Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 10
1.1 Физико-географическая характеристика района исследования 10
1.2 Анализ мирового научного опыта по использованию лишайников для оценки загрязнения атмосферного воздуха 14
1.3 Изученность лихенофлоры Нижегородской области 38
2. Материалы методы исследований 39
2.1 Биологические методы 39
2.2 Физико-химические методы 44
2.2.1 Выбор видов лишайников 46
2.2.2 Схема экспериментов по изучению аккумулирующей способности лишайников и количественной оценке уровня загрязнения воздуха 47
2.2.3 Методика отбора и первичной подготовки проб лишайников 50
2.2.4 Подготовка образцов проб лишайников для анализа на содержание тяжелых металлов и урана 52
2.2.5 Методики определения тяжелых металлов, урана и трития в пробах лишайников 53
3. Эколого-флористическая характеристика лихенофлоры г. Сарова 59
3.1 Состав видов 59
3.2 Жизненные формы 62
3.3 Приуроченность к субстрату 64
3.4 Географический анализ 68
3.5 Синузии лишайников и их характеристика 69
4. Использование лихеноиндикации для оценки загрязнения воздуха химическими ингредиентами 76
4.1 История изучения вопроса использования лишайников для оценки загрязнения воздуха 76
4.2 Устойчивость-чувствительность лишайников к химическим поллютантам .78
4.3 Разработка региональной шкалы полеотолерантности 81
4.4 Оценка загрязнения территории г.Сарова с помощью индекса полеотолерантности \
5. Применение лишайников в качестве биоаккумуляторов тяжелых металлов и радионуклидов 96
5.1 Изучение аккумулирующей способности лишайников. Эпифитные лишайники-природные аккумуляторы тяжелых металлов 96
5.2 Использование лишайников для оценки загрязнения территории города тяжелыми металлами и выявления источников загрязнения 101
5.3 Проведение сравнительного шучения динамики накопления тяжелых металлов и радионуклидов в лишайниках в фоновых условиях и в условиях воздействия антропогенных фактороз 102
5.4 Определение концентрации тяжелых металлов в воздухе методом трансплантации лишайников 112
ВЫВОДЫ 117
БЛАГОДАРНОСТИ 120
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 123
Приложения 161
- Физико-географическая характеристика района исследования
- Методика отбора и первичной подготовки проб лишайников
- Приуроченность к субстрату
Введение к работе
Актуальность проблемы. В настоящее время в связи с усилением антропогенного воздействия на окружающую среду и ухудшением экологической обстановки актуальной задачей экологии является разработка таких методов контроля состояния окружающей среды, которые максимально точно локализовали бы неблагоприятные ситуации и давали возможность оптимизировать природоохранные затраты (Сает и др., 1990). В частности, в последние годы возрос интерес к эпифитным лишайникам как биологическим индикаторам качества воздуха, поскольку эти растительные организмы получают все необходимое для своей жизнедеятельности из воздуха.
Идея использования лишайников в качестве биомониторов антропогенного загрязнения не нова. Еще в 19 веке финский лихенолог В.Найландер (Nylander, 1866) при описании флоры лишайников Парижа впервые обратил внимание на чувствительность этих растений к загрязнению воздуха.
В настоящее время эпифитные лишайники являются традиционным объектом экологического мониторинга и биоиндикации химического загрязнения атмосферного воздуха. Лишайники чувствительны к целому комплексу загрязняющих веществ. Как показали исследования, на лишайники губительно влияют вещества, увеличивающие кислотность среды, такие как диоксид серы, фториды, хлориды, оксиды азота и озон (Трасс, 1971, 1978; Солдатенкова, 1974; Голубкова и Малышева, 1978; Мэннинг и др., 1985; Трешоу, 1988; Шуберт, 1988; Nylander, 1866). Внешним проявлением чувствительности лишайников к загрязнению являются: деградация слоевищ, изменение видового состава, уменьшение проективного покрытия. В тоже время этим древнейшим растительным организмам сравнительно безвредны тяжелые металлы и поллютанты радиационной природы (Инсарова, 1983; Мэннинг, 1985; Блюм и Тютюнник, 1989; Криволуцкий, 1991; Бязров, 1993; Kovacs, 1992). Обладая высокой сорбционной способностью, лишайники позволяют обнаруживать присутствие даже самых малых уровней активности и количеств радионуклидов и прочих
6 поллютантов в атмосферных выпадениях (Рамзаев, 1984; Miettinen, 1969; Tuominen & Yaakkola,
1975).
В нашей стране и за рубежом накоплен немалый опыт использования лишайников в качестве биомониторов загрязнения атмосферы поллютантами в городах, в биосферных заповедниках, вокруг источников вредных выбросов, химических и металлургических заводов, тепловых электростанций, в зонах радиоактивных аварий (Голубкова и Малышева, 1978; Израэлъ и др., 1982, 1985; Парибок и Сазыкина, 1982; Мартин, 1982; Инсарова и Инсаров, 1989, 1991; Криволуцкий, 1991; Бязров, 1993; Semadi, 1989; Conti and Cecchetti, 2001).
v В сравнении с точными аналитическими методами лихеноиндикация позволяет в короткий срок без применения дорогостоящих приборов оценить многолетнее среднее состояние воздушной среды {Трасс, 1978). Кроме того, в отличие от аналитических методов биомониторинг позволяет оценить суммарное токсическое воздействие на организм.
Широкое распространение лишайников в нашем регионе, доступность для изучения в течение всего года делает эти растительные организмы незаменимыми при проведении биомониторинга загрязнения атмосферного воздуха.
Наряду с очевидными преимуществами лихеноиндикации атмосферного загрязнения существует ряд проблем, связанных с изучением механизмов поглощения, накопления лишайниками тяжелых металлов, радионуклидов и специфической реакции лишайников на воздействие внешней среды и антропогенных факторов. Кроме того, для проведения корректного сравнения результатов биомониторинга различных, в географическом отношении районов, требуется решение проблем методологического характера: подбор условий биомониторинга, выбор аналитических методов и интерпретация большого количества экспериментальных данных (Wolterbeek, Freitas, 1999).
Экологические исследования по изучению флоры лишайников и использованию их для биомониторинга загрязнения воздуха на территории г. Сарова и на прилегающей к городу территории были начаты в 1992 г. Район исследования представляет значительный интерес, поскольку г. Саров является ядерным центром, на территории которого имеются
7 промышленные предприятия и относительно высокая концентрация автотранспорта; часть его
территории расположена в заповедных мордовских лесах.
В 1998 г. в рамках выполнения Проекта-740 Международного научно-технического центра (МНТЦ) "Применение метода лихеноиндикации для оценки загрязнения воздуха тяжелыми металлами, радионуклидами и тритием", изучение лишайников было продолжено совместно с сотрудниками Мордовского государственного заповедника (МГЗ). Поскольку г. Саров и МГЗ расположены в сходных природно-климатические условиях, то такое сотрудничество позволило получать более эффективные результаты по исследованию лихенофлоры сопредельных территорий. Кроме того, совместные исследования в условиях города и заповедника позволили изучить негативное воздействие городских условий на биоразнообразие и экологию лишайников.
Лихенофлора территории г.Сарова почти не исследована. Имеются отрывочные данные за 1936 г. (Кузнецов, I960), о лихенофлоре той части территории города, которая до 1946 г. входила в состав Мордовского государственного заповедника. В настоящее время в заповеднике продолжаются исследования флоры лишайников, закончена повторная инвентаризация, которая внесла значительные изменения в данные 1936-1939 гг. о видовом составе лишайников. Однако, в связи с изменениями в номенклатуре лишайников этот список нуждается в пересмотре.
Цель и задачи исследования.
Целью настоящего исследования является изучение состава и структурной организации синузий эпифитных лишайников и способности лишайников к аккумуляции ряда тяжелых металлов и радионуклидов для качественной и количественной оценки загрязнения атмосферного воздуха г.Сарова и сопредельных территорий.
Задачи исследования: изучение видового состава и анализ основных эколого-флористических характеристик лихенофлоры; разработка региональной шкалы полеотолерантности лишайников и проведение на ее основе качественной оценки состояния атмосферного воздуха г.Сарова; выбор репрезентативных видов лишайников для проведения
8 биомониторинга; изучение способности лишайников к аккумуляции ряда ТМ и РН методами
пассивного и активного мониторинга.
Научная новизна. Обобщены и проанализированы материалы 10-летних исследований (1992-2002 гг.) по биомониторингу загрязнения атмосферного воздуха с помощью эпифитных лишайников. Впервые для г.Сарова приводится видовой состав лишайников, среди которых выявлены редкие виды.
Исследована динамика накопления лишайниками тяжелых металлов и радионуклидов на эталонных участках в Мордовском заповеднике и в условиях воздействия техногенных загрязнений, получены величины усредненного содержания ТМ и РН в биомассе лишайников, данные по некоторым из них в литературе отсутствуют. Рассмотрена возможность использования таких показателей аккумулирующей способности лишайников, как ряды накопления ТМи соотношения Mn:Fe для оценки техногенного загрязнения воздуха.
Практическая значимость. Полученные результаты исследований по лихеноиндикации были использованы при проведении биомониторинга загрязнения городской территории (1995 г.) и рекреационных зон г.Сарова (1996 г.), организованных Комитетом природы и отделом экологии и рационального природопользования города Сарова. На обследованной территории выделено 3 зоны загрязнения, составлена картосхема зон загрязнения. Результаты анализа лишайников на содержание тяжелых металлов и изучение аккумулирующей способности лишайников позволили выявить тенденции по изменению содержания элементов в атмосферном воздухе под влиянием техногенных факторов на исследуемой территории. Полученные результаты изучения видов лишайников на территории г.Саров могут быть использованы для составления региональной лихенофлоры, для уточнения экологии, географии и ареалов отдельных видов, для разработки мероприятий по охране редких видов лишайников.
Разработанная региональная шкала полеотолерантности лишайников, а также выявленные закономерности накопления ими тяжелых металлов и радионуклидов могут найти применение при проведении мониторинга атмосферных загрязнений на территориях, сопредельных с г.Саров. Полученные результаты исследований могут служить базой для
9 прогнозирования влияния техногенного воздействия на окружающую среду и здоровье
населения.
Связь с плановыми НИР. Работа выполнена в соответствии с "Планом
первоочередных природоохранных мероприятий на 1995-1996 гг." (раздел 2-"Организация
системы мониторинга на территории г.Арзамас-16 (г.Саров))", организованных Комитетом
природы и отделом экологии и рационального природопользования г. Арзамас-16; в рамках
реализации Проекта № 740-98 "Применение метода лихеноиндикации для оценки загрязнения
воздуха тяжелыми металлами, радионуклидами и тритием" ( 1998 по 2001гг.), руководитель
В.Н.Голубева, (грант Международного научно-технического центра (МНТЦ), а также в ходе
проведения инициативной НИР "О возможности использования мхов и лишайников для оценки
антропогенного загрязнения атмосферы г.Арзамас-16 (г.Саров)".
10
1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Физико-географическая характеристика района исследования
Г.Саров и находящаяся в его административном подчинении территория расположены на юге Нижегородской области и соседствуют с республикой Мордовия. Исследуемая территория по характеру природных условий и географическим ландшафтам относится к Приокскому низинному полесскому краю (Кузнецов, 1974) (рис.1). Рельеф. Территория г. Саров расположена в междуречье р. Мокши и ее правого притока реки Сатис. Рельеф и почвы во многом определяются влиянием последних двух крупных оледенений-Днепровского и Валдайского. В результате таяния Валдайского ледника (25-20 тыс. лет назад) были смыты отложения днепровского оледенения и принесены пески, которые образовали широкую песчаную полосу Окско-Клязьминского полесья, на юго-восточной оконечности которой расположена территория г.Сарова. Под песчаными наносами скрываются древнейшие известняки. Рельеф слаборасчлененный, овражистая сеть развита слабо.
Характерны небольшие повышения между поймами речек и логами, отмечены воронки и замкнутые понижения карстового происхождения. Высотные отметки колеблются от 110 до 159 м над уровнем моря (Киселева и др., 1999). Территория г.Сарова полностью входит в водосбор р.Сатис, являющейся притоком р.Мокши. В центральной части города р.Сатис принимает левый приток-р.Саровку.
Почвы. В пределах территории Сарова почвы отличаются заметным разнообразием. Черноземовидные пойменные почвы преобладают под дубравами, перегнойно-глеевые - под черноольшашшками, слабодерново-подзолистые - под борами. Встречаются бурые лесные почвы, почвы на кварцевых песках, находящихся на моренной суглинистой подстилке (Киселева и др., 1999).
Климат. Климатически территория относится к атлантико-континенталыюй области умеренного пояса. Климат умеренно-континентальный с холодной зимой и умеренно-жарким летом. Среднегодовая температура +3.8С, средняя температура января -11-12С, средняя температура июля +19.5С. Абсолютный максимум, отмеченный на сопредельных с г. Саровом территориях Мордовского заповедника + 40С, минимум, зафиксированный зимой 1978-79 гг.-48 С. Обычны мягкие зимы с морозами до -10- -15С и частыми оттепелями. Продолжительность вегетационного периода-134 дня, количество дней со снежным покровом 150; средняя высота снежного покрова 60 см. В малоснежные зимы на открытых участках почва промерзает на глубину до 2м. Среднее годовое количество осадков 450-550 мм, во влажные годы их количество может достигать 660 мм, в засушливые не превышает 400 мм. До 70% осадков выпадает в теплое время года. Роза ветров характеризуется преобладанием южных и юго-западных ветров; средняя скорость ветра -4.8 м/сек (Киселева и др., 1999; Беловодский и др., 2000). Растительность. Растительный мир территории Сарова довольно слабо изучен; специальных ботанических исследований не проводилось в течение нескольких десятков лет (Киселева и др., 1999). В соответствии с принятым природным районированием территория, на которой расположен г.Саров, входит в зону хвойно-широколиственных лесов на границе с лесостепью, северная граница которой проходит по правому берегу Волги (Кузнецов, 1974). Город Саров расположен, таким образом, в выступающем далеко на юг отроге подтаежных лесов, который вклинивается на юго-западе Нижегородской области в лесостепь. В связи с пограничным положением природные ландшафты территории г.Сарова очень разнообразны и представляют сочетание северных и южных, степных и лесных природных элементов (Киселева и др., 1999). Леса, окружающие г.Саров, по сути своей являются продолжением лесов Мордовского заповедника, флора которого довольно хорошо изучена. На территории заповедника выявлено 749 видов сосудистых растений (в том числе 25 видов деревьев и кустарников), 77-мохообразных, 85-лишайников. Среди высших растений наиболее многообразны сложноцветные -до 80 видов, злаки- 66 видов, осоки- 40 видов. На территории г.Сарова представлена зональная и интразональная растительность. Зональная растительность определяется климатическими условиями. По данным лесорастительного районирования, разработанного С.Р.Курнаевым (1973г.), лесной массив г.Саров входит в зону хвойно-широколиственных лесов. На исследованной территории наиболее распространенными являются светлохвойные леса разных типов. Встречаются сосново-дубовые, сосново-липовые леса и остепненные боры. Разнообразие сосновых лесов определяется различными увлажнением и почвами. В сосновых лесах встречаются отдельные сосны 35-метровой высоты, возраст которых составляет 300 и более лет. На территории г.Сарова имеются также еловые леса: ель здесь находится у южной границы своего ареала. В еловых лесах встречается примесь ольхи, березы, изредка липы, с одиночными огромными старовозрастными соснами. Кроме хвойных лесов в окрестностях г.Сарова встречаются широколиственные леса - липняки, а также изредка - липово-дубовые леса, которые в прошлом были почти полностью вырублены. Липовые леса встречаются довольно часто; в большей степени они сформированы на месте сосняков. Диаметр лип составляет в основном 60 см, в древостое им сопутствует вяз, дуб, ольха, ель и береза.
Весь лесной массив г.Сарова, составляющий 13 тысяч гектаров типичных хвойно-широколиственных лесов Русской равнины, представляет собой величайшую ценность не только регионального, но и европейского, а, возможно, и мирового уровня. Этот массив признан одним из ядер экологического каркаса Восточной Европы. По оценкам специалистов, в Европе не сохранилось хвойно-широколиственных лесов такой площади, где в последние 150-200 лет не было нарушений состояния (пожаров, рубок). Поэтому Саровский лес имеет огромное природоохранное и научное значение (Киселева и др., J999).
Интразональная растительность представлена лугами (заливными и суходольными) и болотами, которые в виде пятен встречаются в лесной зоне. Заболоченность на всей территории г.Сарова не превышает 1% (Киселева и др., 1999).
В черте города, который возник на месте лесных массивов, сохранились естественные насаждения в виде лесо-парковых зон или отдельно стоящих деревьев. Среди древесных пород преобладают липа и береза, а также встречаются ель и сосна. Возраст этих деревьев составляет 60-80 лет, хотя встречаются и более старые деревья. Искусственные посадки в городе представлены липой, березой и интродуцированными породами: тополем бальзамическим и кленом ясенелистным (американским). Возраст посадок составляет 20-50 лет (Кузнецова и др.,2000).
Таким образом, территория г.Сарова характеризуется своеобразием природно-климатических условий, вызванных пограничным положением между лесной и лесостепной природными зонами, в результате чего на относительно небольшой территории образовалось многообразие как природных, малонарушенных хозяйстенной деятельностью ландшафтов, так и возникших на их месте урбанизированных ландшафтов. Поскольку специальных ботанических исследований на территории г.Сарова в течение нескольких десятков лет не проводилось, поэтому изучение растительного покрова и основных его элементов в данном районе представляет большой научный интерес. 1.2 Анализ мирового научного опыта по использованию лишайников для оценки загрязнения атмосферного воздуха
Мировой научный опыт использования лишайников для биомониторинга загрязнения воздуха включает в себя четыре аспекта: 1,- утилитарное использование открытой в 1866 г. В.Найландером чувствительности лишайников для определения загрязнения воздуха; 2.-изучение механизмов поглощения и накопления лишайниками загрязняющих веществ, а также исследование факторов, влияющих на эти процессы; З.-изучение физиологической реакции лишайников на воздействие поллютантов; 4.-методология использования лишайников для биомониторинга загрязнения воздуха. Остановимся подробнее на рассмотрении этих аспектов.
Использование лишайников в качестве биоиндикаторов качества атмосферного воздуха известно давно. Наиболее важными этапами развития биомониторинга с использованием лишайников являются:
- В 1866 г. - было сделано первое сообщение об использовании лишайников в качестве биоиндикаторов (Nylander, 1866; Conti and Cecchetti, 2001).
- К 1973 г. лишайники были признаны как наиболее изученные биоиндикаторы качества воздуха (Ferry et al, 1973; Conti and Cecchetti, 2001).
- В 1989 г. среди разнообразия экологических групп эпифитные лишайники были обозначены как "системы непрерывного контроля" для оценки загрязнения воздуха (Nimis et al; 1989; Conti and Cecchetti, 2001).
Методика отбора и первичной подготовки проб лишайников
Отбор проб лишайников проводили в соответствии с рекомендациями Ю.П.Солдатепковой (1977). Лишайники отбирали в сухую, не дождливую погоду, со стволов деревьев на высоте 1,5 м от поверхности земли по всей длине окружности ствола. Слоевища лишайников с поверхности ствола отделяли вручную или соскабливали с помощью ножа, избегая попадания в отбираемую пробу частиц коры и других посторонних частиц. Для
Рис. 6. Проведение экспериментов с трансплантированными лишайниками {Hypogymnia physodes и Xanlhoriaparietim) отбора использовали неповрежденные слоевища лишайников, имеющие естественную для них окраску. Очередной отбор проб, по возможности, проводили с одних и тех же деревьев. По мере использования лишайников на том или ином дереве, для отбора на пробной площади вводили новые модельные деревья. Для анализа на содержание ТМ, U первичную подготовку проб лишайников проводили в лабораторных условиях. Отобранную пробу помещали на чистый лист бумаги и вручную перебирали, удаляя посторонние частицы. Очищенную пробу высыпали в отдельный пакетик из кальки, который в свою очередь помещали в конверт, промаркированный в соответствии с типом пробной площади. Конверты с пробами с данной пробной площади упаковывали в один полиэтиленовый пакет, который до начала химического анализа хранили в сухом помещении при комнатных условиях. Отбор проб лишайника для анализа на Т производили в предварительно взвешенный кварцевый пробоотборник, который сразу герметизировалит на месте отбора пробы Подготовка образцов проб лишайников для анализа на содержание ТМи U
Подготовку проб лишайников начинали с промывки в бидистиллированной воде с целью отделения его от осевшей пыли и других инородных частиц (Stone et ah, 1995). Количество воды определялось массой промываемого образца. Например, для образца массой 1,5 г использовали 500 мл воды, в которой образец интенсивно перемешивали в течение 30 с. После перемешивания верхний слой воды сливали вместе с плавающими на поверхности легкими инородными частицами. Образец лишайника выдерживали в сушильном шкафу при температуре +(70±5)С. Время сушки, зависящее от полного испарения воды, определяли путем взвешивания образца. Промытый и полностью высушенный образец лишайника помещали в кварцевую чашу и обрабатывали азотной кислотой особой чистоты. Образец заливали азотной кислотой из расчета примерно 4 мл кислоты на 1 г высушенного образца и нагревали на плитке до полного прекращения выделения паров и получения в чашке сухого остатка темного цвета. Затем чашку с образцом помещали в муфельную печь с температурой +(350±50)С и выдерживали до обугливания образца, что позволяет получать пробы, содержащие незначительные количества органических соединений. Обугленные пробы лишайников использовали для последующего анализа на содержание ТМ и U. Для определения ТМ в пробах лишайников использовали методы атомно-эмисионной (АЭС) и атомно-абсорбционной спектроскопии (ААС). Уран определяли методом масс-спектрального анализа. Тритий измеряли методом жидкостной сцинтилляции. Концентрации Си, Sn, РЪ, Cd, Ті, Cr, Мп, Ва, Fe, V определяли с использованием атомно-эмисионной спектроскопии в соответствии с методиками {Боровик-Романова и др., 1973; Зырии и Обухов, 1977; Малахова, 1977; Корякин и Грибовская, 1979) и аналитическими методами, которые применяются в РФЯЦ-ВНИИЭФ. В качестве источника возбуждения использовали дугу переменного тока силой 5,5А. В подготовленный образец для устранения влияния макросостава проб (для которых характерна изменчивость в соотношении элементов (Боровик-Романова и др., 1973, Трасс, 19776) добавляли буферную смесь, содержащую окись висмута (ВІ2О3) и угольный порошок. Спектр свечения дуги регистрировали при помощи спектрографа и измеряли интенсивность аналитических линий элементов и фона в эталонах и пробах. Содержание элементов в пробе (с, %масс.) определяли по градуировочным зависимостям, построенным с использованием специально приготовленных эталонов. Содержание элемента в образце лишайника, Q, (в мг/ке. сухой пробы) рассчитывали по формуле
-v o ioooo _ (4)
где ті - масса обугленной пробы лишайника, мг;
Ш2 - масса сухой пробы лишайника, взятой на анализ, мг; с — концентрация элемента в пробе, разбавленной буферной смесью в 20 раз
(определют по градуировочному графику), % масс.
Доверительные границы погрешности результата анализа Д определяются доверительными границами случайной погрешности. Случайная составляющая погрешности
обусловлена погрешностью атомно-эмисионного спектрального анализа, которая определяется,
в основном, параметрами источника возбуждения. Систематическая составляющая погрешности, обусловленная взвешиванием образцов, и др., незначима. Значение А при определении концентрации с методом АЭС рассчитывали по формуле:
А = ±2.1- , (5)
где Sr — значение относительного среднеквадратического отклонения результата измерения; с - концентрация элемента в пробе; п - число измерений.
Приуроченность к субстрату
Видовое разнообразие лишайников в значительной мере определяется набором субстратов, пригодных для заселения (Ahti, 1977; цит. по: Степанова, Тарасова, 2000). Освоение лишайниками различных по своим свойствам субстратов, которое происходило в процессе эволюции, способствовало сохранению одних и прцветанию других видов лишайников (Голпышева, 2000). По мнению автора, этот процесс протекает и в настоящее время. Лишайники осваивают техногенные субстраты; причем многие из этих видов более устойчивы к загрязнению атмосферного воздуха и, следовательно, лучше приспособленны к жизни в современных условиях.
Физические и химические свойства субстрата оказывают влияние на формирование видового состава и расселение лишайников (Голубкова, 1977; Солдатепкова, 1977). По отношению к субстрату среди лишайников принято различать несколько крупных экологических групп: эпилитные лишайники - обитают на горных породах, эпифитные - растут на коре деревьев и кустарников, эпиксильные-живут на гниющей древесине, эпигейные -обитают на поверхности почвы и другие (Голубкова, 1977). Лишайники-эпифиты также обладают избирательностью по отношению к типу и химическому составу коры. Структура коры, ее расчленение, жесткость, отслаивание и другие особенности имеют большое значение для лишайников (Голубкова, 1977). На гладкоствольных породах деревьев, в основном, поселяются накипные формы эпифитных лишайников {Солдатепкова, 1977). На деревьях с более грубой и шереховатой корой поселяются листоватые и кустистые лишайники {Голубкова, 1977). Различные древесные породы, как правило, отличаются составом лишайников. По данным Ю.П.Солдатенковой {Солдатепкова, 1977) древесные породы по числу видов лишайников представляют следующий ряд (по мере убывания): осина, береза, ольха, ель и сосна. В зависимости от климатических условий лихенофлора одной и той же древесной породы может иметь как качественные, так и количественные различия {Гарибова и др. 1978).
Химические свойства коры и, в частности, показатель кислотности-рН-является немаловажным фактором для расселения эпифитных лишайников, особенно в условиях техногенного загрязнения воздушного бассейна, вызывающего изменение химических свойств субстрата (Мартин, Нилъсон, 1982; Мартин, 1982; Мартин, Ээпсаар, 1983). В соответствии с показателями рН, выделяют деревья с кислой корой, бедной питательными веществами и, как правило, имеющей более низкий показатель рН = 3,6 - 4,3 (сосна, ольха, береза и дуб). Богатая и субнейтральная кора (рН от 5,1 до 5,9) свойственна иве, ясеню, липе, клену, вязу, тополю и осине {Мартин, Нилъсон, 1982; Инсарова и Инсаров, 1989). Было отмечено также, что свойства коры одной и той же породы могут изменяться в зависимости от общего геохимического фона, что отражается в составе лишайниковых группировок {Мартин, Нильсон, 1982). Например, в условиях загрязнения городской среды у некоторых видов лишайников наблюдается смена субстрата по сравнению с природными условиями, что связано с изменением кислотности коры деревьев {Нильсон, Мартин, 1982).
При антропогенном загрязнении приземного слоя атмосферы и субстратов пылевыми частицами формируются специфические группировки нитрофильных лишайников, указывающих на эвтрофирование среды, богатой азотными и фосфорными соединениями. Нитрофильные виды лишайников в городах обычно встречаются на запыленных стволах рядом с дорогами (Мартин, 1982; Мартин, Нильсон, 1982). По данным исследователей наиболее характерными индикаторами загрязнения атмосферы пылью являются виды лишайников: Xanthoria parietina, Caloplaca holocarpa, Phaeophyscia orbicularis, Scoliciosporum chlorococcum, Lecanora hagenii (Ach.) Ach. (Толпышева, 1993; Мартин, Ээнсаар, 1982; Мартин, Нильсон, 1982; Мэннинг, Федер, 1985). Другие авторы к нитрофильным также относят лишайники: Parmelia sulcata, Physcia adscendens, Candelariella aurella, Physcia dubia (Hoffm.) Lett., P. stellaris, Melanelia exasperatula, Lecanora xaria {Голубков, 2000; Стась, 2000). По данным Е.Э.Мучник {Мучник, 1998); Н.В.Малышевой {Малышева, 1996, 1999) и Т.Ю.Толпышевой {Толпышева, 1993) наблюдается распространение и увеличение доли нитрофильных лишайников на территориях, которые испытывают сильное антропогенное воздействие. По данным эстонских исследователей сосна является той породой, которая наиболее наглядно указывает на характер антропогенного загрязнения в результате изменения видового состав лишайниковых группировок {Мартин и Нильсон, 1982).
В заключении необходимо добавить, что в главе "Обзор литературы" подробно рассматривался вопрос о влиянии субстрата на поглощение и накопление лишайниками тяжелых металлов и радионуклидов. Было показано, что при антропогенном загрязнении окружающей среды содержание элементов в лишайниках в основном определяется атмосферными выпадениями, а не природой и минеральным составом субстрата. Тем не менее емкость поглощения элементов одним и тем же видом лишайника зависит от субстрата (Rao et al, 1977). Учитывая это добавление, можно сделать вывод, что субстрат, его физические и химические свойства оказывают большое влияние на видовой состав и расселение лишайников. Антропогенное загрязнение атмосферы оказывает на лишайники как прямое воздействие через загрязненный воздух, так и опосредованно-путем изменения химических свойств субстрата. Таким образом, изменение флористического состава и структуры группировок лишайников в результате изменения химических свойств и смены естественных для лишайников субстратов может служить сигналом о сдвиге геохимической ситуации под воздействием антропогенных факторов. При обследовании территории г.Сарова в соответствии с основными типами субстратов выделены следующие эколого-субстратные группы лишайников: эпифиты, эпифито-эпиксилы, эпигеи и эпигео- эпиксилы (см.приложение В). Распределение выявленных видов лишайников по эколого-субстратным группам выглядит следующим образом: эпифиты - 50 видов (72,5%), эпифито-эпиксилы - 1 вид (1,4 %), эпигеи - 12 видов (17,5%), эпигео - эпиксилы-5 видов (7,2%) и эвритопы-1 вид (1,4 %). Стенотопные эпилитные лишайники не выявлены, что можно объяснить отсутствием каменистого субстрата, однако, 4 вида лишайников: Caloplaca pyracea, Candelariella aurella, Phaeophyscia orbicularis и Xanthoria parietina наряду с корой деревьев были встречены на бетонных столбах и черепице. 5 видов лишайников сем. Cladoniaceae {Cladonia cenotea, Cladonia coniocrea, Cladonia cornuta, Cladonia deformis и Cladonia fimbriata) собраны у основания стволов деревьев и на гниющей древесине (7,2%). К эвритопным видам, способным поселяться на самых различных субстратах (на коре деревьев, обработанной древесине, на каменистом субстрате) можно отнести лишайник Candelariella aurella.
