клеточном уровне, адаптированы к условиям произрастания и могут быть использованы в качестве доноров генов высокой адаптационной способности в селекции сои.
Впервые установлены закономерности динамики цветения в зависимости от эколого-географических условий произрастания сои, позволяющие научно обоснованно установить оптимальное время кастрации и опыления при проведении гибридизации.
W1 і
Научно-практическое значение. Настоящая работа вносит существенный вклад в решение проблемы анализа межвидовых взаимоотношений в системе рода і Glycine L. Экспериментально доказано, что виды сои: Glycine max (L.) Merrill и G. soja Siebold & Zucc. в процессе филогенеза достигли значительной геномной дивергенции. Возможность искусственной гибридизации между представителями G. max (L.) Merrill и дикорастущей уссурийской соей G. soja Siebold & Zucc. доказывает их филогенетическую близость. Вместе с тем, цитологический анализ мейоза в микроспорогенезе свидетельствует о значительной дивергенции геномов 'Щ) ' исследуемых видов в процессе эволюции.
Практическая ценность работы определяется ее направленностью на интродукцию сои. Значение проведенных исследований заключается в том, что і установленная достаточно высокая фертильность межвидовых гибридов, создает предпосылки для переноса отдельных ценных генов (и признаков) от дикой уссурийской сои на сорта культурной сои. Результаты исследования позволяют углубить научную обоснованность использования дикой уссурийской сои в создании исходного материала для селекции.
Обнаружена полигенная детерминация многих признаков, определяющих
1 продуктивность растений сои. Обнаружена значимость учета окраски семян (и
других морфологических признаков) при отборе гибридных линий с
W) определенным фенотипом по общему габитусу: близких к дикому виду
і (вьющихся), к культурному виду (прямостоячих).
Установлено, что отбор гомозиготных форм с желаемыми признаками в целях практической селекции для бекроссирования можно проводить в четвертом и пятом поколениях межвидовых гибридов. Однако, эти гибриды еще содержат отдельные «нежелательные» гены, определяющие вытянутый тип верхушки стебля, склонной к завиванию. Хотя такой тип верхушки характерен 1 для многих сортов сои, все же он характеризует малокультурный тип и требует большой дальнейшей работы по проведению возвратных скрещиваний. Поэтому отбор высокопродуктивных гибридных форм более целесообразно
проводить в F7 -Fg, когда появляются рекомбинантные формы, сочетающие любые признаки дикой уссурийской сои вместе со «сжатой» и «полусжатой» формой куста и многоцветковой верхушкой стебля культурной сои. В целях практической селекции целесообразно создание, воспроизведение и сохранение таких линий в генетических банках исходного материала для селекции для последующего использования при проведении скрещиваний.
Практическое значение имеет установление закономерностей динамики развития генеративных элементов цветка сои для пунктов, различающихся в экологическом и географическом отношении. Установлено оптимальное время и фазы развития генеративных элементов цветка сои для проведения кастрации и опыления при гибридизации для Астраханской области и Хабаровского края.
Основные положения, выносимые на защиту
Виды сои: Glycine max (L.) Merrill и G. soja Siebold & Zucc, несмотря на наличие филогенетических связей, в процессе эволюции достигли значительной геномной дивергенции.
Объединение хромосом в обособленные ассоциации в I и II делении мейоза в микроспорогенезе является аргументом роли полиплоидии в эволюции исследуемых видов и доказательством того, что они входят в состав наблюдаемых групп целыми отдельными геномами.
Гибриды между представителями G. max (L.) Merrill и дикорастущей уссурийской соей G. soja Siebold & Zucc. являются фертильными искусственными амфидиплоидами.
Исследуемые представители рода Glycine L.: G. max (L.) Merrill, G. soja Siebold & Zucc, гомозиготные линии межвидовых гибридов характеризуются естественной синхронизацией начальных этапов митотического цикла клеток апикальной меристемы корня.
Естественная синхронизация начальных этапов митотического цикла инициирует в течение суток три «волны» митотической активности клеток
апикальных меристем первичного корня при прорастании семян исследуемых форм сои с исходным моментом полного покоя в 24 часа.
Межвидовые гибриды (Fg) характеризуются более высокой интенсивностью прохождения всех фаз митоза по сравнению с каждым из исходных видов и более кратким временем интерфазы в сравнении с представителями культурной сои.
Гомозиготные линии F8 межвидовых гибридов по своим ритмам митоза повторяют дикую уссурийскую сою, наследуя высокую пролиферативную активность клеток меристемы.
Отбор рекомбинантных форм, сочетающих признаки дикой уссурийской сои со «сжатой» и «полусжатой» формой куста культурной сои при межвидовой гибридизации целесообразно проводить в F7 -Fs.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы систематически докладывались на итоговых научных конференциях преподавателей, студентов и аспирантов Хабаровского государственного педагогического института (1970-1974 г.г.), Астраханского государственного университета (1975-2004), на региональных, Всероссийских и международных конференциях, проводимых АТУ. А также: на кафедре генетики МГУ в период повышения квалификации (ФПК и стажировок: 1968, 1973 , 1991 г.г.), доклад на заседании отдела зернобобовых культур ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова: г. Ленинград 1978г., Московского Общества испытателей природы (МОИП 1973 г.), на 4 (1982 г.), 5 (1987 г.), 6 (1992 г.) съездах Всесоюзного общества генетиков и селекционеров. Доклад на Всесоюзном семинаре (ВИР): «Исходный материал для селекции сои в Европейской части России» (г. Краснодар, 1988 г.); на II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН: СПб. 2002.). Материалы диссертации, а также монографии «Вопросы эволюционной морфологии и цитогенетики сои» доложены на расширенном научном семинаре кафедр
ботаники, экологии, почвоведения и биотехнологии Астраханского государственного университета: 2004 г.
Обоснованность научных положений и выводов диссертации.
Диссертационная работа являются результатом исследований, проведенных на базе кафедры ботаники Астраханского государственного университета и Хабаровского государственного педагогического института в соответствии с планом НИР с использованием необходимого современного оборудования, компьютерной техники и лицензированного программного обеспечения (Microsoft Word 2000, Statistic for Windows 5.0; Microsoft Excel 2000; и других). Объем, уровень и глубина проведенных экспериментов, применение современных и информативных методов, математическая оценка и дисперсионный анализ данных могут быть свидетельством достоверности полученных результатов и обоснованности выводов. Исследования выполнены системно на репрезентативных выборках растений и клеток, в шести - восьми поколениях межвидовых гибридов. Результаты опытов подвергнуты статистической оценке и дисперсионному анализу. Документальным подтверждением объективности сделанных выводов являются микрофотографии, имеющиеся в диссертационной работе. Изложенное позволяет считать, что положения и выводы, представленные в диссертационной работе, являются обоснованными.
Личный вклад автора в получение научных данных, изложенных в диссертации, включает теоретическое обоснование проблем, выбор направления исследований, полевые и лабораторные исследования. Автор данной диссертационной работы непосредственно проводил все стадии планирования, подготовки и проведения экспериментов. Проведен поиск, оценка и сбор дикорастущей уссурийской сои в местах ее исторического произрастания, составлен и осуществлен план скрещиваний, воспроизведение гибридных форм в восьми поколениях, цитологический и генетический анализ межвидовых гибридов в Fi-Fg. Изготовлено и проанализировано большое
количество постоянных и временных цитологических препаратов. Проведен анализ больших объемов выборок соматических и генеративных клеток, а также их микрофотографирование в норме и при функциональных воздействиях. В работе использованы различные методы математической статистики, дисперсионного анализа, компьютерные программы анализа экспериментальных данных.
Публикации. Автором опубликовано свыше 100 научных работ, в том числе 45 по материалам диссертационной работы. В 2004г. по теме диссертационного исследования опубликована монография, объёмом 10.2 п.л. Имеются три авторских свидетельства на выведенные сорта, методические рекомендации для студентов, учебные пособия, в том числе под грифом Министерства образования РФ.
Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 280 страницах компьютерного текста, включает 35 таблиц, 31 рисунок, в том числе 24 оригинальных рисунка. Диссертационная работа состоит из введения, девяти глав, заключения, выводов, практических рекомендаций и приложения. Библиографический список содержит 386 наименований публикаций, в том числе 85 на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ПРОБЛЕМЫ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ И МОРФОЛОГИИ. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА
Glycine L. (обзор исследований)
Эволюционная экология рассматривается как самостоятельное пограничное направление между эволюционной теорией и экологией, задачей которого, с одной стороны, является анализ экологических факторов эволюции, с другой - исторического развития экологических форм жизни. Экология и эволюционная теория в их современном значении весьма чётко разграниченные области науки. Эволюционная экология-новое междисциплинарное направление. История эволюционной экологии ведёт своё начало с работ Н.А. Северцова, Э. Геккеля, с исследований, в которых на основе открытия закона Харди-Вайнберга, работ С.С. Четверикова начали анализироваться взаимосвязи генетического состава, структуры и динамики популяций. В дальнейшем этот аспект составил важнейшую часть синтетической теории эволюции -экологическую генетику. По мнению Шварца (1969, 1980) это направление, исследующее закономерности генетического преобразования популяций под влиянием внешних факторов, вызывающих изменение численности и определяющих давление отбора, с равным основанием могло быть названо эволюционной экологией. Вместе с тем он признаёт, что под эволюционной экологией подразумевается направление с существенно иными задачами.
С 30 г.г. XX века стала актуальной постановка проблем, решение которых связано с синтезом эволюционных и экологических подходов и методов. В работе «Среда и сообщество» Д.Н. Кашкаров, (1933) изложил конспект будущей эволюционной экологии. В ней затрагивались почти все основные аспекты исследования роли экологических факторов в эволюционном процессе. Эволюционная экология, как особое научное направление, формирование и развитие которого связано с работами в 30-40-е г.г. XX века С.А. Северцова (1937) в Институте эволюционной морфологии и экологии животных, позже,
это: Институт проблем экологии эволюции им. А.Н. Северцова. Однако, понятие «эволюционной экологии» длительное время мало использовалось в литературе. На основе анализа большого фактического материала одной из основных задач эволюционной экологии Шварц (1969,1980 и др.) считает «изучение взаимоотношений организмов со средой в процессе филогенеза отдельных групп. Другую важнейшую задачу эволюционной экологии (Шварц, 1969) видит в изучении зависимостей «между динамикой структуры популяций и преобразованием их генетического состава». В настоящее время формируется понимание предмета, задач и структуры эволюционной экологии. Эволюционная экология определяется (Чернов, 1996) как научное направление, сочетающее два аспекта исследований:
роль экологических факторов в эволюционном процессе;
эволюция экологических форм организации: сообществ, популяционных структур, морфоадаптивных типов, жизненных форм и других.
Структура эволюционной экологии включает следующие разделы:
Экологические (популяционные, ценотические, этолого-коммуникационные) факторы микроэволюции и видообразования. С.С. Шварц (1980) считал изменение структуры популяций (численность, пространственное распределение, возрастной состав) основным экологическим механизмом преобразования генетического состава популяций. Он предполагал определённый автоматизм и жёсткую направленность действия экологических факторов на микроэволюционный процесс. Возникновение необратимых изменений генетической структуры он считал началом микроэволюционного процесса. Один из важнейших элементов этого раздела - изолирующие механизмы, исследование природы и действия их как главного звена видообразования, занимает пограничное положение между экологией и эволюционной теорией.
Адаптогенез (адаптивная радиация и коадаптивная эволюция). Исследование экологических аспектов эволюционного формирования адаптации, адаптивных
морфологических форм («экоморфогенез»), системы приспособительных механизмов весьма актуально и не может ограничиваться рамками лишь традиционных понятий органической целесообразности. В этом аспекте одна из важнейших проблем — анализ зависимости адаптивного потенциала групп организмов в разных ландшафтно-зональных условиях от их филогенетического уровня, степени продвинутости. При освоении экстремальных условий нередко решающую роль играет высокая экологическая устойчивость дикорастущих форм, связанная с реализацией их более высоких приспособительных возможностей.
3. Ценотическая эволюция (эволюционный процесс на надорганизменном уровне - эволюция сообществ и экосистем). По мнению различных авторов (Чернов, 1996 и др.) «ценотическая эволюция» должна быть одной из основных частей эволюционной экологии.
К сфере эволюционной экологии относят также концепции экологической целостности таксонов (Северцов/Г: :'.., 1951; Черных і-.Г- , 1986 и др.), согласно которым биологическое разнообразие, создающееся в процессе эволюции, становится фактором экологической устойчивости и эволюционной стабильности таксонов разного ранга. Формирование эволюционной экологии соответствует задачам познания эволюции отдельных таксонов, в частности видов рода Glycine L., элементы процессов исторического преобразования которых и приспособительные возможности могут быть рассмотрены и описаны на основе подходов формирующейся современной эволюционной экологии, для которой характерен синтез эволюционных и экологических подходов и методов. Несмотря на универсальность основных путей адаптации, адаптивный потенциал каждого вида, обеспечивающий его способность к выживанию, воспроизведению, развитию, специфичен и эволюционно обусловлен взаимодействием генетических программ онтогенетической и филогенетической адаптации. Несмотря на ценность и глубокую древность культуры сои, положение её в системе рода Glycine L., а также вопрос о
происхождении и филогенетических связях видов этого рода, в том числе распространённых на территории России, до настоящего времени является дискуссионным, также как и вопросы внутривидовой систематики сои. Несмотря на наличие разнообразных работ по сое, пока ещё не достаточно проводится исследований такого рода. Сдерживающим фактором являются трудности проведения цитологических, кариологических исследований из-за малых размеров хромосом, а также сложность анализа исключительно широкого формообразовательного процесса у межвидовых гибридов сои, не укладывающегося в рамки стандартных менделевских формул расщепления гибридов, тесное сцепление многих благоприятных и отрицательных для селекции признаков (и генов) у дикой уссурийской сои. Дикая уссурийская соя Glycine soja Siebold & Zucc, связанная с культурным видом сои Glycine max (L.) Merrill своим происхождением, является источником многих ценных генов, отсутствующих в генотипе представителей культурной сои. На Дальнем Востоке России, традиционном районе возделывания сои, произрастают разнообразные высокопродуктивные, адаптированные к различным условиям произрастания формы дикой уссурийской сои. Проблему экологической приспособленности новых сортов могут решить новые источники генов фото и термопериодизма, устойчивости к патогенам культурных растений. Развитие селекции будущего тесно связано с поиском новых генетических источников экологической устойчивости к отдельным эдафическим факторам (солеустойчивость общая, а также: хлоридо, сульфато, азотоустойчивость), общая приспособленность растений к комплексу неблагоприятных факторов. Проблема охраны генофонда дикой уссурийской сои включает всестороннее изучение её биологии, в том числе вопросов эволюционной морфологии, цитологии и генетики, положения в системе рода Glycine L. Виды сои Glycine max (L.) Merrill и G. soja Siebold & Zucc, (как и другие виды сои) нуждаются в сравнительно-морфологическом анализе. В работе «Основы эволюционной морфологии покрытосеменных», определяя предмет её как науку о строении
живых систем, их организации, (Тахтаджян, 1964, стр. 234) отмечает, что морфология в широком смысле изучает структуру живых систем на всех соподчинённых уровнях их организации. Существует пять основных уровней морфологии: морфология целого организма; органография; гистология; цитоморфология; морфология суборганоидных структур Исследование на каждом из этих уровней Тахтаджян, (1964, 1966) не может быть проведено строго горизонтально, оно неизбежно захватывает соседние уровни и пользуется фактами, методами и идеями смежных дисциплин. Эти уровни
?ф ' морфологического исследования находятся в отношениях взаимной дополнительности. Дополняя друг друга, они образуют единую область морфологии в её широком понимании. Рассматривая «модусы морфологической эволюции», А. Л. Тахтаджян отмечает, что новые наследственные изменения структур проявляются на разных стадиях морфогенеза, начиная с заложения первичных зачатков и кончая последними фазами развития. В этой связи эволюционная морфология двух видов сои рассматривается нами не только, в сравнительно-морфологическом плане, но и в плане взаимодействия генов и признаков при гибридизации исследуемых 1 видов в различных поколениях межвидовых гибридов.
В настоящее время веками формировавшийся генофонд дикой
Ш уссурийской сои неумолимо обедняется из-за уменьшения площади ! естественных ландшафтов и сокращения численности особей природных популяций. Один из наиболее надёжных способов сохранения многообразия исчезающих генов диких видов - перенос их на сорта культурных растений. Весьма актуально не только создание генетического разнообразия исходного материала для селекции, но и изучение межвидовых взаимоотношений в системе рода Glycine L. через скрещивания, гибридологический и 1 цитогенетический анализ потомства межвидовых гибридов, исследование совместимости геномов скрещиваемых видов. Это необходимо не только для целей практической селекции, но и уточнения филогенетических отношений
т і
скрещиваемых видов. Охрана генофонда дикой уссурийской сои включает не только сбор, репродукцию материала, закладку семян в генетические банки, но і и сохранение численности и генетического полиморфизма природных популяций в местах их обитания, использование в селекции генов диких сородичей путём переноса их на культурные сорта.
Идеи развития сравнительной генетики (и цитогенетики) видов, также требуют дальнейшего развития и должны быть направлены на выявление гомологии и аналогии в наследственной изменчивости представителей
ф исследуемых видов сои с целью исследования возможности использования
дикой уссурийской сои в качестве донора генов устойчивости к неблагоприятным факторам среды: климатическим, эдафическим и другим, і Н.И. Вавилов считал, что необходимо не только изучение наследования отдельных признаков, имеющих непосредственное селекционное значение, но и внесение в генетику;; и селекцию идеи эволюционного сравнительного принципа, анализа и раскрытия системы изменчивости видов и всего рода (Вавилов, 1935). Потенциал наследственной изменчивости вида раскрывается не только анализом полиморфизма природных популяций, но и при гибридизации, инбридинге, индуцировании мутаций и других экспериментальных воздействиях (Жученко, 2001).
(0) 1.1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ
і Род Glycine L., к которому относятся культурные и многие дикорастущие
формы сои, относится к семейству Fabaceae Lindl. (Leguminosae Juss.), порядку Papilionatae Taub., трибе Phaseoleae Bronn., подтрибе Glycinae.
Растения однолетние травянистые, лежачие, вьющиеся или прямостоячие, опушённые. Листья тройчатые, прилистники мелкие, яйцевидно-ланцетные. Цветки 5-8 мм длины фиолетовые, белые, редко красноватые, расположены в рыхлых или плотных кистях. Боб продолговатый, линейный или слабо изогнутый, широкий, двухстворчатый, одногнёздный, семян в бобе: 1-4 (до 6).
Географическое распространение: тропическая Восточная Азия, Филиппины, Малайский архипелаг, Австралия. Большинство видов этого обширного рода распространено во влажных тропиках южного полушария Земли (Енкен, 1959).
Ботаническое изучение сои началось давно. По мнению многих исследователей (Базилевская, 1938; Енкен, 1959; Корсаков, 1973 и др.), ни одна из культур не имеет такого количества классификаций, как соя. В настоящее время опубликовано более 20 ботанических систем этого рода Glycine L. Ни одна из них не считается общепризнанной и удобной. Различные классификации, начиная с древних времён, основанные на различных морфологических признаках сои выделяли в пределах рода (Genus) Glycine L. разное число видов: 21 (А. Де-Кандоль); 16 (Willis, 1948); 40 (L.N. Bailey, 1949); 60 (L. Haumann, 1954); 10 Verdcourt В.; 1966; 9 (Корсаков, 1973). Число их по сводке Джексона Б. (Jackson, 1893) составляло 205 видов (без синонимов 44), по сводке Ф. Германа достигало 323 видов (Herman, 1962). Однако, есть систематики (Herman, 1962 и другие), относящие многие виды к другим родам, либо «опускающие» некоторые из них до внутривидовых категорий. В соответствии с неоднократной ревизией рода Glycine L. он включал три подрода: Soja (Moench.) F.J. Herm., Glycine Willd., Bracteata Verde.
Согласно дальнейшим таксономическим исследованиям (Herman, 1962; Hymowitz, Newell, 1981; Hymowitz, Singh, 1987; Verdcourt, 1966; Verdcourt, 1970 и другие) и критической монографии Ф. Германа (Herman, 1962) род Glycine L., содержавший 60 видов, включает 10 видов, объединенных в три подрода (subgenus): Soja (Moench.) F.J. Herm. (2 вида), Glycine L. (2 вида), Leptocyamus (Moench.) F.J. Herm. (6 видов).
Подрод Soja (Moench.) F.J. Herm. включает виды G. max и G. soja.
Подрод Glycine L. включает виды: G. petitiana, G. javanica.
Подрод Leptocyamus (Moench.) F.J. Herm.включает виды:
1. G. clandestina Wendl.,
G. falcata Benth.,
G. latrobeana (Meissn., Benth.), 1 4. G. tabaciana (Labill.) Benth.,
G. canescens F.Y.Herm
G. tomentella Hayata.
Ф. Герман исключил целый ряд видов из рода Glycine L. (Herman, 1962). Н.И.. Корсаков (1973), согласившись с данной классификацией, отнёс к одному виду культурную и дикую уссурийскую сою, объясняя это единым первичным
I
щ ареалом их происхождения, возможностью скрещивания с получением
фертильного потомства, совпадением чисел хромосом в диплоидном наборе,
одинаковым спектром иммуноэлектрофореграмм белков семян.
1 По более поздним сводкам (ВИР), род Glycine L. объединяет одиннадцать
видов (Лещенко, Михайлов, Сичкарь, Щелко, Кудрякова, 1990, со ссылками на
многих других авторов) из двух подродов: подрод Soja (Moench.) F.J. Herm. и
подрод Glycine Willd.
Подрод Soja (Moench.) F.J. Herm. включает два вида:
культурную сою: G. max (L.) Merrill (или G. hispida Max.), 2n = 40 и
і дикорастущую уссурийскую сою G. soja Siebold & Zucc.
(или G. ussuriensis Regel & Maack), 2n = 40.
Подрод Glycine Willd. объединяет девять многолетних дикорастущих видов (2п
= 40 или 2п = 80), распространённых, в основном, в Австралии:
Щ 1. G. argyrea Tindale;
і 2. G. canescens F.Y.Herm.,2n =40,- светлая;
G. clandestina Wendl., 2n =40, -вьющаяся;
G. cyrtoloba Tindale;
G. falcata Benth., 2n = 40, - серповидная;
G. latifolia (Benth.) Nevell & Hymowitz;
7. G. latrobeana (Meissn., Benth.),2n = 40,-многосемянная;
8. G. tabaciana (Labill.) Benth., 2n = 40, 80,- табаколистная;
9. G. tomentella Hayata, 2n=40, 80, войлочная.
Виды G. tabaciana и G. tomentella распространены не только в Австралии, но и в Китае, на острове Тайвань, на островах Тихого океана.
*
Одно из первых латинских названий культурной сое Soja offlcinarum Dale, было дано Далем (Dale, 1731). К. Линней впервые упоминает о сое в 1737 г., как о Phaseolus max L., но ботаническое название уточняет в 1767г.: Dolichos soja L. В 1794 г. вид культурной сои получил название Soja hispida Moench. В 1873 г вид культурной сои К.И. Максимовичем был назван Glycine hispida Мах. Это название получило распространение во многих странах как Glycine hispida (Moench) Мах. Под таким названием культурная соя вошла во «Флору СССР» (Бобров, 1948). Американские монографы (Piper и Morse, 1910, 1923) объединили дикорастущую и культурную сою в один вид, дав ей название Soja max (L.) Piper. Это название было принято некоторыми авторами (Давидович, Берлянд, Хотчинский, 1935). Другой исследователь США (Merrill, 1917) назвал вид культурной сои Glycine max Merrill. После нескольких изменений в 1917 году на международном ботаническом съезде соя получила название Glycine max (L.) Merrill. Это латинское название многочисленных представителей культурного вида сои используется как приоритетное во всех странах мира.
Р.Т. Siebold и J.G. Zuccarini (1843) описали дикорастущую сою из Японии как Glycine soja Sieb. et Zucc. Дикорастущую сою, которую Р.К. Маак встречал всюду в Уссурийском крае, Э.А. Регель (1862) назвал Glycine ussuriensis Regl. et Maack. Под этим названием она вошла во «Флору СССР» Е.Г. Боброва (1949). Учитывая правила приоритета, В.Б. Енкен (1959) считал, что этот вид должен именоваться Glycine soja Sieb. et Zucc.
В справочном издании С.К. Черепанова (19J95), отражающем более поздние изменения таксономии, номенклатуры и классификации приводятся следующие синонимы
культурного вида сои: Soja hispida (Moench) Maxim = Glycine max (L.) Merr. (Phaseolus max L.); Lolichos soja L., G. hispida (Moench) Maxim.;
дикорастущей сои Дальнего Востока: Glycine soja Sieb. & Zucc, Glycine ussuriensis Regel & Maack = G. soja.
Все ранние классификации сои культурной, китайские и японские, имеют, в основном, товарное значение и построены на признаках семян, как объекта торговли. В более поздних классификациях учитывается изменчивость признаков растений: форма стебля, листьев, опушение органов растения,
і строение соцветия и цветков, особенности строения бобов, семян. В конце 19
века Мартенсом (Martens, 1880) Герцем (Harz, 1883) предприняты попытки
создания таксономических систем культурной сои, основанные на
использовании признаков семян, без использования гербарного материала.
ш. Внутри вида культурной сои Г. Мартене выделяет три подвида: subsp. sphaerica
Martens (шаровидне семена), subsp. elliptica Martens (яйцевидные семена), subsp. compressa Martens (плоские семена). По окраске и размерам семян в пределах этих подвидов Г. Мартенсом были выделены соответствующие разновидности. К. Герц на основе учёта окраски, формы и размеров семян разделил культурную
і сою на два вида и восемь подвидов.
Первая ботаническая внутривидовая классификация культурной сои (Скворцов, 1927) на русском языке опубликована в «Вестнике Манчжурии». Она построена на учёте строения листа, стебля, цветка, бобов и семян, но не касается географических группировок и не отражает полноты полиморфизма представителей культурной сои. Б.В. Скворцов выделяет три подвида и fjfe) тридцать разновидностей культурной сои. Дальнейшее развитие классификации Скворцова дано в системах Г.П. Тупиковой (1929), а затем И.Н. Савич (1930). Г.П. Тупикова, выделяет тридцать четыре разновидности,
1 относящиеся к двум подвидам культурной сои. И.Н. Савич преобразовала классификацию Б.В. Скворцова на основе закона гомологических рядов Вавилова Н.И., положив в основу классификации три пары альтернативных признаков: вьющийся - не вьющийся стебель (А - а), узкий - широкий лист (В -в), лиловый - белый цветок (С - с). В 1931 году И.Н. Савич вносит дополнения в классификацию, которая не отражает всего разнообразия признаков
*
культурной сои, не содержит промежуточных форм и является в значительной степени искусственной системой.
В 1932 году была опубликована классификация В.Б. Енкена, обосновавшая выделение в пределах культурного вида сои G. max (L.) Merr. или Glycine hispida (Moench) Max. четырёх, затем шести географических типов (подвиды) сои: китайский (ssp. chinensis), корейский (ssp. korqjensis), маньчжурский (ssp. manshurica), индийский (ssp. indica), славянский (ssp. slavonica), полукультурный (ssp. gracilis Skvorts.) (Енкен, 1932, 1935). В.Б. Енкен полагал, что основной ареал происхождения культурной сои находится в Китае, где сосредоточены древние очаги земледелия китайских народов. Классификация В.Б Енкена была дополнена в 1934 году Н.А Базилевской. и В.К. Дагаевой, продолжившими деление вида G. max (L.) Merr. или G. hispida (Moench) Max. (Базилевская, Дагаева, 1937) на экологические группы и разновидности. В 1935 году опубликована классификация (Давидович, Берлянд, Хотчинский, 1935), построенная на большом систематическом материале (около 6000 образцов), изучавшемся в течение двух лет вблизи города Орджоникидзе (Владикавказ). Отмечая масштабность проведённых исследований, В.Б. Енкен был не согласен с предлагавшимся объединением в один вид: Soja max (L.) Piper следующих видов: культурная соя G. hispida, полукультурная соя G. gracilis, дикорастущая уссурийская соя G. soja. В.Б. Енкен отмечал, что авторы классификации не учли резких отличий дикорастущей уссурийской сои и культурной сои (Енкен, 1959). Новая таксономическая система культурной сои, предложенная Леманном Х.О. (Lechmann, 1962), использовала в качестве приоритетного названия вида Glycine max (L.) Merr., подразделяя исследуемый вид на шесть групп разновидностей.
Характерный для сои широкий размах генотипической и фенотипической изменчивости, различие подходов в отношении приоритета признаков, лежащих в основе классификаций и количества этих признаков определяет сложности построения естественных систем. Не все существующие классификации являются таксономическими, построенными на единых принципах ботанической
номенклатуры. Попытки построить естественную классификацию сои встречают большие затруднения. Причиной этому, по мнению некоторых исследователей, является высокая степень наследственной и модификационной изменчивости сои, отсутствие резкой расовой дифференциации в старых и новых районах культуры, отсутствие переходных форм.
Таким образом, существует значительное количество различных внутривидовых классификаций сои культурной, отражающих высокую степень фенотипического (и генотипического) полиморфизма этого вида и сложность построения единой ботанической системы. Анализируя эти классификации на предмет соответствия требованиям иерархических построений, отражающих филогенетические взаимоотношения исследуемых фенотипических (и генотипических) групп, Т.Е. Теплякова (1995, 1997?Teplyakova, 1988, 1997 и др.) приходит к выводу о том, что, в настоящее время нет законченной системы внутривидовых таксонов сои культурной, удовлетворяющих требованиям ботанической номенклатуры. Строгое соблюдение принципа «триединства» систематики: классификация, таксономия и номенклатура позволит в будущем построить систему, отражающую генеалогию исследуемых групп растений (Коровина, 1977; Международный кодекс ботанической номенклатуры, 1980; Алексеев, Губанов, Тихомиров, 1989 и др.). Однако, усилия систематиков при построении таких систем должны объединяться с исследованиями в области цитологии, генетики цитоэмбриологии, молекулярной биологии и других наук, исследующих филогенетические отношения многочисленных фенотипических групп сои на молекулярно-генетическом и других уровнях.
Н.И. Вавилов (1935) колыбелью культуры сои считал Восточную Азию. Все виды рода Glycine L. по своему происхождению относятся к двум очагам происхождения: Австралийский и Юго-Восточно-Азиатский, по другим данным к трем очагам: Восточно-африканский (Корсаков, 1971-1973), Австралийский, Юго-восточноазиатский (Жуковский, 1971; Корсаков, 197 Т. 1973' Лещенко, Михайлов и др., 1990 и др.).
Из Юго-Восточно-Азиатского (Китайско-Японский центр) очага ведут начало исходные формы всех возделываемых сортов. Кроме того, здесь встречаются представители трёх дикорастущих видов сои: G. soja Sieb. & Zucc. или G. ussuriensis Reg. & Maack, G. tabaciana (Labill.) Benth., G. tomentella Hayata. Первичным генцентром происхождения вида дикорастущей уссурийской сои G. soja Sieb. & Zucc. является Северный Китай, остров Тайвань, полуостров Корея, Дальний Восток России: бассейн реки Уссури (Жуковский, 1971). Обоснованию и выделению в Юго-Восточной Азии географического очага разнообразия предшествовало изучение множества возделываемых в мире сортов и образцов сои коллекции ВИР (Давидович, Берлянд, Хотчинский,1935; Базилевская и Дагаева, 1937; Енкен, 1959 и другие). Вид дикорастущей сои G. soja Sieb. & Zucc. (G. ussuriensis Reg. & Maack) - типично азиатский, и на других континентах не встречается. В настоящее время этот географический очаг формообразования распространился на острова южной части Тихого океана, на Филиппины, Южный Китай (Herman, 1962). По мнению П.М. Жуковского (1971) первичный генцентр культурной сои с древних времён связан с Китайским ареалом. Здесь и в Японии издревле были наибольшие площади под посевами сои. В.Б. Енкен (1959) отнёс три подвида культурной сои к первичному генцентру: (китайский ssp. chinensis), корейский ssp. korajensis, маньчжурский ssp. manshurica, один подвид для генцентра Индии: индийский ssp. indica и один для Западной Европы: славянский ssp. slavonica.
Анализ, сравнение образцов дикорастущей сои, собранных экспедициями ВИР в Японии, Восточной Африке и Австралии, позволил (Корсаков, 1971-1973) выделить второй географический очаг формообразования сои -Австралийский. Австралийский очаг (Австралия, Южный Китай, острова Юго-Восточной Азии) наиболее богат по числу диких видов сои и генетическому полиморфизму. Здесь встречаются 9 из 11 ныне существующих видов рода Glycine L. (Корсаков, 1973; Лещенко, Михайлов и др., 1990). Это
#1
многолетние виды со стелющимся, вьющимся, редко прямостоячим стеблем. Бобы их многочисленные, семена мелкие, семенная кожура темно-окрашенная. Некоторые из них являются носителями генов таких хозяйственно-ценных признаков, как многоцветковость, увеличенное число семян в бобе, засухоустойчивость, устойчивость к бактериальным, грибным и вирусным инфекциям, солеустойчивы. Однако, попытки их скрещивания с сортами культурной сои не удались. Большинство многолетних дикорастущих австралийских видов сои мало исследованы.
,^j Имеются отдельные оригинальные работы по межвидовой гибридизации
представителей диких видов подродов Glycine (Moench.) F.J. Herm. и Soja WiUd. На Дальневосточной опытной станции ВИР (Седова, 1982) гибриды Fi от скрещивания видов G. canescens х G. clandestina были слабо фертильными, гибриды G. tomentella х G. tabaciana и G. tomentella х G. canescens стерильными; при скрещивании G. tabaciana х G. clandestina, G. clandestina х G. tomentella получены зачаточные бобы без полноценных семян. R.G Palmer, Н.Н Hadley (1968) провели реципрокные скрещивания между индуцированным автотетраплоидом от G. tomentella (2 п = 77-79) х G. tabaciana (2n = 80). В этих скрещиваниях гибриды Fi имели стерильную пыльцу и промежуточный фенотип между родительскими формами и содержали в диплоидном наборе 78-81
^fti) хромосому. При скрещивании G. tomentella х G. tabaciana не было получено ни
одного зрелого боба, а при скрещивании G. tomentella х G. falcata (Hadley, Hymowitz, 1973) завязалось несколько мелких бобов без семян. По данным других авторов (Brone, Marshal, Grace, 1979, Австралия) межвидовые гибриды в пределах подрода Glycine Willd. также отличались низкой жизнеспособностью, стерильностью пыльцы и не завязывали бобов за исключением комбинации: G. canescens х G. clandestine^ < Гибрид от скрещивания тетраплоидной формы G. tomentella с диплоидной G. canescens был полностью стерильным. Авторами получены гибридные семена при возвратных скрещиваниях гибридов с одной из родительских форм.
Необходимо проведение дальнейших исследований по определению уровня родства между скрещиваемыми видами и разработке путей использования их для создания исходного материала для селекции.
Третий Восточно-Африканский географический очаг
формообразования сои (Восточная Африка, Индия, Шри-Ланка, Ява) отмечен видами: G. petitiana (A. Rich.) Schweinf. и G. javanica, в настоящее время исключёнными из рода Glycine L.
Изучение видов дикорастущей сои необходимо в целях упорядочения
систематики рода, уточнения филогенетических связей между видами,
изучения их генетического потенциала и возможностей использования для
создания исходного материала для селекции на многоцветковость,
увеличенное число семян в бобе, комплексный иммунитет,
засухоустойчивость, солеустойчивость, холодостойкость. Среди
представителей подрода Glycine Willd. отмечено существование форм, обладающих слабой чувствительностью к длине фотопериода (Корсаков, 1973, 1982). Таким образом, большинство исследователей этого вопроса (Лещенко, Касаткин, Хотулев, 1948; Сунь Син - Дун, 1958; Енкен, 1959 и другие) также считают, что история происхождения сои связана с Китаем, где она возделывалась уже более 4-5 тысяч лет назад, а затем с Кореей и Японией. И.Н. Савич (1929, 1930 и др.) связывает происхождение сои с Индией, выдвигая следующие аргументы:
индийские формы её значительно примитивнее и ближе к диким формам;
в Индии соя давно встречалась в культуре и как сорное растение;
по данным археологических источников, земледелие Китая, Египта и
Ассирии произошло от доисторических цивилизаций Южной Аравии,
Мадагаскара, Восточной Индии.
Третья группа исследователей не исключает существования нескольких центров происхождения культурной сои, разобщённых во времени. Древнейшие
литературные источники и лингвистические справки о сое всё же свидетельствуют больше в пользу её китайского, а не индийского происхождения. Китайские исторические документы о сое датируются 9-8 веками до н. э. Индусские сведения о сое начинаются с более позднего времени.
Вопрос о непосредственном происхождении G. max (L.) Merr. (предковые формы культурной сои) остаётся дискуссионным. Авторами высказываются по этому поводу различные предположения. Так, В.Л. Комаров (1961) полагал, что культурная соя могла произойти:
от дикой уссурийской сои (G. ussuriensis Reg. & Maack),
от гибридов дикой уссурийской сои с войлочной соей (G. tomentella Hayata),
от исчезнувших диких предков при участии уссурийской сои (Комаров, 1961).
Из этих гипотез наиболее вероятной, по мнению многих исследователей, является последняя. Составители «Культурной флоры СССР» :'.-}:; і Н.А. Базилевская и В.К. Дагаева (1937) также писали о том, что изучение дикорастущей уссурийской сои в культурных условиях и сведения, имеющиеся в литературе, заставляют сомневаться в непосредственном происхождении G. hispida от G. ussuriensis (Базилевская, Дагаева, 1937). Существуют и другие точки зрения о происхождении культурной и дикорастущей сои. По мнению П.М. Жуковского (1971) культурная соя возникла в результате спонтанной гибридизации уссурийской сои с южнокитайскими представителями вида G. tomenthosa Benth. Y. Fucuda (1933) представляет филогенез дикорастущих и культурных форм сои следующим образом: неизвестные дикорастущие формы дали начало представителям вида G. ussuriensis, явившихся родоначальниками G. max (var. gracilis Skvortz. - полукультурная соя), от которой произошли различные формы G. max.
В.Б. Енкен (1932-1959) также полагал, что имеется определённая близость дикорастущей уссурийской сои и мелкосемянных, тонкостебельных, стелющихся и поникающих представителей культурной сои (Енкен, 1959). Другие исследователи этого вопроса (Ала, Кузин, Алексеенко, 1976), анализируя различные гипотезы происхождения сои, приходят к заключению, что культурная соя имеет наибольшее
генетическое родство с дикорастущей уссурийской соей и произошла в результате длительной селекции от предковой формы, сходной с уссурийской соей. Авторы также делают вывод о том, что австралийские и африканские виды не имеют непосредственного отношения к происхождению культурной сои.
На основе изучения изменчивости признаков сои (Енкен, 1932-1959, Синская, 1964; Hymowitz, Newell, 1981; Hymowitz, Singh, 1987 и другие) было показано, что географическим центром разнообразия культурной сои является Манчжурия с прилегающими к ней провинциями Китая (и Корея). Здесь встречается почти весь генофонд культурной сои. В Манчжурии сосредоточены формы с доминантными и рецессивными признаками. В настоящее время дифференциация культурного вида сои на разновидности ещё не закончена.
Таким образом, существование различных гипотез о происхождении представителей культурной и дикорастущей уссурийской сои определяет необходимость получения дополнительных сведений об эволюционной экологии и морфологии представителей исследуемых видов, о совместимости их геномов, о сходстве и различиях процессов деления клеток с целью уточнения их филогенетических взаимоотношений. В этом аспекте наибольший интерес представляет исследование совместимости геномов сои культурной и дикой уссурийской сои, единственного дикого вида, близкого в генетическом и экологическом отношении, происхождение и эволюция которого связана с одним географическим центром. Исследование процессов конъюгации хромосом у межвидовых гибридов, геномный анализ и анализ фертильности пыльцы межвидовых гибридов помогут определить степень «филогенетических дифференцировок» исследуемых видов и получить объективные доказательства их эволюционных взаимосвязей. Все остальные виды сои по своему происхождению, очевидно, не связаны непосредственно географически (и экологически) с первичным генцентром происхождения культурной сои. Геномный анализ межвидовых гибридов представителей подродов Glycine и Soja может быть следующим этапом исследования филогении рода Glycine L.
1.2. МОРФО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ КУЛЬТУРНОЙ И ДИКОЙ УССУРИЙСКОЙ СОИ
Рассматривая гомологические ряды в наследственной изменчивости сои,
Н.И. Корсаков (1973, 1973 и др.) полагал, что определённому
филогенетическому возрасту вида соответствует определённое проявление
признака. Так, мелколистность, мелкозёрность, тонкостебельность, тёмная
окраска семенной кожуры, растрескиваемость бобов при созревании, наличие
«твёрдых» семян, ярко выраженная реакция на длину дня соответствует
филогенетически старым видам, и являются доминантными признаками.
Большинство признаков дикорастущих видов контролируются
филогенетически старыми (Корсаков, 1971, 1973 и др.) аллелями дикого типа.
1. 2.1. Культурная соя Glycine max (L.) Merr. (или G. hispida Max.) 1.2.1.1. Ботаническая характеристика. Классификационные признаки
(Базилевская, Дагаева, 1937; Пухальский, Иванов, Савицкий и др.1949; Корсаков, 1971, 1973; Лещенко, Михайлов, Сичкарь, Щелко, Кудрякова, 1990;
Bernhard, Weiss, 1973; Johnson, Bernhard. 1963, 1967 и другие)* * Примечание: В данном разделе общая характеристика морфобиологических признаков сопровождается краткими данными их генетической детерминации. Более полный список идентифицированных генов сои приводится в приложении.
Соя - растение однолетнее, травянистое с грубым коротким стержневым корнем и большим количеством боковых корней, распространяющихся на глубину свыше одного метра.
Стебель сои высокий или низкий (от 20 до 150, реже до 200 сантиметров), прямой, грубый или тонкий, иногда завивающийся, включает 14-15 узлов. Сорта сои, рост стебля которых прекращается в период цветения и на верхушке образуется хорошо развитая кисть, относят к группе с ограниченным типом роста. Растения диких видов и ряд сортов культурной сои имеют неограниченный рост, продолжающийся после начала цветения (доминантный ген Dt 1). Формы с промежуточным типом роста стебля содержат в генотипе другой доминантный ген Dt 2 (Woodworth, 1932; Bernhard, Weiss, 1973).
Высокий рост стебля (ген S) и коррелирующая с ним позднеспелость возникли на более ранних этапах филогении культурного вида сои, позже появились формы с невысоким стеблем (ген s), и относительно компактные раннеспелые формы растений (Woodworth, 1932; Корсаков, 1973).
Ветвистость стебля (число ветвей 1 и 2 порядка):
высокая 9-15 ветвей;
повышенная- 6-8 ветвей;
средняя-3-4 ветви;
пониженная 1-2 ветви.
Дикие формы сои являются более ветвистыми. Вьющиеся растения обычно имеют длинные ветви (ген Sp). Этот ген доминирует над геном sp, в гомозиготном состоянии определяющим признак короткие ветви (Woodworth, 1932; Bernhard, Weiss, 1973). Склонность стебля к завиванию:
сильная: стебель вьётся с основания (или нижней его части);
средняя: стебель вьётся с половины (или верхней трети);
слабая: завивается только верхушка стебля;
отсутствует.
В географических центрах локализации генов сои формы с прямостоячим
стеблем не встречаются (Корсаков, 1973).
Склонность стебля к завиванию контролируют две пары генов: Vi Vi; V2 v 2
(Kawahara, 1963), комбинации которых определяют склонность стебля к
завиванию: Vi.- Уг-вьющися, Vi v 2- не вьющийся стебель.
Форма куста(рис. 2.1.1) (в зависимости от угла отхождения ветвей от стебля):
Г. раскидистой (широкой )- 50-70,
полусжатой-35-45,
сжатой-25-30. Полегаемость куста:
неполегающий;
высокоустойчивый: склонна к полеганию верхняя (1/4) часть стебля;
среднеустойчивый: склонна к полеганию верхняя (1/3) часть стебля;
наклоняющийся, склонна к полеганию верхняя (1/3) часть стебля;
стелющийся.
Ветвление. Куст сои состоит из главного стебля и нескольких длинных ветвей первого порядка, отходящих от нижней части стебля. Иногда имеются короткие веточки (5-20 см) первого и второго порядка, расположенные выше места прикрепления длинных нижних ветвей. Повышенная ветвистость характерна для малокультурных и позднеспелых форм.
Рис. 1.2.1.1. Форма куста различных сортов культурной сои /. раскидистая, 2. полусэюатая, 3. сжатая «Соя. Руководство по апробации», М.: 1949, стр. 293.
Общий габитус куста определяется очертаниями его верхней части, типом верхушки стебля (рис. 1.2.1.1.):
Верхушка вытянутая, выступающая над основной массой листьев. Междоузлия длинные. Верхушка нередко изгибается и при благоприятных условиях роста стебля завивается.
Верхушка обычная, не выступает над основной массой листьев. Междоузлия средние или короткие.
34'-}
3. Верхушка многоцветковая, находится ниже уровня основной массы листьев, заканчивается многоцветковой кистью. Листья сои сложные, тройчатые, с прилистниками и прилистничками у основания каждого листочка, сильно варьируют по величине и форме в зависимости от яруса растения. Листочки широкие или узкие, овальной ромбической, широколанцетной или почти округлой формы. Наиболее типичные листья находятся в среднем ярусе растения. У большинства сортов сои средний листочек тройчатого листа относительно широкий, но ряд сортов коллекции ВИР из Юго-Восточной Азии и Японии имеют узкие и длинные листочки. Доминирует ген Na, определяющий широкую форму листочка (Bernhard, Weiss, 1973). При созревании, как правило, листья сои желтеют и опадают, но иногда особенно в условиях засухи, после полного созревания бобов часть листьев не опадает и остаётся зелёной. Существуют формы (и сорта) с неопадающими листьями после созревания бобов. Некоторые авторы (Bernhard, Weiss, 1973) полагают, что узкая форма листочка связана (коррелирует) с многосемянностью боба, считая, что узкая форма листочка и увеличенное число семян, в бобе детерминированы действием одних и тех же плейотропных генов. В наших опытах по гибридологическому анализу межвидовых гибридов сои F3-F8 также наблюдались отмеченные корреляции морфологических признаков. Известны формы сои, лист которых состоит из 5 и более (9-14) листочков (Корсаков, 1971, 1973 и др.).
Всходы сои: вначале - зелёные семядоли, затем два простых цельнокрайних примордиальных листа округлой, копьевидной или ланцетовидной формы.
Опушение. Все органы растения (кроме венчика цветка) покрыты светлыми или рыжими (реже, жёлтыми) волосками. Очень редко встречаются неопушённые формы. У диких и малокультурных форм сои опушение тёмное (коричневое, ген Т-), доминирует над светлым (серое, ген t) (Bernhard, Weiss, dS?3jt
>* -^ - Ш
їJ \ тед^, ^_ ^ \ / " N
^ * В- ^
»
Рис. 1.2.1.2. Типы верхушки стебля сои (Енкен,1959, стр. 85):
.верхушка вытянутая, склонная к завиванию, выступающая над основной массой листьев
.верхушка обычная, не выступает над основной массой листьев,
.верхушка многоцветковая, находится ниже уровня основной массы листьев, заканчивается многоцветковой кистью.
#*
Цветок культурной сои белый или бледно-лиловый (до тёмно-фиолетового), парус окрашен более интенсивно, имеет трубчатую чашечку с пятью неравными чашелистиками. Два верхних зубца чашечки срастаются, три нижних длиннее верхних. Чашечка неопадающая, сохраняется на спелом бобе. Венчик мотылькового типа. Длина венчика от 5-6 до 9 мм. Более крупные цветки свойственны грубостебельным формам. Более мелкие цветки имеют малокультурные формы. Парус воронкообразный с небольшой выемкой сверху.
Фиолетовая окраска цветка (Bernhard, Weiss, 1973) доминантна (ген W 1) по отношению к белой окраске (ген w 1). Ген W 1 оказывает плейотропное действие на окраску кожуры семян и образование антоциановой пигментации подсемядольного колена, оснований междоузлий, черешков листьев и створок бобов. Локус W 2 в присутствии гена W 1 определяет бледно-фиолетовую окраску венчика цветка. Рецессивный аллель w 2 в присутствии гена W 1 определяет фиолетово-красную окраску венчика цветка. Доминантные аллели W 3 и W 4 детерминируют тёмно-фиолетовую, а рецессивные аллели: w 3 и w 4 -бледно-фиолетовую, почти белую окраску венчика цветка (Matsuura, 1933; Bernhard, Weiss, 1973).
Соцветие. Цветки сои собраны в кисти, расположенные в пазухах листьев с количеством цветков в кисти: - от 25 до 45 (очень длинная многоцветковая кисть), - от 15 до 25 (удлиненная кисть), от Ідо 4 (короткая мелкоцветковая кисть). У основания цветоножки имеется прицветник и два прицветничка у основания чашечки.
Бобы по форме могут быть: прямые (линейные), слабо изогнутые (мечевидные) или саблевидные (серповидные), длиной от 2 до 7 см.
Ширина боба от 0,5 до 1,5 см. Окраска зрелых бобов варьирует от чёрной (ген L) до соломенно-жёлтой (ген 1).
Число бобов на растении может варьировать от 10 до 350 в зависимости от генотипа и условий произрастания растений. Этот признак является важнейшим в структуре продуктивности растения сои:
Семена сои по форме могут быть шаровидные, овально-выпуклые, овально-плоские и овально удлиненные. В условиях засухи семена сои могут менять свою форму.
Структура продуктивности сои зависит от степени ветвления, количества узлов и бобов на растении (Яндоло, 1938), а также по данным многих других исследователей от развития других морфологических признаков, а также развития листьев, как органов определяющих плодоношение (Беликов, 1963).
Структура продуктивности растения сои
и морфологические признаки, определяющие её
Окраска семян может быть жёлтая, зелёная, коричневая, чёрная и пёстрая. Масса 1000 семян от 45 до 425 г. Число семян в бобе 1-4, до 6 (чаще 2-3). Рубчик семени бурый, чёрный или бесцветный.
Корень стержневой, вначале толстый. На глубине 10-15 сантиметров сужается, не отличаясь от боковых корней.
1.2.1.2. Биологические особенности представителей культурной сои.
Отношение к климату и почве. Происхождение сои связано с тёплым влажным климатом Юго-Восточной Азии. В новых районах культуры на изменение светового и теплового режима соя реагирует изменением темпов развития. Для нормального роста и вызревания семян сое требуется за вегетационный период сумма температур 2000 - 2900 С, средняя суточная температура 15С. и число безморозных дней 120 - 150 (Базилевская, Дагаева, 1937; Енкен, 1959; Johnson, Berahard, 1963, 1967, 1973 и др.). Особенно требовательна соя к теплу в период цветения и созревания бобов. Оптимальная температура этого периода 18-22 С. Существуют данные о вызревании скороспелых сортов сои при сумме активных температур 1700-1900С. (Енкен,
1959). Минимальная температура, необходимая для прорастания семян сои, составляет 9-11 С. При такой температуре прорастание начинается на десятый день и заканчивается на 14-20 день (Johnson, Bernhard, 1963, 1967, 1973). Оптимальная температура прорастания семян сои 18-20, но уже при 10 С. прорастание семян начинается на 5-7 день. Соя выносит семядоли на поверхность почвы, затем появляется пара одиночных (не тройчатых) «примордиальных» листьев, по форме и структуре которых уже можно определить подвид. Оптимальная кривая роста растений сои находится в интервале от 16,6 до 32,2 С (Ван-Схайк и Пробст, Браун и Чапмен, 1970). Соя довольно устойчива к действию очень высоких, так и низких температур. Она меньше страдает от лёгких заморозков, чем кукуруза, бобы. Соя переносит весенние заморозки до -1,0-2,5 и не вымерзает. При лёгких заморозках (Oizumi, Katura, 1970) не повреждаются ни молодые, ни близкие к созреванию растения. Они вполне устойчивы также к действию высоких температур, хотя скорость роста при температуре выше 37,5С значительно снижается. Культура сои удаётся почти на всех типах почв, но лучшие результаты она даёт на лёгких супесях, суглинках, чернозёмах. В районах постоянного присутствия сои в севообороте на корнях её образуются клубеньки азотфиксирующих бактерий, благодаря чему соя растёт и на истощённых почвах.
Вегетационный период различных сортов составляет от 75 до 270 дней. По этому признаку сорта сои условно можно разделить на следующие группы:
очень ранние - 80-100 дней,
ранние-105-120 дней,
среднеспелые - 120-135 дней,
поздние- 140-150 дней,
очень поздние - более 150 дней.
Это деление достаточно условно, поскольку даже в одном и том же пункте в зависимости от метеорологических условий года продолжительность вегетационного периода может изменяться.
Цветение сои в условиях юга России (Астрахань) в условиях низкой относительной влажности и высокой температуры воздуха начинается на 28-30 -й день (для ранних сортов) после всходов. Цветение среднеспелых сортов начинается на 39-49-й день, позднеспелых - на 80 -90-й день после всходов. Общая продолжительность цветения составляет в разные годы (1985 - 2000 г.г.) у большинства сортов около 20 - 25 дней (до 40-50 дней).
Фотопериодическая реакция. Соя-растение короткого дня. Географические опыты (Базилевская, Дагаева, 1937) показали, что при сокращении дня она может резко уменьшать вегетационный период. Это необходимо учитывать при интродукции сои. В условиях более длинного светового дня (Johnson, Bernhard, 1963, 1967) возрастает продолжительность цветения, а также периодов от цветения до завязывания плодов, от завязывания бобов до созревания, увеличивается высота растений и количество узлов. Имеются сообщения (Лещенко, Михайлов, Сичкарь, Щелко, Кудрякова, 1990) о выделении образцов, нечувствительных к фотопериоду. Существуют данные (Buzzel, Voldeng, 1980) о том, что нечувствительность к длине дня обусловлена в некоторых комбинациях одним рецессивным геном, в других - несколькими.
Семена сои очень быстро теряют свою всхожесть при хранении. Многочисленные опыты показали, что даже при благоприятных условиях хранения способность к прорастанию семян сои теряется уже на пятый год. По данным Иллинойской опытной станции (Золотницкий, 1962) семена сои, хранившиеся при влажности 13-14 процентов и температуре 20С, потеряли всхожесть через два года, при 10С. - к восьми годам, при 2С. и -10С. нормальная всхожесть сохранялась через десять лет.
Таким образом, все известные формы культурной сои относятся к одному ботаническому виду G. max (L.) Merrill (или G. hispida Max.), но разнообразие их очень велико. Соя может служить примером высокого генетического полиморфизма. Кроме того, для большинства морфологических, физиологических, биохимических признаков сои характерна высокая степень
фенотипической изменчивости и высокий коэффициент варьирования в зависимости от условий произрастания. С другой стороны у сои имеются легко
' определяемые признаки с наименьшими коэффициентами варьирования в зависимости от эколого-географических условий: окраска венчика, окраска опушения, бобов, кожуры семян и рубчика длина цветочной кисти, форма и
, величина семян. Учёт их положен в основу ботанических классификаций вместе с более варьирующими признаками: величина и форма семян, бобов, величина и консистенция листьев (грубые, кожистые, тонкие, мягкие), величина цветка, длина вегетационного периода, архитектоника куста и другие.
1.2.2. Дикорастущая уссурийская соя
Glycine soja Siebold & Zucc. (G. ussuriensis Regel. & Maack)
1.2.2.1. Ботаническая характеристика
(Piper, Morse, 1923; Скворцов, 1927; Давидович. Берлянд, Хотчинский,1935; Базилевская,
Дагаева, 1937; Сунь-Син-Дун, 1958; Комаров.1961; Золотницкий, 1962, 1963; Johnson,
Bernhard, 1967; Hadley, Hymowitz, 1973;Корсако, 1973; Ала, 1976, 1984 и др.;
Козак, 1973-2004 и другие.)
Дикорастущая уссурийская соя - однолетнее травянистое растение с
тонким, вьющимся стеблем. В зарослях кустарника высота стебля достигает 1 -
3 метров, завиваясь вокруг ветвей кустарников и стволов деревьев.
С Листья сложные, тройчатые, при созревании часто опадающие, сильно
варьирующие по форме и величине листочков, даже на одном растении.
Листочки узкие, от ланцетных до овально заостренных, 3-11 см длины, 0,6-4 мм ширины.
Цветки дикой сои зигоморфные, мелкие, на коротких цветоножках, 1 длиной 1-10 мм и более в коротких пазушных кистях в числе 3-15. У основания цветоножки имеется ланцетовидный прицветник. Парус почти округлый, красно-фиолетовый (малиновый) с тёмным пятном у основания, с выемкой в верхней части и клювообразным заострением на противоположном конце, охватывает оба боковых лепестка (вёсла). Вёсла в свою очередь покрывают оба срастающиеся передних лепестка - лодочку. Крылья (вёсла) и лодочка светло-
фиолетовые. Длина паруса 4-5 мм, ширина 3-4 мм. Лепестки лодочки сильно притуплены и срослись между собою. Чашечка сростнолистная из пяти чашелистиков, длиной 3-4 мм, зелёная или чаще красно-фиолетовая. В нижней части чашечки два ланцетных прицветника. Тычинок 10, пестик 1. Завязь густо покрыта волосками, столбик голый. У дикой сои, как и у культурной значительная часть цветков (иногда до 50%) остаются бесплодными.
Пыльца дикой уссурийской сои может прорастать внутри пыльника (Давидович, Берлянд, Хотчинский, 1935), самоопыление происходит в закрытом цветке.
Бобы мелкие, длиной 7-30 мм, тёмно-серые, почти чёрные, слегка изогнутые, покрыты прижатыми волосками. Ширина боба 3,5-5 мм. Число семян в бобе 1-4, реже 5. При созревании бобы растрескиваются по брюшному и спинному швам. Створки бобов спирально скручиваются, и семена в сухие и солнечные дни разбрасываются на расстояние до 1-3 метров без какого-либо механического воздействия.
Семена (по форме) округлые, слегка сплюснутые с боков. Окраска кожуры семян черная, матовая, слегка мозаичная с серым налётом. Масса 1000 семян 9-50 г. Семядоли светло-жёлтые, с зеленоватым оттенком. Рубчик чёрный, удлиненный.
Стебель тонкий, нежный, зелёный с антоцианом, в поперечном сечении округлый, реже трёхгранный, длиной 0,5-3,0 метра. Стебли зрелых растений сухие и ломкие, имеют ребристую поверхность. Ветвление стебля начинается у его основания. Главный стебель и боковые ветви почти не отличаются поперечным сечением. Стебли, листья и бобы дикой уссурийской сои покрыты прижатыми, бурыми волосками разной длины, направленными вниз.
Корень стержневой, ветвистый с большим количеством клубеньков, нередко покрывающих главный корень сплошным слоем. 1.2.2.2. Биологические особенности представителей уссурийской сои
Вегетационный период растений большинства разновидностей уссурийской сои 75-130 дней, варьирует в зависимости от длины дня. При скрещивании скороспелых форм уссурийской сои с сортами культурной сои (Козак, 1973, 1974, 1990 и др.) в первом поколении наблюдается промежуточное наследование длины вегетационного периода. В последующих поколениях (F2-F8) происходит широкий процесс расщепления на формы от очень ранних (80-100 дней) и ранних (105-120 дней) до среднеспелых (120-135 дней) и поздних (140-150) дней, а также очень поздних: более 150 дней. Большинство растений гибридных линий F2-F8 имели среднюю длину вегетационного периода (105-135 дней). Таким образом, при межвидовой гибридизации наблюдается чёткое проявление полимерных генов длины вегетационного периода, отмеченное другими авторами также при межсортовой гибридизации сои (Корсаков, 1982 и др.). Дикая уссурийская соя также является растением короткого дня.
Семенная продуктивность растений уссурийской сои очень велика. Среднее количество бобов на одно растение - 45-55 штук, но может достигать нескольких сотен и даже тысяч. Содержание белка в семенах дикой уссурийской сои колеблется от 40,5 до 52,4%.
Йодное число масла дикой сои очень высоко - 150 и более (Сунь-Син-Дун, 1958). Йодное число масла культурной сои равно 125-135. Масло семян дикой сои относится к высыхающим маслам, культурной сои полувысыхающим.
Для дикой уссурийской сои характерна способность к образованию «твёрдых семян», способных прорастать через несколько лет. Эта особенность по нашим данным проявляется также у 18,8 % семян гибридов между сортами культурной и дикорастущей сои. Семена дикой сои, посеянные осенью в Хабаровске, прорастают в средних числах мая.
Минимальная температура прорастания семян + 5С, такая как у амурских кормовых сортов (у «зерновых» сортов минимальная температура прорастания
:43
+ 6 С). На первых этапах рост растений дикой уссурийской сои замедленный. При достижении длины стебля 20-30 сантиметров и, особенно, к моменту начала цветения рост растений дикой сои резко активизируется. Во влажных условиях (г. Хабаровск) высота стебля достигает к началу августа максимальной длины стебля: 1-3 метров и более. Стебель таких растений в нижней части его сильно ветвится. Угнетённые растения образуют мало боковых побегов. Созревание плодов (бобы) отмечается в начале сентября. Перед созреванием плодов происходит опадение листьев. Вслед за этим растения высыхают, становятся ломкими, происходит скручивание створок бобов и разбрасывание семян. Представители дикой уссурийской сои отличаются высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям внешней среды: засоленности почвы, к засухе, переувлажнению, устойчивы к болезням, мало повреждаются вредителями. Дикая уссурийская соя произрастёт по долинам рек и речек, особенно горных, на лугах, на островах, среди камней и песка, на заброшенных полях и вырубках леса.
По ширине листочков в листе Б.В. Скворцов (1927) выделяет у дикой сои две разновидности: var. lanceolata Scv., var. owata Sew. В.Л. Комаров (1961) собрал и описал растения трёх разновидностей дикорастущей уссурийской сои. В северных районах Амурской области на водоразделе между Амуром и Зеей среди зарослей дикой сои (Золотницкий, 1962) было обнаружено одиннадцать новых разновидностей:
var. amurica Zol. (амурская),
var austro-ussuritnsis Zol.(Южно-Уссурийская),
var. zeiensis Zol. (зейская),
var. praecox Zol.(paнняя)3
var. splendens 2о1.(блестящая),
var. nana Zol.(малорослая),
var. brunnea Zol.(тёмнo-бypaя),
var. pirolifolia гоі.(грушанколистная),
var. parva Zol.(маленькая),
var. minuta Zol. (крошечная),
var. hirsuta Zol.(MOXHaT^).
Все разновидности дикой уссурийской сои чётко различаются
константными наследуемыми -.-.морфологическими признаками,
продолжительностью вегетационного периода, крупностью семян, способностью к опадению листьев при созревании, формой опушения бобов. Масса 1000 семян представителей дикой сои колеблется от 8,9 г. (var. minuta) до 50 г. (var. pirolifolia). Таким образом, обследование географически изолированных популяций (субпопуляции) дикорастущей уссурийской сои в северных районах Амурской области В.А. Золотницким на водоразделе между Амуром и Зеей среди зарослей дикой сои, выявило их значительный генетический полиморфизм. В то же время оценка генетического разнообразия дикорастущей сои методами молекулярного анализа ДНК (Сеитова, Игнатов, Супрунова и др., 2004) позволила авторам исследования сделать вывод о том, что популяция из Амурской области в сравнении с другими популяциями Glycine soja Sieb. & Zucc. наиболее генетически однородна.
В.А. Золотницким (1962) для скрещивания с наиболее скороспелыми сортами культурной сои использовались скороспелые и относительно крупносемянные представители дикой уссурийской сои. После повторных скрещиваний с культурной соей были получены сорта Хабаровская 5, Хабаровская 23 и другие необычайно скороспелые сорта и гибриды с вегетационным периодом 70 - 80 дней, у которых отмечена положительная трансгрессия по этому признаку. Представители дикой уссурийской сои очень устойчивы к различным неблагоприятным условиям среды: к переувлажнению, засухе, засолению почв, мало поражаются болезнями и повреждаются вредителями. Таким образом, кроме высокой пластичности, дикая уссурийская соя обладает значительным генетическим полиморфизмом.
Дикая соя произрастает по долинам рек, на лугах, на склонах сопок, среди камней и песка, на вырубках леса, на заброшенных полях. Даёт большую зелёную массу, охотно поедается скотом. На корнях имеет большое количество клубеньков. По мнению В.А. Золотницкого растения дикого вида сои могут
давать спонтанные гибриды с сортами культурной сои. По мнению других исследователей, это маловероятно.
Таким образом, по многим морфологическим признакам существует параллелизм наследственной изменчивости представителей Glycine max (L.) Merr. и G. soja Sieb. & Zucc. У представителей дикого и культурного видов сои есть много общего не только в структуре растения и общей морфологии отдельных признаков. Листья и органы плодоношения размещаются по главному стеблю и боковым побегам в узлах. Стебель дикой и культурной сои активно ветвится в нижней и средней части. Ветвление главного стебля начинается с момента образования первого и второго сложных листьев и заканчивается с появлением первых цветочных кистей. В узлах верхнего яруса стебля ветви не образуются. Рост стебля дикой и культурной сои на ранних этапах онтогенеза замедлен. Усиленный его рост наблюдается перед цветением. В это время происходит быстрое увеличение количества узлов на главном стебле. Прекращение роста стебля происходит в конце периода плодообразования.
1.2.2.3. Оценка биоразнообразия дикорастущей сои в центре её происхождения с использованием молекулярных маркеров на основе ДНК
При достаточно хорошей изученности генетического разнообразия культурных сортов сои, дикорастущие популяции остаются практически не изученными, хотя изучение генетического разнообразия дикорастущих видов растений (и животных) - одна из актуальных проблем соврехменной биологии. Одна из причин, очевидно, заключается, прежде всего, в существовавшей ранее недооценке возможностей практического использования её генетического потенциала. С другой стороны G. soja Sieb. & Zucc. - дикорастущая уссурийская соя относится к числу видов, у которых мало исследовано внутривидовое разнообразие, отражающее взаимодействие между генетическим потенциалом вида и факторами окружающей среды. Генетическое разнообразие вида является также показателем его эволюционной устойчивости.
В 2000 - 2002 г.г. центром "Биоинженерия" РАН совместно с Институтом цитологии и генетики СО РАН, ТИБХ ДВО РАН и Института сои РАСХН проведена экспедиция по сбору дикой сои на островах Японского моря и в районе озера Ханка. Выявлен полиморфизм популяций дикорастущей сои из Дальневосточного региона России и Маньчжурского региона. Показано (Дорохов, 2003) соответствие отдельных популяций дикорастущей сои эколого-географическим нишам их произрастания.
Рис. 1.2.3.1. Glycine soja Sieb. & Zucc. района Шкотово
(Дорохов, 2003): по материалам экспедиции по сбору дикой сои на островах Японского моря и в районе озера Ханка.
Отмечено, что в популяциях сои существует тенденция генетической изменчивости, связанная с их экологической адаптированностью. Полученные
результаты свидетельствуют об активном процессе формирования генетически отличающихся групп дикорастущей сои. Показано, что популяции дикорастущей сои, оказавшиеся в условиях географической изоляции (Амурская область), демонстрируют наибольшее генетическое удаление от основной субпопуляции дикорастущей сои. Были подобраны специфические праймеры, позволяющие выявлять полиморфизм геномной ДНК различных популяций, сортотипов и сортов сои Российского и зарубежного происхождения. В качестве материала для исследования были использованы образцы дикой сои, представляющие 41 местную популяцию, из различных экологических ниш Амурской области и Приморского края. Анализируемые образцы были собраны во время экспедиций 1998-1999, 2002 г.г., организованных Центром «Биоинженерия» РАН (Москва) и Институтом Цитологии и Генетики СО РАН (Новосибирск). Молекулярно-генетический анализ различных образцов дикой сои, произрастающих в разных экологических нишах Амурской области и Приморского края, показал, что уровень полиморфизма ДНК - маркеров у растений дикой сои выше, чем у культурной. Отмечено (Дорохов, 2003), что к аналогичному выводу пришли и ряд других исследователей (Thomson et al., 1998; Kein et al., 1989, 1992; Abdelnoor et al., 1995). В то же время, генетическое расстояние между Glycine soja и другими видами Glycine L. в среднем равнялось 0,72, что было близким к генетическому расстоянию между G. tabacina и G. falcata равному 0,68. Изучение RFLP спектров митохондриальной (мт) и хлоропластной ДНК диких и культурных образцов сои, проведенных группой исследователей из Японии, также показало значительные различия между образцами. Двадцать различных типов мт-ДНК были объединены в четыре кластера, не одинаково распространенных на Дальнем Востоке, включая Японию и Китай.
Отмечается (Сеитова, Игнатов, Супрунова и другие, 2004) достаточно высокий полиморфизм по ряду морфологических признаков дикорастущей сои. Показан широкий диапазон изменчивости по форме, величине листовой
пластинки, размеру форме и окраске семян. Оценка генетического разнообразия дикорастущей сои методами молекулярного анализа ДНК позволила авторам исследования сделать вывод о том, что популяция из Амурской области в сравнении с другими популяциями Glycine soja Sieb. & Zucc. является наиболее однородной в генетическом отношении.
Поскольку показано (Дорохов, 2002, 2003 и др.), что популяции дикорастущей сои, оказавшиеся в условиях географической изоляции (Амурская область) демонстрируют наибольшее генетическое удаление от основной субпопуляции дикорастущей сои, представляет интерес изучение и вовлечение в процессы скрещивания, представителей этих популяций дикорастущей сои. Учитывая выявленный ранее (Золотницкий, 1962, 1963) значительный полиморфизм этой популяции по константным наследуемым морфологическим признакам, следует продолжить исследование полиморфизма ядерной и цитоплазматической ДНК этой популяции дикой уссурийской сои, находящейся в географической изоляции от других популяций этого вида.
В 1917 году была обнаружена и описана (Скворцов, 1927) вначале как новый вид полукультурная соя - Glycine gracilis Skv., которая встречается в качестве сорняка в Северной Манчжурии. Б.В. Скворцов выделяет четыре разновидности полукультурной сои, все низкорослые. Тип, упоминаемый в литературе как Glycine gracilis, на основании дальнейших исследований рода Glycine L. отнесен к виду G. max (L.) Merr. (Herman, 1962).
1.3. Скрещивание представителей G. max и G. soja
Первые сообщения об удачных скрещиваниях представителей культурной и дикорастущей уссурийской сои появились в отечественной и зарубежной литературе в тридцатых годах XX века. Fucuda, 1933; Karasawa, 1936. Возможно, что первые скрещивания были проведены в Японии ещё в 1920 году Nakatomi и Nibo (Fucuda, 1933). В дальнейшем гибриды между представителями культурной и дикорастущей уссурийской соей получены и описаны различными авторами (Ting, 1946; Williams, 1948; Weber, 1950; Tang,
Chen, 1959; Золотнишшй, 1962; Козак, 1972-2004; Ала, 1976; 1984 и другими). Karasawa (1936) отметил, что гибриды Fj от скрещивания $ G. max х $ G. ussuriensis (G. soja) являются промежуточными между родителями по большинству признаков при доминировании вьющейся формы стебля. Ting (1946), проводя скрещивания этих двух видов, установил, что гибриды Fi обладают «нормальной» фертильностью. Однако, Уильяме сообщил о 50% уровне абортивной пыльцы и яйцеклеток у растений Fi у большинства из 15 гибридов между представителями G. max (L.) Merr. и дикорастущей уссурийской соей (Williams, 1952). Он одним из первых отметил несовпадение их хромосомной организации. Однако, цитологического анализа мейоза не было проведено. Вместе с тем, растения первого поколения от некоторых таких гибридов имели нормальную фертильность. R.G. Palmer (персональное сообщение (по Н.Н. Hadley, Т Hymowitz, 1973) также обнаружил до 50 % абортивной пыльцы межвидовых гибридов и идентифицировал транслокации хромосом. Суммируя данные различных авторов, Hadley и Hymowitz (1973), приходят к выводу о «наличии цитологических барьеров, препятствующих слиянию геномов Glycine max и G. ussuriensis» при скрещивании. Доминирование высокого содержания белка, свойственного дикой уссурийской сое, проявлялось в Fi, а в Fj- проявлялось трансгрессивное расщепление по этому признаку. Такое же трансгрессивное расщепление в F2 наблюдалось по продолжительности вегетационного периода, а в Fi наблюдалось промежуточное наследование этого признака. С. R. Weber (1950), анализируя гибриды Glycine max х G. ussuriensis, установил, что реципрокные скрещивания идентичны по наследованию размера семян, содержания белка и масла в семенах и другим признакам. Автор высказал предположение, что размер семян определяется большим числом генов. С. R. Weber (1950) ссылается на трудности передачи признака: высокое йодное число от G. ussuriensis к G. max. Однако, анализ наследования признаков у полученных межвидовых гибридов, в основном, ограничивается одним - двумя поколениями, имеются достаточно
разноречивые данные о степени фертильностности пыльцы гибридов, отсутствуют систематические исследования мейоза у межвидовых гибридов не исследованы клеточные циклы и ритмы митотическои активности этих видов и многие другие вопросы.
Морфо-биологическая характеристика представителей культурного вида {L и дикой уссурийской сои
Соя - растение однолетнее, травянистое с грубым коротким стержневым корнем и большим количеством боковых корней, распространяющихся на глубину свыше одного метра.
Стебель сои высокий или низкий (от 20 до 150, реже до 200 сантиметров), прямой, грубый или тонкий, иногда завивающийся, включает 14-15 узлов. Сорта сои, рост стебля которых прекращается в период цветения и на верхушке образуется хорошо развитая кисть, относят к группе с ограниченным типом роста. Растения диких видов и ряд сортов культурной сои имеют неограниченный рост, продолжающийся после начала цветения (доминантный ген Dt 1). Формы с промежуточным типом роста стебля содержат в генотипе другой доминантный ген Dt 2 (Woodworth, 1932; Bernhard, Weiss, 1973). Высокий рост стебля (ген S) и коррелирующая с ним позднеспелость возникли на более ранних этапах филогении культурного вида сои, позже появились формы с невысоким стеблем (ген s), и относительно компактные раннеспелые формы растений (Woodworth, 1932; Корсаков, 1973).
Ветвистость стебля (число ветвей 1 и 2 порядка):
1. высокая 9-15 ветвей;
2. повышенная- 6-8 ветвей;
3. средняя-3-4 ветви;
4. пониженная 1-2 ветви.
Дикие формы сои являются более ветвистыми. Вьющиеся растения обычно имеют длинные ветви (ген Sp). Этот ген доминирует над геном sp, в гомозиготном состоянии определяющим признак короткие ветви (Woodworth, 1932; Bernhard, Weiss, 1973). Склонность стебля к завиванию:
1. сильная: стебель вьётся с основания (или нижней его части);
2. средняя: стебель вьётся с половины (или верхней трети);
3. слабая: завивается только верхушка стебля;
4. отсутствует.
В географических центрах локализации генов сои формы с прямостоячим стеблем не встречаются (Корсаков, 1973).
Склонность стебля к завиванию контролируют две пары генов: Vi Vi; V2 v 2
(Kawahara, 1963), комбинации которых определяют склонность стебля к завиванию: Vi.- Уг-вьющися, Vi v 2- не вьющийся стебель.
Форма куста(рис. 2.1.1) (в зависимости от угла отхождения ветвей от стебля):
Г. раскидистой (широкой )- 50-70,
2. полусжатой-35-45,
3. сжатой-25-30. Полегаемость куста:
1. неполегающий;
2. высокоустойчивый: склонна к полеганию верхняя (1/4) часть стебля;
3. среднеустойчивый: склонна к полеганию верхняя (1/3) часть стебля;
4. наклоняющийся, склонна к полеганию верхняя (1/3) часть стебля;
5. стелющийся. Ветвление. Куст сои состоит из главного стебля и нескольких длинных ветвей первого порядка, отходящих от нижней части стебля. Иногда имеются короткие веточки (5-20 см) первого и второго порядка, расположенные выше места прикрепления длинных нижних ветвей. Повышенная ветвистость характерна для малокультурных и позднеспелых форм.
Рис. 1.2.1.1. Форма куста различных сортов культурной сои /. раскидистая, 2. полусэюатая, 3. сжатая «Соя. Руководство по апробации», М.: 1949, стр. 293.
Общий габитус куста определяется очертаниями его верхней части, типом верхушки стебля (рис. 1.2.1.1.):
1. Верхушка вытянутая, выступающая над основной массой листьев. Междоузлия длинные. Верхушка нередко изгибается и при благоприятных условиях роста стебля завивается.
2. Верхушка обычная, не выступает над основной массой листьев. Междоузлия средние или короткие.
3. Верхушка многоцветковая, находится ниже уровня основной массы листьев, заканчивается многоцветковой кистью. Листья сои сложные, тройчатые, с прилистниками и прилистничками у основания каждого листочка, сильно варьируют по величине и форме в зависимости от яруса растения. Листочки широкие или узкие, овальной ромбической, широколанцетной или почти округлой формы. Наиболее типичные листья находятся в среднем ярусе растения. У большинства сортов сои средний листочек тройчатого листа относительно широкий, но ряд сортов коллекции ВИР из Юго-Восточной Азии и Японии имеют узкие и длинные листочки. Доминирует ген Na, определяющий широкую форму листочка (Bernhard, Weiss, 1973). При созревании, как правило, листья сои желтеют и опадают, но иногда особенно в условиях засухи, после полного созревания бобов часть листьев не опадает и остаётся зелёной. Существуют формы (и сорта) с неопадающими листьями после созревания бобов. Некоторые авторы (Bernhard, Weiss, 1973) полагают, что узкая форма листочка связана (коррелирует) с многосемянностью боба, считая, что узкая форма листочка и увеличенное число семян, в бобе детерминированы действием одних и тех же плейотропных генов. В наших опытах по гибридологическому анализу межвидовых гибридов сои F3-F8 также наблюдались отмеченные корреляции морфологических признаков. Известны формы сои, лист которых состоит из 5 и более (9-14) листочков (Корсаков, 1971, 1973 и др.).
Всходы сои: вначале - зелёные семядоли, затем два простых цельнокрайних примордиальных листа округлой, копьевидной или ланцетовидной формы.
Опушение. Все органы растения (кроме венчика цветка) покрыты светлыми или рыжими (реже, жёлтыми) волосками. Очень редко встречаются неопушённые формы. У диких и малокультурных форм сои опушение тёмное (коричневое, ген Т-), доминирует над светлым (серое, ген t) (Bernhard, Weiss, dS?3jt
Географическое положение и природно-климатические особенности Хабаровского края
Климат Хабаровского края, непосредственно примыкающего к географическому центру происхождения представителей рода Glycine L., находится под влиянием Евроазиатского материка и Тихого океана и является муссонным. Из-за соседства с самым холодным районом Северного полушария и проникновения морского воздуха с полуполярного Охотского моря он более суров, чем климат территорий, расположенных на тех же широтах в европейской части России. Зимние ветры с материка приносят холодный и сухой воздух, летние ветры с Тихого океана - облачную и дождливую погоду. Средняя температура января от минус 22 до минус 30С, июля: от +14 до +24С. Основные параметры показателей климата по средним многолетним данным приводятся в приложении. ...,.; ны, __ .? _ .j в О ІССЄІІІІ Амура с , .ад:. :.:д7игаюі -:.J— -je дс;:;ди. Среднегодовое количество осадков 500-600 мм. Главная река Амур с притоками Амгунь, Зея, Уссури и другими. Циклоны выходящие в бассейн Амура с запада и юго-запада, вызывают сильные дожди. Дождевые паводки являются основной фазой водного режима реки Амур. При их наступлении развиваются наводнения. Город Хабаровск, географическое положение которого: 48 с. ш. и между 130 - 140 в. д., находится в южной, наиболее тёплой части Хабаровского края. Лето в южной части Хабаровского края, где находился район исследования, наступает в первых числах июня и продолжается три месяца: по средним многолетним данным 98 дней (с колебаниями от 75 до 118): с 04.06 по 09.09. Основное количество осадков выпадает в летний период, и за три летних месяца количество осадков составляет в среднем 310 мм. Самый тёплый месяц в Хабаровском крае - июль. Ежегодно в южной части края в июле отмечается девять жарких дней со среднесуточной температурой выше 23С. В отдельные годы жаркая и сухая погода удерживается в течение 20 дней июля. В жаркие дни температура воздуха повышается до 30-32С, а в отдельные дни может достигать 35-40С. Осень: продолжительная и тёплая с 10.09 по 07.11 (59 дней), что способствует хорошему вызреванию семян сои.
Зимний период в Хабаровском крае наиболее продолжительный из всех сезонов года, длится по средним многолетним данным 137 дней (с колебаниями от 110 до 150 дней): с 8.11 по 24.03. Абсолютный минимум температуры января составляет минус 43 градуса. Даже в самые тёплые зимы температура воздуха может опускаться ниже минус 30С. Весна начинается с 25.03 и продолжается 71 день по 03.06.
Таким образом, природно-климатические условия Хабаровского края благоприятны для возделывания сои. Продолжительный вегетационный период (тёплая осень), обилие света и тепла, изобилие осадков, плодородные почвы сделали этот регион, примыкающий к центру географического очага происхождения сои, традиционным районом возделывания этой культуры. 2.2. Географическое положение и природно-климатические особенности Астраханской области
Астраханская область расположена между 45 и 49 градусами северной широты в поясе резко континентального засушливого климата в нижнем течении реки Волги и занимает часть Прикаспийской низменности с Волго-Ахтубинской поймой и дельтой Волги и находится в тех же географических широтах, но почти на 100 западнее Хабаровского края. Физико-географическая характеристика Астраханской области включает большое разнообразие действующих природных факторов. Астраханская область находится в умеренном поясе, для которого характерен западный перенос воздушных масс со стороны Атлантического океана. Не редко на территорию прорываются воздушные массы со стороны Северного Ледовитого океана, циклоны — Средиземного и Черного морей. С приходом циклонов связанно выпадение осадков, снижение температуры летом и повышение зимой. Положение области на границе с обширным материковым пространством определяет влияние Сибирского антициклона. Для антициклона характерно высокое давление, малооблачное или безоблачное небо, малое количество осадков. Летом поступление тепла превышает расход, что вызывает повышение температуры воздуха и установление жарких дней. Равнинный рельеф к северу от Астраханской области способствует проникновению холодных арктических масс и создают вероятность понижения температуры в любое время года.
Климат Астраханской области умеренный, резко континентальный с высокими температурами воздуха летом, низкими зимой, большими годовыми и летними суточными амплитудами температуры воздуха, малым количеством осадков и большой испаряемостью. Климат области является наиболее засушливым и континентальным на европейской территории России, несмотря на разветвлённую гидрографическую сеть. По степени засушливости он уступает лишь пустыням и полупустыням Средней Азии. Самый холодный месяц года - январь. Средняя температура января -7,1 С. Средняя многолетняя температура июля т 25,2С. Самые жаркие месяцы: июль и август, в течение которых максимальная температура воздуха может повышаться до 40-42С. Средние многолетние параметры метеорологических элементов по данным метеостанций, расположенных в пойме и дельте приводятся в приложении. Амплитуда колебания крайних температур наиболее холодного и самого теплого месяцев составляет 73: от -33 до 40С. 20 ,)Сґ. . Среднее число дней с максимальной температурой воздуха 30 и выше составляет: от 34 в Зеленге до 60 дней в Лимане, в Астрахани 56 дней. Максимальное число дней с температурой воздуха 30 и выше колеблется от 63 в Зеленге до 98 дней в г. Харабали. Максимальное число дней с температурой воздуха 30 и выше (88 дней) в Астрахани отмечено в 1975 г. Продолжительность солнечного сияния в условиях Астраханской области составляет 2200-2400 часов за год. Количество суммарной солнечной радиации, поступающей на данную территорию, колеблется от ИЗ ккал/см на севере области до 118 ккал/см" на юге. Сумма температур воздуха выше 10С в южной части области составляет 3500-3400С.
Характер наследования качественных и количественных признаков в FrF2 и последующих поколениях у гибридов G. max х <$ G. soja
В потомстве гибридов, полученных нами, изучался характер наследования некоторых качественных и количественных признаков: окраска и форма семян, склонность стебля к завиванию, высота растения, количество узлов на главной ветви, ветвистость стебля, количество кистей с плодами, количество семян, плодов на одно растение и другие. Во втором и последующих поколениях гибридов проводился биометрический анализ гибридов и представителей родительских видов, а также корреляционный анализ взаимосвязи признаков родителей и гибридов.
Наблюдения показали, некоторые генетические закономерности, установленные Г. Менделем, проявляются и при отдаленной гибридизации сои, но имеют свою специфику. Первое правило Менделя, единообразие гибридов первого поколения, у межвидовых гибридов сохраняет свою силу.
Первое поколение гибридных растений, полученных от скрещивания представителей G max и G. soja, имело по многим признакам промежуточный фенотип. Большинство признаков дикого вида оказались доминантными. Нижняя часть стебля гибридов по толщине, устойчивости к полеганию, фасциации, степени развития механических элементов почти не отличалась от стебля культурной сои (G. max). Остальная часть стебля растения, от места образования нижних боковых ветвей до верхушки, была неустойчивой, склонной к завиванию. Характер наследования некоторых признаков в первом поколении гибридов представлен в таблице 4.1.1.
Наследование многих признаков, качественных и количественных, в Fi имело промежуточный характер (табл. 4.1.1): форма, размеры плодов и семян, размеры цветка, размеры и форма листочков в листе, толщина стебля в поперечном сечении. Наследование окраски семенной кожуры отличалось в F] в зависимости от гибридной комбинации. Так при скрещивании сорта Бельцкая 636 (жёлтые глянцевые семена) с дикой уссурийской (чёрные матовые семена) растения первого поколения гибридов имели коричневую окраску семенной кожуры без блеска. Подробнее наследование окраски семенной кожуры рассмотрено в главе 5.
Доминантными являются следующие признаки дикой сои:
сильная склонность стебля и ветвей к завиванию,
черная окраска семенной кожуры,
отсутствие её блеска,
сплюснутая форма семян,
растрескивание бобов по брюшному и спинному швам,
сильное опушение всех органов растения,
другие признаки дикой уссурийской сои.
Во втором и третьем поколении произошло расцепление, прямостоячих форм среди гибридов не было. Вьющаяся форма стебля доминировала. Выщепление гибридных растений с прямостоячей формой стебля (культурного типа) произошло в очень небольшом количестве лишь в F4-F8.
Наши исследования и анализ литературных, данных о наследовании количественных признаков у межвидовых гибридов сои показал, что в первом и втором поколениях гибридов по ряду признаков наблюдается чётко выраженный эффект гетерозиса. Растения первого и второго поколения гибридов отличались гибридной мощностью, устойчивостью основания стебля, обилием цветков и плодов. Данные табл. 4.1.2, показывают что, гибридные растения второго поколения значительно превосходят по развитию ряда количественных признаков представителей обоих родительских видов. Особенно это касается признака - количество плодоносящих кистей со зрелыми бобами. По этому признаку гибридные растения значительно превосходят обе родительские формы. Очевидно, это можно объяснить не только явлением гетерозиса, но и наследованием большого количества кистей со стороны дикой уссурийской сои. Общее количество плодовых кистей на растении дикой уссурийской сои достигает ПО - 150 штук. Однако, нередко более половины из этого количества не достигают спелости бобов. Отдельные растения гибридной популяции (родоначальники линий) превосходят по скороспелости обоих родителей, обнаруживая положительную трансгрессию. В генотипе этих растений комбинируются гены обоих ценных признаков - большое количество бобов (и кистей) и раннеспелость.
По количеству плодовых кистей в гибридной популяции также происходит расщепление на три фенотипические группы:
первая — 12-20 кистей на одно растение;
вторая — 20 - 60 плодовых кистей;
третья — 60 - 140 и более кистей
Третья, малочисленная группа гибридных растений с определённой степенью вероятности сочетает в генотипе гены высокой способности плодообразования и раннеспелости. По количеству бобов в кисти исходные виды почти не различаются (в среднем 2-6 бобов).
Расщепление признаков во втором поколении у межвидовых гибридов сои проявляется особенно широко.
