Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ИСТОРИЯ И ПРОБЛЕМЫ ЛИХЕНОИНДИКАЦИИ 12
1.1. Лишайники и антропогенные изменения окружающей среды 13
1.2. Лихеноиндикационное картирование 20
1.2.1. Карты распространения видов эпифитных лишайников 22
1.2.2. Карты эпифитных синузий 24
ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 33
2.1. Природные условия территории г.Таллина 33
2.2. Природные условия парка Кадриорг 41
2.3. Природные условия г.Кохтла-Ярве 44
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 47
3.1. Теоретическое обоснование примененной методики 47
3.2. Методика полевых работ 49
3.3. Методика камеральных работ 50
ГЛАВА 4. КИСЛОТНОСТЬ СУБСТРАТОВ И РАСПРОСТРАНЕ НИЕ ЭПИФИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ В РАЙОНЕ ИС СЛЕДОВАНИЯ 57
ГЛАВА 5. ЛИХЕНОИНДИКАЦИОННОЕ ЗОНИРОВАНИЕ ТЕРРИТОРИИ г.ТАЛЛИНА 73
5.1. Эпифитная лихенофлора г.Таллина 73
5.2. Зонирование на основе распространения видов эпифитных лишайников 75
5.3. Зонирование территории на основе индексов лишайниковых синузий 92
5.3.1. Оценка относительной токситолерантности эпифитных лишайников 92
5.3.2. Зонирование территории на основе индекса полеотолерантности 102
5.3.3. Зонирование территории на основе индекса чистоты атмосферы 105
5.4. Лихеноиндикационное зонирование парка Кадриорг 107
5.4.1. Особенности флоры и распространения эпифитных лишайников в Кадриорге 109
ГЛАВА 6. ЖХЕНОИНДИКАЦИОННОЕ ЗОНИРОВАНИЕ ТЕРРИТОРИИ г.КОХТЛА-ЯРВЕ 123
6.1. Эпифитная лихенофлора г.Кохтла-Ярве 123
6.2. Зонирование территории г.Кохтла-Ярве на основе распространения видов эпифитных лишайников 123
6.3. Зонирование территории г.Кохтла-Ярве на основе индекса полеотолерантности 132
ГЛАВА 7. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 139
ВЫВОДЫ 152
РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПРАКТИЧЕСКОМУ ПРИМЕНЕНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ
ИССЛЕДОВАНИЯ 155
ЛИТЕРАТУРА 157
ПРИЛОЖЕНИЯ 179
- Лихеноиндикационное картирование
- Природные условия г.Кохтла-Ярве
- Оценка относительной токситолерантности эпифитных лишайников
Введение к работе
В X и XI пятилетках советское государство наметило обширную программу по охране природы. Постановлением ЦК КПСС и Совета Министров СССР от 29 декабря 1972 года "Об усилении охраны природы и улучшении использования природных ресурсов" и рядом последующих директивных документов выдвинуты крупные задачи в этой области. В материалах ХХУІ съезда КПСС, в Конституции СССР подчеркивается необходимость комплексной охраны окружающей среды. В 1980 году принят закон "Об охране атмосферного воздуха", являющийся основным документом, регулирующим проблемы, связанные с охраной воздушного бассейна, особенно в городах и крупных промышленных центрах. Интерес к проблемам загрязнения атмосферного воздуха проявляется и в форме международного сотрудничества в пределах научных программ стран членов СЭВ и ЮНЕСКО. Так, в 1974 году по инициативе советских ученых в международную программу ЮНЕСКО "Человек и биосфера" был включен 14-й проект "Изучение загрязнения окружающей среды и его воздействие на биосферу", целью которого является всестороннее изучение реакции организмов на измененную человеком среду их обитания. В последние годы, особенно в связи с развитием сети биосферных заповедников ( Biosphere reserves, 1983) и необходимостью проведения экологического мониторинга (Израэль и др., 1981, 1982), усилился поиск биологических методов оценки состояния окружающей среды. Среди множества групп организмов, используемых в настоящее время в этих целях, наиболее изучены лишайники ( Hale, 1982).
Несмотря на широкое географическое распространение лишайников, их способность к выживанию в экстремальных природных и
антропогенных условиях, многие виды, имеющие определенное практическое значение (корм, сырье для фармацевтической, пищевой и химической промышленности), находятся на грани исчезновения из-за переэксплуатации ресурсов или изменения условий произрастания. Особенно большое значение в изменении лихенофлоры и исчезновении видов лишайников имеет загрязнение окружающей среды.Поэтому в последние годы возникла необходимость охраны лишайников наравне с другими группами организмов. В настоящее время готовится список лишайников для включения в "Красную книгу СССР" (Трасс, Рандлане, 1983).
За последние годы загрязнение вызвало существенные изменения во флоре лишайников на обширных территориях в Европе, Азии и Северной Америке. По данным Й.Баркмана (Barkman, 1969) за 100 лет флора цветковых растений Голландии уменьшилась на 3,8 %, флора наземных мхов на 15 %, эпифитных мхов на 13 %, а флора эпифитных лишайников на 27 %. 0 заметном сокрашении флоры лишайников в Словакии сообщает И.Пишут(1984; Pisut, 1962). X.Трасс указывает на исчезновение 15 видов лишайников в Эстонии (Трасс, 1978а). Наряду с исчезновением отдельных видов лишайников, на достаточно обширных территориях отмечено сокращение количества видов в городах и вокруг промышленных центров, где образовались
т.н. "лишайниковые пустыни". А. Шмид ( Schmid, 1956 )к сообщал
р об увеличении "лишайниковой пустыни" в Мюнхене с 11,5 км в
р 1890 г. до 72,7 км в 1956 г. В Каракасе ( Vareschi, Moreno,
1973) территория без лишайников увеличилась за 20 лет с 7,5
2 2 км , до 95 км , в Цюрихе "лишайниковая пустыня" возросла за
40 лет в девять раз (Zust, 1977 )й. Все это говорит о пагубном влиянии загрязненного воздуха на лишайники. Действенная охрана видов растений, в том числе и лишайников, возможна лишь
к Цит. по Deruelle, 1983
при условии достаточно хорошего знания закономерностей их распространения. Как пишет академик А.Л. Тахтаджян (1978), сохранение биосферы, как и каждой отдельной экосистемы, невозможно без сохранения таксономического многообразия ее компонентов, т.е. отдельных таксонов, видов и их популяций.
В программу научных исследований Таллинского ботанического сада АН Эстонской ССР с 1969 года включены темы, связанные с изучением антропогенного воздействия на растительный покров. Начиная с 1972 года,проводятся исследования лишайниковой растительности городов и промышленных центров Эстонской ССР. Лихеноинди-кационные исследования, являющиеся основой настоящей диссертационной работы, составляют часть общей программы изучения распространения лишайников и мхов в естественных и антропогенных условиях.
Актуальность темы. В связи с развитием промышленности и городов усиливается антропогенное воздействие на окружающую среду. В североэстонском промышленном районе, включающем столицу ЭССР г.Таллин и центр северо-восточного сланцевого бассейна г.Кохтла-Ярве, наблюдается заметное воздействие загрязненного воздуха на растения, в том числе и лишайники. Эти центры отличаются по общему характеру загрязнения атмосферного воздуха. В г.Таллине преобладает загрязнение двуокисью серы (кислое), а в г.Кохтла-Ярве известняковой и сланцевой пылью и сланцевой золой (щелочное). Выявление различий в этих воздействиях позволяет уточнить закономерности влияния загрязненного воздуха на эпифит-ные лишайниковые синузии.
Изучение реакции эпифитных лишайников на различного типа загрязнение позволяет разработать надежные биологические методы мониторинга окружающей среды и способствует выявлению тен-
_ 7 -
денции изменения состояния окружающей среды.
Актуальной является проблема охраны низших растений, в том числе и эпифитных лишайников. При разработке данной темы детально изучена флора эпифитных лишайников городов Северной Эстонии.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является уточнение и разработка методов использования эпифитных лишайников для индикации различного типа загрязнения (кислого и щелочного) атмосферного воздуха и составление лихеноиндикационных карт, отражающих состояние атмосферного воздуха в крупных городах (г.Таллин), в промышленных агломерациях (г.Кохтла-Ярве), а также в отдельных их районах (парк Кадриорг г.Таллина). Для достижения поставленной цели необходимо было решать следующие задачи:
выявить особенности эпифитной лихенофлоры и распространения отдельных видов эпифитных лишайников на изучаемых территориях в условиях кислого и щелочного загрязнения;
разработать объективную методику составления шкал токсито-лерантности эпифитных лишайников для конкретных условий загрязнения атмосферного воздуха;
выявить воздействие изменения свойств субстрата (коры дерева) на распространение эпифитных лишайников;
разработать методику сбора, обработки полевых материалов и интерпретации результатов в целях биологического мониторинга состояния окружающей среды;
собрать репрезентативный массив полевых данных (описаний и гербарных образцов) и составить лихеноиндикационные карты.
Научная новизна. Впервые в СССР составлены лихеноиндикационные карты для крупного города (г.Таллин) и промышленной агломерации (Кохтла-Ярве), показаны возможности применения лихено-
индикационных методов для картирования больших и малых территорий, показано воздействие пылевого загрязнения воздуха на эпи-фитные лишайники. Впервые проведены систематические исследования лишайниковых синузий на постоянных пробных квадратах с целью регистрации воздействия загрязнения, а также показано изменение относительной токситолерантности видов эпифитных лишайников в зависимости от характера загрязнения; применены новые методические приемы: квадратный метод полевых исследований, градиентный метод составления шкал относительной токситолерантности. Для СССР и Эстонской ССР найдены некоторые новые, а также редкие виды эпифитных лишайников.
Научно-практическая значимость работы. Система разработанных и усовершенствованных методов лихеноиндикации позволяет использовать эпифитные лишайники при биологическом мониторинге окружающей среды, а также оценке характера и распространения загрязнителей атмосферного воздуха на территориях крупных городов и промышленных центров или их отдельных районов.
Полученные фактические материалы и результаты (карты) могут быть использованы при составлении комплексных схем охраны природы, обзоров и прогнозов состояния окружающей среды, в качестве вспомогательного материала для создания и корректировки генпланов городов и детальной планировки населенных мест.
Основные научные положения диссертации. I. При лихеноиндикационных исследованиях необходимо использовать параллельно два частных метода: картирование распространения индикаторных видов позволяет установить качественную сторону загрязнения (преобладание кислого или щелочного); зонирование территории на основе индексов эпифитных лишайниковых синузий дает количественную характеристику состояния синузий, отражающую
степень загрязнения воздуха.
Примененные лихеноиндикационные методы эффективны при оценке распространения и качества загрязняющих примесей в атмосферном воздухе, позволяют получить репрезентативную информацию для ограниченных и обширных территорий.
Изменение кислотности субстратов под воздействием загрязнителей воздуха оказывает существенное влияние на характер распространения видов эпифитных лишайников и на состав лихеносину-зий. В условиях сложного загрязнения воздуха с преобладанием щелочной пыли возникают качественно новые эпифитные лишайниковые синузии, которые характеризуются повышенным количеством видов (по сравнению с природными).
Относительная токситолерантность одних и тех же видов меняется в зависимости от характера загрязнения воздуха (кислого или щелочного).
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на: I Всесоюзном симпозиуме "Человек и биосфера" (Москва, 1973); Республиканской конференции "Индикация природных процессов и среды" (Лит.ССР, Паланга, 1976); Всесоюзной конференции "Лихеноиндикация состояния окружающей среды", (Таллин, 1978); П республиканской экологической конференции (Тарту, 1982); I Междунарожной школе по лихеноиндикации (Таллин, 1982); Всесоюзном симпозиуме "Биогеохимические аспекты криптоиндикации" (Дущино, 1982); I советско-американском симпозиуме "Взаимодействие между лесными экосистемами и загрязнителями" (Таллин, 1982); Научно-координационном совещании СЭВ "Охрана биогеоценозов и ландшафтов" (ЧССР, Братислава, 1983); а также были экспонированы на Всемирной выставке ЭКСПО-74 (США, Спокан, 1974) и на выставке "Человек и биосфера" на ВДНХ СССР (Москва, 1980).
Внедрение результатов работы. Результаты исследований, из-
ложенные в диссертации, переданы для использования ТШ "Эстги-просельстрой" для составления комплексной схемы "Охрана окружающей среды г.Таллина и его окрестностей" (1983) и "Оценка природной среды на примере североэстонского промышленного района" (1981); Лесному хозяйству зеленой зоны г.Таллина и Лахемааскому национальному парку (Управление охраны природы Министерства лесного хозяйства и охраны природы ЭССР, 1982); Отделу по охране окружающей среды Таллинского горисполкома СНД (.1984); Совету республиканской комплексной программы АН ЭССР "Рациональное использование, восстановление и охрана природных ресурсов" (1977).
Фактический материал для настоящей работы собран автором, начиная с 1972 года в пределах города Таллина, а в городе Кохтла-Ярве и его окрестностях с 1975 года. Общий объем материала включает 3636 описаний эпифитных лишайниковых синузий и более 5000 гербарных образцов, а также данные о кислотности коры 187 деревьев.
Полевые материалы были обработаны главным образом в Таллинском ботаническом саду АН ЭССР, а также при кафедре систематики растений и геоботаники Тартуского государственного университета, в лихенологическом гербарии при Отделе микологии и лихенологии Ботанического института им. В.Л.Комарова АН СССР, при кафедре ботаники Казанского государственного университета, в гербарии Словацкого национального музея в Братиславе, ЧССР.
Э К К
Автор выражает глубокую благодарность руководителю члену-корреспонденту АН ЭССР, профессору, д.б.н. Х.Х.Трассу за поддержку и многие полезные советы, др. И.Пишуту, Э.Нильсон, к.б.н. Р. Ратасу, к.г.н. А.Таранду, А.Ээнсаар, Т.Пийн, Р.Дукк, В.Виролай-
- II -
нен, А. Мете, К. Поом, X. Мосолайнен, К. Тамм, а также коллективу сектора биоиндикации Таллинского ботанического сада АН ЭССР за помощь и доброе отношение при выполнении и оформлении работы.
Лихеноиндикационное картирование
Наряду с уменьшением количества видов по трансекту от периферии к центру города снижается и покрытие отдельных видов. Это показано во многих работах ( Penton, I960; Gilbert, 1969). Кроме того, меняется фертильность лишайников. П.Хогся (Haugsja, 1930)х показал, что в Осло в 1869 году собраны фертильные образцы Evernia prunastri, а в 1930 году они все были стерильны, апо-теции Ramalina fraxinea в 1863 году имели размер до 6 мм, в 1930 году всего I мм. То же самое было отмечено в Великобритании. 15% из образцов Pseudevernia furfuracea, собранных в 1890 году имели апотеции, а в 1965 году плодоносящих слоевищ обнаружить не удалось ( Hawksworth, Chapman, 1971). Наблюдаются также закономерности в пространственном распространении.плодоносящих слоевищ. Дж. Лаундон ( Laundon, 1967) отметил, что даже на окраине Лондона Xanthoria parietina, обычно обильно плодоносящий, был без апотециев. Э.Шюэ ( Skye, 1968) указывал на то, что такие виды как Ramalina fraxinea, Xanthoria parietina были стерильны в Стокгольме, и даже Lecanora conizaeoides не имел апотециев в центре города. Ф. Леблан и Ж. Де Слувер ( LeBlanc, De Sloover, 1970) писали о том, что в Монреале в центре городской агломерации Gandelaria concolor, Xanthoria fallax и Physcia millegrana были стерильны.
Из этих и многих других работ можно сделать вывод о том, что загрязненный воздух вызывает уменьшение количества видов, сокращение покрытия и снижение жизненности - фертильности эпи-фитных лишайников.
Названные явления, а главным образом анализ присутствия/ отсутствия определенных видов лишайников на изучаемой территории позволяют провести зонирование этой территории. Первой подобной работой было исследование Р.Сернандера ( Sernander, 1926)56 в Стокгольме. Им были выделены три лишайниковые зоны:
- внутренняя зона в центре города, так называемая "лишайниковая пустыня";
- промежуточная или зона "борьбы";
- "нормальная" зона на окраинах города с относительно богатой флорой лишайников.
Работа Р.Сернандера является первой из многочисленных работ по лихеноиндикационному картированию. Количество этих работ к настоящему времени достигает двухсот (Мартин Ю., 1982). Подробно о методах лихеноиндикационного картирования будет сказано в специальном разделе.
Ко второй группе лихеноиндикационных исследований можно отнести те работы, целью которых было экспериментальное изучение воздействия загрязнителей и выяснение внутренних механизмов ус - 18 тойчивости лишайников к этим веществам. Среди этих работ в первую очередь следует отметить трансплантацию лишайников, особенно эпифитных, из природных чистых условий в загрязненные. Подоб- ные эксперименты впервые были проведены Ф.Арнольдом в І89І-І90І ( Arnold, I89I-I90D затем, спустя 60 лет И.Бродо ( Brodo, 1961, 1966). Впоследствии метод пересадки был развит, частично видоизменен и использован многими учеными ( LeBlanc, Rao, 1966, 1973; LeBlanc, 1969; Schonbeck, 1968, 1969; Swieboda, Kalem-ba, 1978; Pyatt, 1970; Hawksworth, 1971; Gilbert, 1968a: Wash, 1971; Scenting, Johnsen, 1978; Steinnes, Krog, 1977; Ferry, Coppins, 1979). Вначале эти опыты дали т.н. физиономическую картину поражения, которая выражается в следующем: I) изменение окраски слоевища; 2) уменьшение прикрепленности слоевища к субстрату; 3) появление на слоевище различных трещин и пятен; 4) уменьшение числа изидий; 5) уменьшение прироста. Наряду с изменением облика лишайников при трансплантации были отмечены изменения и в физиологических и биохимических процессах - снижение ассимиляции СОо, трансформация хлорофилла и др. ( LeBlanc, Rao, 1966, 1975; Ikonen, Karenlarapi, 1976; LeBlanc et al., 1976). Эти исследования дали много информации об индивидуальной устойчивости/чувствительности лишайников и позволили объяснить ряд морфологических, анатомических и физиологических изменений в слоевище лишайников. Метод трансплантации, хотя и имеет ряд недостатков, все же дал возможность доказать, что загрязненная среда пагубно влияет на лишайники. Основной недостаток этого метода заключается в том, что в природном эксперименте при многокомпонентном загрязнении практически невозможно выделить долю воздействия одного или другого загрязняющего вещества.
Лабораторные исследования воздействия загрязняющих веществ окончательно убедили, что главной причиной поражения и исчезновения лишайников в городах и вокруг промышленных центров является загрязнение. Проведено много экспериментальных работ с использованием различных концентраций газов - загрязнителей и их растворов ( Pearson, Skye, 1965; Rao, LeBlanc, 1966; Riihling, Tyler, 1968; Hill, 1971; Inglis, Hill/ 1973; Hash, 1973; TUrk et al., 1974; Nieboer et al., 1976; Nieboer et al., 1977; Нильсон, 1978; Deruelle, Lallemant, 1983).
Д.Хилл ( Hill, 1971), например, погружал лишайники в раствор сульфита и измерял ассимиляцию С как показатель физиологической активности. Б.Бадли и др. ( Baddeley et al., 1972, 1973); Р.Шоумен ( Showman, 1972) обнаружили снижение интенсивности фотосинтеза и дыхания при фумигации S02. Более ранними работами (Pearson, Skye, 1965; Rao, LeBlanc, 1966) показано, что S02 нарушает в первую очередь функцию хлоропластов водорослей. Это подтверждено и поздними исследованиями ( Nash, 1973; Puckett et al., 1973а; Richardson, Puckett, 1973; Sundstrb m, Hall-gren, 1973) и показано, что so2 вызывает превращение хлорофилла в феофитин. Более поздние работы в этой области посвящены изучению механизмов проникновения so2 в клетки лишайников ( Puckett et al., 1977; Tomassini et al., 1977). Получены данные, показывающие, что лишайники могут выживать в условиях достаточно высокой концентрации двуокиси серы, если слоевище сухое ( TUrk, Wirth, Lange, 1974). Д.Хилл ( Hill,I97I) показал, что наиболее устойчивый к загрязнению в городах вид Lecanora conizaeoides более устойчив в условиях фумигации so2 чем другие лишайники. Показано также, что воздействие S02 во многом зависит от кислотности среды. При значениях рН 3,2-4,4 хлорофилл необратимо окисляется, а при рН 2-3 превращается в феофитин или расщепляется дальше ( op. cit.).
Все указанные работы показывают достаточно большие различия в устойчивости к S02 у разных видов, что наблюдается и в природных условиях и подтверждает возможность разрабатывать объективные шкалы токситолерантности лишайников.
Природные условия г.Кохтла-Ярве
Кохтла-Ярве город республиканского значения, центр сланце-добывающей и обрабатывающей промышленности, расположен в северовосточной части республики. Площадь города (горсовета) 60,3 км о (собственно города 45,1 км ), однако территория не едина, а делится в пять самостоятельных частей: Кохтла, Йыхви-Ахтме, Кукру-зе, Сомпа и Ору. В 1978 г. население Кохтла-Ярве составляло более 86 тыс. человек.
Главные отрасли промышленности - горнодобывающая, химическая, электроэнергетическая, а также промышленность строительных материалов. В 1976 году добыча горючих сланцев составила 29,7 милл. тонн.
В окрестностях городов, составляющих Кохтла-Ярве, расположены шахты объединения "Эстонсланец"; в Ахтме тепловая электростанция. В Кохтла-Ярве расположены предприятия объединения "Сланцехим", а также тепловая электростанция (Город Кохтла-Ярве ..., 1971; Советская Эстония, 1979).
Поскольку природные условия в городах Таллин и Кохтла-Ярве достаточно сходные, в данном разделе дается лишь краткая характеристика условий г.Кохтла-Ярве с выделением некоторых мезомасш-табных особенностей.
Территория Кохтла-Ярве расположена на Северо-эстонском плато в его северо-восточной части. Плато круто обрывается к Финскому заливу глинтом. Самая высокая точка глинта (56 м над уровнем моря) находится около д. Онтика.
Климат в северо-восточной части республики является пере - 45 ходным от морского к континентальному. Непосредственная близость моря обуславливает черты морского климата. Континентальность возрастает в восточном направлении.
Интенсивная циклоническая деятельность, развивающаяся в северной части Атлантики, придает погоде влажный и неустойчивый характер, особенно в осенне-зимний период. Господствующие западные и юго-западные ветры приносят морские воздушные массы, относительно теплые зимой и прохладные летом.
Средняя температура воздуха самого холодного месяца февраля составляет -7,0 -7,5С. Средняя годовая температура воздуха Кохтла-Ярве на 1 ниже, чем в Таллине, (табл.6 ).
Средняя месячная и годовая температура воздуха
(Справочник , 1965)
В летнее время средние температуры воздуха по территории Эстонской ССР более сглажены и разность температур западных и восточных районов не превышает 1,5 - 2,0. Наиболее высокие средние температуры воздуха наблюдаются в июле (от 16,0 до 17,5). Термические ресурсы территории можно охарактеризовать суммой средних температур выше 10. Эти величины для района исследований следующие (Справочник ..., 1965):
Географическое положение территории в непосредственной близости от Балтийского моря сказывается на режиме ветров, обуславливая большие различия в скорости ветра на побережье и в районах, отдаленных от него. В годовом ходе средняя месячная скорость ветра наибольшая в холодный период года. В районе Кохтла-Ярве средние скорости ветра несколько меньше, чем в Таллине
Район г.Кохтла-Ярве по геоботаническому районированию Эстонской ССР относится к подпровинции западной Прибалтики, к северному району прибрежных лугов, к 38 и 39 микрорайонам ( Laa-simer, 1965). Эти микрорайоны характеризуются типичными дерново-карбонатными почвами. Наиболее частые типы растительности -яесолуга, местами сосняки. брусничники, небольшими пятнами заболоченные луга и сосновые смешанные леса, верховые болота. Почвы и растительность района заметно изменены горными разработками и градостроительством.
Оценка относительной токситолерантности эпифитных лишайников
Хотя проблема чувствительности эпифитных лишайников к загрязненному атмосферному воздуху была обсуждена в главе I, следует остановиться на этом явлении, так как оно является теоретической основой составления шкал чувствительности лишайников. Эти шкалы названы по-разному: чувствительности, устойчивости, выносливости, антропотолерантности, полеотолерантности, токсифобнос-ти и др. Мы считаем наиболее целесообразным термином токситоле-рантность, поскольку это лучше всего отражает суть явления -устойчивость к ядовитым, снижающим жизнеспособность лишайников, примесям в атмосферном воздухе. Основой составления шкал является индивидуальность реакции различных видов на определенную концентрацию загрязнителя. Это можно проиллюстрировать данными О.Джильберта ( Gilbert, 1969), которые приведены в таблице 14, Такой же вывод можно сделать на основе данных И.Иохнсена и У. Сэхтинга ( Johnsen, stfchting, 1973), которые представлены в таблице 15.К сожалению, точных экспериментальных данных о чувствительности разных видов эпифитных лишайников к различным загрязнителям мало. Д.Хоксворс и Ф.Роуз ( Hawksworth, Rose, 1976) указывали на то, что лишайники как индикаторы загрязнения двуокисью се - 95 ры "работали" в интервале от 30 до 170/яг/м3 (среднегодовая концентрация). Ф.Леблан и Д.Рао (LeBlanc, Rao, 1973) показали, что среднегодовая концентрация S02 выше 0,03 ррт вызывает у эпифит-ных лишайников и мхов острое поражение, концентрации 0,006 до 0,03ррт хроническое поражение, а содержание S02 в воздухе ниже 0,002 ррт никакого поражения не вызывает.
Сопоставление количества видов и рН коры сосны (рис. 4) также указывает на индивидуальность реакции видов эпифитных лишайников на изменение условий произрастания.
Экологических шкал (рядов) устойчивости/чувствительности эпифитных лишайников составлено много ( Jones, 1952; Barkman, 1958а; Rao, LeBlanc, 1967; De Sloover, LeBlanc, 1968; Gilbert, 1968a; Trass, 1968b, 1973; Hawksworth, Rose, 1970, 1976; De Wit, 1976). Уже в 1968 году Ж.Де слувер и Ф.Леблан ( op. cit. ), сравнивая индексы токсифобности эпифитных лишайников, представленные различными авторами и относящиеся к различным географическим точкам, пришли к выводу, что токсифобность рассмотренных видов эпифитных лишайников географически заметно различается. Ниже приведена таблица, заимствованная из работы Ж.Де Слувера и Ф.Леблана (табл. 16). Из 34 приведенных видов оценки совпадают лишь у четырех: Parmelia sulcata - имеет широкую экологическую амплитуду в отношении кислотности субстрата, что может в какой-то мере объяснить его устойчивость в условиях различного загрязнения; Phaeophyseia orbicularis, Xanthoria candelarla - виды эвтрофированной коры, распространение которых связано с наличием их природных субстратов (тополя, осины) или же обогащением субстратов питательными веществами. К загрязнению двуокисью серы эти виды несомненно устойчивы. Объяснить же одинаковые оценки для Physconia pulverulacea трудно.
В 1970 году Д.Хоксворс и Ф.Роуз ( Hawksworth, Rose, 1970) Токсифобность эпифитных лишайников, определенная по 12-балльной шкале в различных географических точках (по De Sloover, ЬеВІапс, 1968)
Норвегия Австрия Голландия Виды лишайников (Haugsja, 1930) (Beschel, (Barkman, опубликовали шкалу эпифитных лишайников, составленную для Англии. В этой шкале распространение видов каждого из 10 классов (групп) было сопоставлено со средними зимними концентрациями двуокиси серы в воздухе (от 30 до I70jMr/M3). Шкала составлена отдельно для пород деревьев с умеренно кислой и щелочной, богатой питательными веществами корой. Присвоенные выделенным классам (группам) толерантности видов цифровые индексы (1-Ю) являются основой картирования. Эта шкала и соответствующий метод картирования нашли применение во многих работах (табл. 4 ).
Первая экологическая шкала чувствительности/устойчивости -полеотолерантности эпифитных лишайников для Эстонии была составлена Х.Трассом (Трасс, 1968, 1971; Trass, 19б8а, Ь, 1973). Шкала X.Трасса построена на основе классификации местообитаний и анализа частоты встречаемости отдельных видов на обобщенном тран-секте от чистых до загрязненных районов. В схеме X.Трасса приняты следующие категории местообитаний лишайников: I) естественные (верховые болота, большие лесные массивы и т.д.), 2) слабо измененные (леса, болота, луга в окрестностях небольших населенных пунктов и городов без крупных промышленных предприятий),
3) умеренно измененные (небольшие населенные пункты и города),
4) сильно измененные (окраины более крупных городов), 5) очень сильно измененные (центры крупных городов, непосредственные окрестности промышленных предприятий и т.д.). Виды из десяти классов полеотолерантности делятся по отношению к антропогенным факторам следующим образом: классы 1-3 объединяют - гемерофобы (виды, которые не терпят антропогенного воздействия и приурочены к естественным ландшафтам), классы 4-6 объединяют гемерадиа-форы (виды лишайников, которые выдерживают умеренное антропогенное воздействие), классы 7-Ю объединяют гемерофилы (виды выдер - 98 живающие сильно антропогенное воздействие и в некоторых случаях тяготеющие к измененным условиям).
Обобщенная шкала полеотолерантности X.Трасса включает оценки для 120 эпифитных видов лишайников и полезна как исходная для лихеноиндикационных работ в Эстонской ССР и на прилегающих территориях.
В ходе лихеноиндикационных работ в г.Таллине нами была составлена специальная шкала токситолерантности (Мартин, Мартин, 1974), которая в дальнейшем была дополнена и уточнена. Необходимость в этой шкале обнаруживалась уже на начальных этапах работ. Мезомасштабные природные условия г.Таллина отличаются от других районов Эстонии. От других городов г.Таллин отличается и характером застройки, концентрацией промышленности, загрязнением воздуха, химизмом почв и природных вод. Правомерность такого подхода подтвердилось последующими работами в других районах северной Эстонии.
Для составления шкалы токситолерантности мы применили метод линейной ординации, при котором за ось был принят градиент загрязнения воздуха от предположительно самой загрязненной части города до предположительно самых чистых районов на окраине без промышленных предприятий.
