Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 8
1.1. Географическое положение 8
1.2. Рельеф и геологическое строение 8
1.3. Климат 13
1.4. Почвы и растительность 19
1.5. Антропогенная нарушенность 25
2. Объекты и методы исследования 29
ГЛАВА 2. ЭПИФИТНЫЕ СООБЩЕСТВА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ (обзор литературы) 34
2.1. Гетеротрофные эпифиты 34
2.2. Автотрофные эпифиты 34
2.2.1. Мохообразные 36
2.2.2. Лишайники 37
2.2.3. Водоросли 40
Выводы по главе 2 46
ГЛАВА 3. ЭПИФИТНАЯ АЛЬГОФЛОРА ПРИБАЙКАЛЬЯ 47
3.1. Анализ таксономической структуры альгофлоры 57
3.2. Эколого-морфологические особенности организации группировок 68
3.3. Географический анализ 79
3.4. Сравнительный анализ состава наземных альгофлор некоторых регионов 82
Выводы по главе 3 84
ГЛАВА 4. НАСТВОЛЬНЫЕ АЛЬГОГРУПГШРОВКИ ОСНОВНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ АРБОФЛОРЫ ПРИБАЙКАЛЬЯ 86
4.1. Эпифитные альгогруппировки хвойных пород 87
4.1.1. Эпифитные водоросли сосны 89
4.2. Эпифитыые альгогрушіировки лиственных пород 93
4.2.1. Эпифитные водоросли тополя 95
4.3. Сравнительный анализ альгофлор лиственных и хвойных пород 99
Выводы по главе 4 116
ГЛАВА 5. ЗАВИСИМОСТЬ СОСТАВА И СТРУКТУРЫ ЭПИФИТНЫХ АЛЬГОГРУППИРОВОК ОТ ЛАНДШАФТНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ 117
5.1. Эпифитные алыогрушшровкй сосны в разных условиях обитания.. 127
5.2. Эпифитные альгогруппировки тополя в разных условиях обитания 133
Выводы по главе 5 138
ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА СОСТАВ И СТРУКТУРУ ЭПИФИТНЫХ АЛЬГОГРУППИРОВОК (НА ПРИМЕРЕ ЭПИФИТНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ СОСНЫ И ТОПОЛЯ) 139
6.1. Краткий обзор литературных сведений 140
6.2. Влияние антропогенного воздействия на эпифитные альгогруппировки сосны 141
6.3. Влияние антропогенного воздействия на эпифитные альгогруппировки тополя 160
Выводы по главе 6 161
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ 177
ЛИТЕРАТУРА 179
ПРИЛОЖЕНИЕ I. Материал (характеристика экотопов) 200
Введение к работе
Актуальность темы. Эпифитные водоросли как компонент биоты древесного растения - одна из самых малоизученных экологических групп водорослей. Слабо выявлено видовое разнообразие; фактически нет сведений об их взаимоотношениях с форофитом (породой-хозяином) и с другими организмами, обитающими на нем. Известно, что в странах с умеренным климатом непосредственное влияние, оказываемое эпифитами на форофит, невелико (Работнов, 1983). С другой стороны известно о большой роли водорослей в экосистемах, так как они являются поставщиками веществ различной природы, служат началом трофических цепей, центрами образования микробных ассоциаций и выступают как антагонисты фито патогенной флоры (Штина, Голлербах, 1976; Алексахина, Штина, 1984 и др.). В литературе имеются сведения о возможности усвоения азота водорослей мохообразными, в том числе том числе представителями родов Marchantla, Rhodobryum, Funaria, произрастающими и на деревьях (Панкратова, 1977). Также установлено, что между типичными эпифитиыми водорослями и грибами, растущими на стволах деревьев, возникают тесные взаимодействия (по Fott, 1959). Водоросли обладают большим потенциалом диагностической информации, что предоставляет возможности для решения ряда актуальных задач, в частности, выяснения роли форофита в формировании видового состава и структурной организации эпифитных альгогруппировок, выявления специфики сложения эпифитной альгофлоры в разных экологических условиях и определения характера изменений наствольных альгогруппировок при загрязнении.
Настоящая работа посвящена эпифитным водорослям Прибайкалья, территория которого ранее не была затронута подобными исследованиями.
Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление видового разнообразия и экологических особенностей водорослевых группировок на стволах древесных и кустарниковых пород в Прибайкалье.
5 Задачи исследования:
- выявить видовой состав эпифитной альгофлоры, дать ее эколого-
морфологический анализ;
- установить видовое разнообразие и структуру альгогруппировок разных
древесных и кустарниковых пород;
выяснить специфику сложения территориальных альгофлор в зависимости от ландшафтно-экологических условий обитания;
- определить состояние эпифитных водорослевых группировок в
антропогенно нарушенных местообитаниях (на примере водорослей,
поселяющихся на стволах сосны и тополя).
Основные положения, выносимые на защиту:
Видовой состав эпифитных альгогруппировок определяется комплексом ландшафтно-экологических условий обитания и свойствами субстрата -своеобразием коры древесных или кустарниковых пород.
Сложение эпифитной альгофлоры подчиняется общим закономерностям формирования почвенных водорослевых сообществ (таксономическая и морфо-экологическая структура), вместе с тем отражает специфичность условий обитания на древесном субстрате.
3. Видовое разнообразие эпифитных водорослей в условиях
антропогенных воздействий определяется степенью нарушенности экосистем.
Научная новизна. Впервые проведено исследование эпифитной альгофлоры Прибайкалья. На стволах деревьев и кустарников выявлено 130 видов водорослей. Составлен их список, который является одной из наиболее богатых таксономических сводок по эпифитным водорослям для стран с умеренным климатом. Получены новые данные по экологии многих видов. Выявлена специфика организации водорослевых группировок в зависимости от характера субстрата и условий обитания. Установлено сходство таксономической организации почвенной лесной и эпифитной альгофлор. Показана возможность использования эпифитных водорослей для биоиндикации техногенной нарушенности среды обитания.
Практическая значимость. Структурные особенности альгогруппировок имеют биоиндикационное значение, в том числе и для оценки состояния окружающей среды. Выявленный список эпифитных водорослей может являться основой для поисковых работ с целью выяснения взаимоотношений водорослей с другими компонентами биоты форофита, включая и поиск антагонистов фитопатогенов. Материалы работы использовались при чтении лекций для студентов Иркутского государственного педагогического университета и в научно-исследовательской работе со школьниками.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждались на региональной научной конференции «Дендрологические исследования в Байкальской Сибири» (Иркутск, 2001), Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2001), региональной научно-практической конференции «Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири» (Улан-Удэ, 2002), региональной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Н.А. Еповой «Растительный покров Байкальской Сибири» (Иркутск, 2003), Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004), Четвертой Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2005), Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем», посвященной памяти А.С. Рожкова (Иркутск, 2005), Всероссийской научной конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 337 страницах машинописного текста, состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 223 источника, приложений с описанием экотопов, в которых были собраны образцы, а также аннотированного списка выявленных
7 эпифитных водорослей и таблицы поуровневого распределения водорослей.
Работа содержит 22 таблицы и 36 рисунков. Основной текст диссертации
изложен на 125 страницах.
Благодарности, Автор выражает глубокую признательность своим
научным руководителям д.б.н. А.С. Плешанову, к.б.н. Е.А. Судаковой за
внимание, ценные советы и помощь при выполнении работы; к.б.н. В.М.
Андреевой (Б'ИН РАН) за консультации и помощь в определении ряда видов;
д.б.н., проф. Л.В. Барду нову за консультации и ценные замечания при
выполнении работы; к.б.н. С.Г. Казановскому за консультативную помощь при
выполнении геоботанических описаний; к.б.н. СИ. Шамановой за
консультации по ландшафтной экологии; к.б.н. О.В. Шергиной и к.б.н. Л.В.
Дударевой за содействие при выполнении аналитических работ.
Рельеф и геологическое строение
Прибайкалье - обширный регион, являющийся частью горной страны Южной Сибири, на территории которого выделяются две геоструктурные единицы: Сибирская платформа и Саяно-Байкальское становое нагорье. Сибирская платформа, на которой располагается большая часть Иркутской области, представляет собой древний докембрийский массив, прикрытый сверху мощным пластом осадочных пород (Гвоздецкий, Михайлов, 1978). Южный край платформы занимает относительно однородная по морфолого-высотным характеристикам Иркутско-Черемховская равнина. Она располагается вдоль подножий хребтов Восточного Саяна (рис. Г). Ее рельеф имеет сглаженный, слабохолмистый, образованный от расчленения речными долинами, мягкоконтурный плоскоувалистый характер, так как осадочные породы образованы легкоразрушающимися, слабосцементиро ванным и песчаниками (Кузнецова, 1964). На общем фоне обширных выровненных речных долин с крутизной склонов менее 2 широко распространены плоские водоразделы, ограниченные склонами до 2-8.
По физико-географическому районированию (Михеев, Ряшин, 1977), территория исследования в пределах Иркутско-Черемховской равнины является частью Южно-Сибирской горнотаежной области, которая включает в себя и горы Восточного Саяна. Территория Восточного Саяна состоит из сложной системы преимущественно средневысотных горных хребтов, расчлененных густой сетью глубоких эрозионных долин. Здесь широко распространены средне- и низкогорные плосковершинные хребты с широкими водораздельными межгорными понижениями.
Резкие формы рельефа свойственны Ба икал о-Джугджу рекой горнотаежной области, горные сооружения которой обрамляют котловину озера Байкал и сопряженные с ним впадины, в частности Баргузинскую.
На западном побережье озера исследования проводились в степных ландшафтах Приольхонья. Они неширокой полосой примыкают к обращенному к оз. Байкал юго-западному склону Приморского хребта, вытянутого вдоль береговой линии озера, и находятся в его дождевой тени. Рельеф территории низкогорный, представляет собой чередование элювиальных (на грядах) и транс аккумулятивных (в межгрядовых понижениях) элементарных ландшафтов (Кузьмин, 2002).
На восточном побережье исследованиями были охвачены северный макросклон хребта Хамар-Дабан и причлененная к нему узкой полосой береговая слабо наклонная равнина. Рельеф Хамар-Дабана резко выражен с альпинотипными формами и глубоким эрозионным расчленением. Севернее хребта его продолжением служат сначала хребет Улан-Бургасы, а затем разделенные Баргузинской долиной и круто обрывающиеся к ней Икатский и Баргузинский хребты. Здесь были исследованы межгорные понижения в Центрально-Восточном Прибайкалье и Баргузинской котловины.
Лишайники
Эпифитные лишайники изучены достаточно полно и разносторонне. Рассматривалась их приуроченность к древесным породам, зависимость развития и распределения от абиотических и биотических факторов (Barkman, 1958; Kmisinen М., 1994; Wirth, 1995; Сымермаа, 1970; Равинская, ВайнштеЙн, 1975а, б; Малышева, Шмидт, Голубкова, 1980; Криворотое, 1981; Журбенко, 1993; Катенина, 1999; Урбанавичене, 2001; Малышева, 2003 и т.п.). Лишайники успешно используют в целях биоиндикации наземных экосистем (Kaupii, Halonen, 1992; Dobben, Braak, 1999; Пярн, Трасс, Цобель, 1982; Трасс, 1984; Горшков, 1986; 1991; 1992; Казачевский, Ветров, Трасс, 1987; Трасс, Пярн, Цобель, 1987; Закутнова, 1988; Инсаров, 1988; Лиив 1988; Инсарова, Инсаров, 1989; Михайлова, 1993; Урбанавичене, Урбанавичюс, 1998; Пчелкин, 2002 и т.п.). Известно, что лишайники тесно взаимосвязаны с кислотностью субстрата и величина рН 3 оказывает на них токсический эффект. Показано, что эпифиты хвойных пород по своей экологии обычно являются ацидофильными видами и, следовательно, представляют группу видов, которые приспособились к произрастанию на субстрате с высокой кислотностью. Гораздо большее количество видов эпифитных лишайников приурочены к древесным лиственным породам, корка которых характеризуется низкой кислотностью (Степанова и др., 2001). В целом, различия состава эпифитов между породами, кислотность коры которых сильно различается, более выражены, чем между породами, рН коры которых лежит в одном диапазоне (Бязров, 2002). Сравнивая данные по разным регионам бывшего СССР, Т.В. Макрый (1990), пришла к выводу, что максимальное количество видов эпифитных лишайников отмечалось, как правило, на тех древесных породах, которые наиболее обычны и широко распространены в каждом из рассматриваемых регионов. Хотя в немалой степени это зависит от степени обследованности. Так, в Эстонии на первом месте по богатству эпифитной лихенофлоры стоят ель и сосна. В Латвии, в нижнем течении р. Даугавы, береза и ясень. В зоне хвойно-широколиственных лесов в Подмосковье липа и дуб. В Северном Казахстане - береза, осина и сосна. В Южном Приморье - дуб монгольский, кедр корейский, береза каменная и пихта белокорая. При этом она отмечает, что на особенностях распределения эпифитных лишайников по древесным породам сказывается, прежде всего, комплекс экологических факторов более общего характера: климатические условия района, которые обусловливают развитие того или иного типа леса с характерной для него экологической средой, а затем уже особенности древесных пород как субстрата.
Исследования в Байкальской Сибири выявляют следующую картину. В Восточном Присаянье в пределах Иркутской области С.Э. Воронюк (2003) на стволах древесных пород деревьев и кустарников нашла свыше 130 видов. Наибольшее число эпифитов отмечено на пихте - 47 видов и березе - 35. На рябине - 27, сосне и ели - по 24, на иве - 22, кедре - 21, осине - 18, на черемухе и тополе - по 17 видов. Наименьшее число лишайников поселяется на душекии - 10 видов, ернике - 7 и кустарничках - 4 вида.
В Южном Прибайкалье И.Н. Урбанавичене, Г.П. Урбанавичюс (1999), И.Н. Урбанавичене (2001) приводят данные о 290 видах эпифитных лишайников. Максимальным разнообразием по их наблюдениям отличаются пихта - 165 видов (25 из которых специфичны для пихты) и тополь - 155 видов. В Хамар-Дабане на тополе выявлено 149 видов, 39 из которых обнаружены только на нем.
Для Байкальского хребта Т.В. Макрый (1990) указывает более 100 стволовых эпифитов. Максимальное количество эпифитных лишайников отмечено на березе (36 видов) и лиственнице (33). Это объясняется тем, что береза и лиственница - самые распространенные в районе древесные породы. Среди остальных пород богатую эпифитную флору имеют рябина - 30 видов, пихта - 25, кедр - 24, ель - 21, тополь, чозения, кедровый стланик, ольха кустарниковая - по 16, из мелких кустарников -рододендрон даурский - 10 и карликовая березка - 9. Отмечается своеобразие эпифитной флоры тополя. Из 16 найденных видов - 7 специфичны для него, на чозении - 4, ольхе кустарниковой - 3, рябине - 3, кедровом стланике - 1, березе - 1, пихте - 2, осине - 1. В отличие от эпифитных мохообразных, флора собственно эпифитных лишайников гораздо богаче: 93 вида. Имеется и ряд нехарактерных (напочвенных, эпилитных, эпиксильных) видов.
Анализ таксономической структуры альгофлоры
Наиболее разнообразны одноклеточные водоросли порядка Chlorellales 33 вида. Обычные стволовые обрастатели - представители родов Dictyochloropsis, Chlorella, Pseudococcomyxa, Scotieliopsis, Bracteacoccus. Широко распространены: Dictyochloropsis reticulata - найден на 5 породах в 10 экотопах, Chlorella vulgaris - зафиксирована для 9 пород в 17 местообитаниях, Mychonastes homosphaera - на 4 породах в 13 экотопах, Muriella terrestris (5 пород, 13 экотопов), Pseudococcomyxa simplex (8 пород, 22 экотопа), Scotieliopsis terrestris (10 пород, 19 экотопов), Halochlorella rubescens (6 пород, 15 экотопов), Bracteacoccus minor (8 пород, 29 экотопов). Хлорелловые способны быстро и массово разрастаться при благоприятных условиях, однако чаще занимают подчиненное положение в альгогруппировках в сравнении с представителями порядка Chaetophorales.
Из пор. Chaetophorales отмечено всего шесть видов. Это водоросли сарциноидного типа организации, образующие пакеты различной формы, а также нитчатые организмы. Они постоянные участники эпифитных водорослевых обрастаний, как правило, доминируют в альгогруппировках. Типичны виды родов Desmococcus и Apatococcus, населяющие самый широкий спектр наземных субстратов. Desmococcus olivaceus отмечен на 11 породах в 44 местообитаниях, Apatococcus lobatus на 9 породах в 28 экотопах - одни из самых высоких показателей по частоте встречаемости среди эпифитных водорослей. Следует отметить и Leptosira terricola, которая зафиксирована на 5 породах в 12 экотопах.
Незначительна представленность порядков Gloeotilales и Prasiolales. Нами отмечено по 1 виду в каждом. Виды Prasiolales типичные обрастатели стволов деревьев в европейских странах с влажным климатом (Ettl, Gartner, 1995). Нами только в условиях Хамар-Дабана зафиксирован вид Prasiolopsis ramosa на тополе и осине. Водоросли пор. Gloeotilales - почвенные и водные организмы. Единственный представитель этого порядка - нитчатка Gloeotila protogenita, отмеченный нами на сосне в БаргузинскоЙ котловине. На втором месте по видовому разнообразию из отдела зеленых водорослей находится класс Chlamydophyceae с 3 порядками, 3 семействами, 6 родами и 17 видами (22% от числа видов зеленых водорослей). Ведущая роль принадлежит представителям пор. Chlorococcales (10 видов). Виды Chlorococcales существуют как одиночные клетки или образуют комплексы клеток. Это типичные обитатели почв и наземных субстратов. Часто встречаются виды рода Tetracystis, образующих сарциноидные пакеты. Они быстро размножаются при благоприятных условиях и вызывают образование интенсивно-зеленого налета на коре. Интересный факт - достаточно высокое разнообразие на коре деревьев представителей пор. Chlamydomonadales из рода Chlamydomonas, в котором отмечено шесть видов. Водоросли этого рода - подвижные одноклеточные жгутиковые организмы, обитающие в водоемах и влажных, как правило, кислых почвах. При неблагоприятных условиях они переходят в пальмеллевидное состояние (неактивная форма с обильным выделением слизи). На стволах деревьев довольно часто обнаруживаются в комлевой зоне. По частоте встречаемости можно выделить Chlamydomonas atactogama - найден на 6 породах в 11 местообитаниях.
Порядок Tetrasporal.es представлен лишь 1 видом; Pallmellopsis muralis. Это водоросль колониальной организации, впервые зафиксирована на каменных влажных стенах. Нами единожды отмечена на стволах тополя в г. Иркутск.
Класс Ulvophyceae занимает третью позицию по видовой представленности из отдела зеленых водорослей. Он включает 3 порядка с 3 семействами, 6 родами и 10 видами. Эпифиты из этого класса -преимущественно одноклеточные и нитчатые водоросли, обычно входят в состав аэрофильиых альгосообществ на разных субстрагах и часто выступают как фикобионты в лишайниках. Ведущая роль принадлежит водорослям пор. Trentepohliales - нитчатым организмам, окрашивающим в красный цвет стволы деревьев благодаря пигментам, содержащимся в клетках.
