Содержание к диссертации
Введение
1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВЛИЯНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ИСКУССТВЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ НАСЕКОМЫХ 9
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 37
2.1. Методика определения оптимальной плотности популяций синантропных блаттеллид 39
2.2. Изучение процессов роста и морфогенеза синантропных блаттеллид 39
2.3. Изучение влияния абиотических факторов на развитие блаттеллид 40
2.4. Определение пищевых предпочтений блаттеллид 40
3. СООТНОШЕНИЕ ПРОЦЕССОВ РОСТА И МОРФОГЕНЕЗА СИНАНТРОПНЫХ БЛАТТЕЛИД НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА 42
3.1. Особенности онтогенеза для особей Blattella germanica. .. 43
3.2. Особенности онтогенеза для особей Naupheta cinerea 46
3.3. Особенности онтогенеза для особей Periplaneta americana... 47
3.4. Физиологические характеристики развития синантропных блаттеллид 49
4. ОСОБЕННОСТИ ОПТИМИЗАЦИИ АБИОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ СИНАНТРОПНЫХ БЛАТТЕЛЛИД 51
4.1. Влияние температуры на развитие синантропных блаттеллид 51
4.2. Влияние светового режима на биологические характеристики синантропных блаттеллид 67
4.3. Влияние водного режима и неполноценного питания на развитие синантропних блаттеллид 75
5. ВЛИЯНИЕ ПЛОТНОСТИ ПОПУЛЯЦИИ 78
5.1. Типы культуральных емкостей 78
5.2. Определение оптимальной плотности искусственных популяций синантропных блаттеллид 82
6. ОТНОШЕНИЕ БЛАТТЕЛЛИД К КАЧЕСТВУ ПИЩИ 95
6.1. Возможность утилизации биоорганических отходов посредством синантропных блаттеллид 95
6.2. Потребление пищи блаттеллидами 97
7. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ БЛАТТЕЛЛИД В ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА 116
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 123
ВЫВОДЫ 128
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 130
ЛИТЕРАТУРА 132
- Особенности онтогенеза для особей Blattella germanica.
- Влияние температуры на развитие синантропных блаттеллид
- Определение оптимальной плотности искусственных популяций синантропных блаттеллид
Введение к работе
Актуальность проблемы. В условиях тотального загрязнения отходами окружающей среды, когда свалки гниющего мусора вокруг крупных городов и промышленных предприятий стали неотъемлемым компонентом складывающихся антропогенных ландшафтов, а дешевого и эффективного способа переработки и возврата в систему органического вещества еще не найдено. Использование для этих целей живых организмов является прекрасной возможностью реализации эволюционно обусловленных особенностей биологии некоторых насекомых на пользу человеку.
В последнее время интенсивно развивается одно из новых направлений экологии - утилизация биоорганических отходов посредством насекомых с последующим производством кормового белка и биоудобрений. Логическим развитием этих исследований было создание технологических режимов и поточных линий при животноводческих и птицеводческих фермах, где осуществляется по безотходной технологии утилизация свиного навоза и куриного помета посредством синантропных мух. Однако то обстоятельство, что личинки мух не могут перерабатывать твердые органические отходы (преимущественно растительного происхождения), а так же нуждаются в особом субстрате для выращивания яиц, побудило нас к рассмотрению в качестве утилизаторов синантропных насекомых из другого отряда -Blattodea, обладающих ротовым аппаратом грызущего типа и характеризующихся практически всеядностью.
Эти насекомые за счет особых свойств хитинового покрова тела в процессе эволюции приспособились к существованию в неблагополучных для других животных условиях обитания. Их хитин может сорбировать ионы тяжелых металлов, радионуклеиды и другие токсические вещества (Корпачев,1989). За счет повторяющихся линек происходит освобождение насекомого от старого хитинового покрова, что обеспечивает очищение его
организма от этих веществ, что в свою очередь позволяет существовать в условиях загрязнения.
Благодаря низкомолекулярной структуре своих белков (Северин, Вульфсон, 1959) блаттеллиды, как организмы низшего эволюционного уровня, являются желательной добавкой в корма молоди сельскохозяйственных животных (рыб, птиц и т.д.), в рационе которых необходим определенный баланс растительных и животных белков (Тамарина, 1990).
Целью работы является изучение влияния экологических факторов на рост и развитие популяций синантропных блаттеллид в условиях их искусственного разведения. Для реализации поставленной цели были выдвинуты следующие задачи исследования:
провести анализ экологических и паразитологических взаимоотношений синантропных блаттеллид с человеком;
изучить особенности различных стадий онтогенеза рассматриваемых видов блаттеллид;
определить оптимальную плотность популяций исследуемых насекомых в искусственных емкостях в зависимости от видовой специфики;
проследить влияние абиотических факторов среды (температура, освещенность, водный режим) на рост, развитие и плодовитость популяций синантропных блаттеллид;
изучить особенности утилизации блаттеллидами различных видов биоорганических отходов хозяйственной деятельности человека;
разработать эко лого-техно логические нормативы разведения изучаемых видов синантропных блаттеллид.
Научная новизна исследования состоит в изучении влияния отдельных экологических факторов среды на рост и развитие популяций синантропных блаттеллид в условиях их искусственного разведения, а именно на плодовитость самок, жизнеспособность оотек, продолжительность жизни
особей, продуктивность искусственных популяций блаттеллид и т.д. Определены морфофизиологические особенности каждой возрастной стадии трех изучаемых видов: их размерно-весовые характеристики, особенности обмена веществ, скорость прохождения пищи и т.д.
Впервые предложена идея разведения блаттеллид с учетом их эколого-технологических особенностей для утилизации биоорганических отходов. Разработаны предварительные нормативы культивирования синантропных блаттеллид. Установлено, что из трех изучаемых видов наиболее перспективным является Nauphoeta cinerea.
Практическая значимость. В ситуации хронического дефицита кормов, низкого их качества и несбалансированности рационов по питательным веществам биомасса этих животных может служить нетрадиционной высокобелковой (около 50 % протеина) низкомолекулярной добавкой в корма молоди сельскохозяйственных животных (рыб, птиц и т.д.), в рационе которых необходим определенный баланс растительных и животных белков.
Установлено, что биомасса тараканов может быть полезной для человека. По данным В.В. Корпачева (1989), она может быть использована для фармакологии (сульфопроизводные хитозана препятствуют свертыванию крови и образованию тромбов в сосудах, и для получения веществ, способных выводить вредные вещества из организма животных и человека). Особо важное значение тараканы могут иметь в кормопроизводстве. Удалось показать, что кормовая ценность биомассы тараканов близка к естественной пище личинок карповых рыб. Например, эффективность кормления личинок карпа тараканами оказалась всего на 12,7 % ниже, чем при кормлении моинами.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.
Апробация работы. Основные положения диссертации были изложены на заседаниях кафедры зоологии, ученых советах и ежегодных научных конференциях Ставропольского государственного университета, а так же на II Международном симпозиуме «Ресурсосберегающие технологии в
аквакультуре» (Россия, Адлер, 1999), на XIII Международной научно -практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, КубГУ, 2000), на Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов» (Москва, МГУ, 2000), на Всероссийской научной телеконференции «Биогеография на рубеже XXI века» (Ставрополь, 2000), на Международном симпозиуме «Биоразнообразие и динамика экосистем северной Евразии» (Новосибирск, 2000), на IV региональной научно-технической конференции «Вузовская наука - региону» (Ставрополь, СКГТУ, 2000).
Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 157 страницах компьютерного текста. Работа состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций и списка литературы, содержащего 305 источника (в том числе 184 отечественных и 121 зарубежных авторов). Работа иллюстрирована 28 таблицами и 34 рисунками.
Принципиальная схема исследований изображана на рисунке 1.
Температура Освещенность
Абиотические
Плотность популяции
Биотические
^т-
Экологические факторы
Пищевой фактор
кологические
Температура, Освещенность
Плотность популяции
Пищевой режим
Эко ло no-техно ло гические нормативы разведения синантропных блаттеллид
Выращенная биомасса
N
)
Техно ло гические
Выжи в аемость
Затраты корма
Масса потребляемых отходов
Медицинская w,J.Bn^.lJna„w,^-rB.n
^ Животноводство
фармакология
Сферы использования культи в иро в ани я синантропных блаттеллид
I Утилизация биоорпанических отходов
Образование (ВУЗ, школа)
Очистка стоков от загрязнений
Рис. 1. Принципиальная схема исследований.
Особенности онтогенеза для особей Blattella germanica
Самцы и самки этого вида блаттеллид проявляют способность к выполнению репродуктивной функции одновременно и спариваются на 7 - 10 день имагинальной жизни. Оплодотворенная самка В. germanica после копуляции способна отложить от 4 до 8 оотек (причем каждая последующая оотека содержит меньшее число зародышей), а максимальное число оотек, полученное от одной самки, составляет 12 штук. Самка вынашивает оотеку 2-4 недели (в зависимости от температуры), средний вес зрелой оотеки -40 - 45 мг, а длина -6-7 мм. Жизнеспособные, а значит здоровые оотеки, имеют светло-бежевую и светло-коричневую окраску. Оотека после формирования выводится наружу, но остается связанной своим основанием с выводковой камерой (влагалищем самки) почти до момента вылупления личинок. По центру оотеки идет крупный кровеносный сосуд, посредством которого зародыши получают необходимые питательные вещества из организма матери. Нормальные оотеки содержат от 37 до 44 яиц, и приблизительно из 90 % из них вылупляются нимфы. Нимфы линяют 5-6 раз за 70 - 95 дней в зависимости от условий развития. Имаго живут более 100 дней. Самки Blattella germanica обычно крупнее самцов - по весу на 30 - 45 %, тогда как по длине они не отличаются друг от друга. Оказалось, что в течение онтогенеза насекомое увеличивает свой вес в 73 раза (самцы) и в 104 раза (самки), тогда как увеличение длины происходит всего лишь в 5,2 раза. Данные по средним размерно-весовым характеристикам личинок В. germanica на каждом этапе онтогенеза изложены в таблице 2. Увеличение длины тела происходит неравномерно на этапах онтогенеза, и наиболее резкие скачки роста происходят на 2 - 5 стадиях развития (увеличение роста идет до 15 % за стадию), а на 1 и 6 личиночной стадии эти темпы замедлены и составляют 5 - 8 % за стадию. Набор веса наиболее интенсивно происходит на 5 стадии онтогенеза (прибавка составляет 37,5% от веса взрослой особи) и на 6 стадии (24 %). Можно сказать, что у личинок младших возрастов наиболее интенсивно идет увеличение длины тела, тогда как у личинок старших возрастов - увеличение массы тела. Если при построении графика роста личинок учитывать их весовые характеристики, а не длину тела, то кривая будет сигмовидной
Влияние температуры на развитие синантропных блаттеллид
Температура в большой мере определяет быстроту онтогенеза насекомых, продолжительность жизни, плодовитость имаго, прожорливость и подвижность насекомых, темпы их смертности. От температуры окружающей среды зависит численность популяций насекомых и их поведение (Raffly, 1930; Bursell, 1974).
Влияние температуры на быстроту онтогенеза насекомых проявляется особенно ярко. Эмбриональное и постэмбриональное развитие насекомых и быстрота развития их половых продуктов (яиц и спермы) при более высоких температурах ускоряется. Цикл развития в таких случаях сокращается и насекомое размножается быстрее (Яхонтов, 1969).
Ускорение развития насекомых при повышении температуры окружающей среды объясняется тем, что, во-первых, температура тела насекомых непостоянна и в значительной степени зависит от температуры окружающей среды, и, во-вторых, тем, что все химические процессы протекают при более высоких температурах быстрее, так как возрастает интенсивность дыхания (Яхонтов, 1969).
В наших исследованиях нижним порогом развития для всех трех видов синантропных блаттеллид оказалась температура + 15 - 16С. При этой температуре развитие блаттеллид прекращается, насекомые впадают в холодовое оцепенение, прекращают потребление воды и пищи. Двигательная активность насекомых восстанавливается за период от 2 - 3 ч (если пребывание в условиях низких температур составляло несколько дней) до 1 - 2 суток (если содержание в условиях низких температур составляло 100 - 150 суток).
Кратковременное (до суток) пребывание в условиях низких температур практически не оказывало существенного влияния на количество отложенных оотек и жизнеспособность личинок. Длительное (100-150 суток) пребывание в условиях низких температур приводило к тому, что позже срок восстановления нормальной плодовитости имаго и жизнеспособности личинок в условиях оптимальных температур занимал не менее 60 - 70 суток (в течение этого времени жизнеспособность отложенных оотек не превышала 20 %, а их общее количество было в 2- 3 раза меньше нормального).
Отрицательные температуры смертельны для этих теплолюбивых насекомых. Так, В. germanica при температуре - 5С погибают через 30 минут, а при - 7С - уже через минуту. Зато P. americana могут находиться до 48 ч в замерзшем состоянии, после чего оживают.
Верхняя граница локомоции (тепловое оцепенение) составляет 39С для В. germanica, и 42С для P. americana и N. cinerea; а верхний порог развития, при котором наступает тепловая гибель, составляет 43 - 44С для В. germanica и 47 - 48С для P. americana и N. cinerea.
Определение оптимальной плотности искусственных популяций синантропных блаттеллид
Одной из первых задач нашего исследования была задача установления оптимального объема жизненного пространства, приходящегося на одну особь изучаемых видов блаттеллид.
Для В. germanica были созданы популяционные группировки, содержащие 29, 48, 67, 86, 105 особей в объеме 1000 см жизненного пространства (с использованием искусственных модулей). Одновременно были подобраны эквивалентные количества особей, содержащиеся в том же объеме жизненного пространства, но без использования искусственных укрытий - 10, 18, 25, 36, 48. Особи первых трех популяций развивались практически одновременно (р 0,05), что выражалось в синхронности линек, равенстве индивидуальной средней массы особей и одинаковом количестве пищи, потребляемой одной особью в сутки. За оптимальную плотность посадки была принята плотность 67 особей на 1000 см .
Кроме того, проведенные нами эксперименты подтвердили данные Хрусталевой (1996) о том, что уровень допустимой плотности популяции и регулирующие ее механизмы зависят от степени родства особей в группе.
У особей В. germanica из 4 и 5 популяционных группировок (табл.16) наблюдали более длительное время (рис. 16) полного развития (на 15 и 30 суток соответственно), меньшую длину и индивидуальную массу (рис.17) особей (как личинок, так и имаго), наличие различных дефектов развития (недоразвитые крылья, асимметрия тела), которые составляли до 10% в пятой группировке и практически отсутствовали в популяциях с оптимальной и низкой плотностью (менее 2%).
Кроме того, в исследованиях, связанных с выращиванием отдельных изолированных особей В. germanica, было установлено, что развитие одиночек продолжается гораздо дольше, чем таковое в группах личинок с оптимальной плотностью; последние проходят последнюю имагинальную линьку на 10-14 дней раньше изолированных особей, вылупившихся из одной и той же оотеки (р 0,05). Развитие одиночек предпочтительнее во временном отношении развитию личинок в условиях повышенной плотности (до 15 суток).
Аналогичным образом (табл.16) были созданы пять популяций для P. americana, содержащие 2, 4, 6, 8, 10 насекомых на 1000 см3 жизненного пространства (с использованием искусственных модулей), и подобраны эквивалентные им количества особей, которые развивались в идентичных условиях (температура, влажность, световой и пищевой режим), но без использования искусственных укрытий - 1, 2, 3, 4, 5 особей в том же объеме жизненного пространства. Нужно отметить, что в первых трех популяциях развитие личинок происходило практически синхронно, из чего был сделан вывод об оптимальной плотности, равной 6 особей на 1000 см пространства (при использовании картонных модулей) и 3 особям (без использования модулей). Для P. americana справедливы выше изложенные замечания о возможном увеличении этих цифр в случае использования близкородственных особей при создании искусственных популяций. Кроме того, для P. americana при повышенной плотности популяции характерны стрессовые реакции, проявляющиеся увеличением двигательной активности и агрессивности, что негативно влияет на продолжительность жизни имаго.
Так же был проведен эксперимент (табл.17), в котором особей P. americana из одной оотеки разделяли, оставив половину из них (6 насекомых) с родительскими особями, а вторую половину отсадили в отдельный контейнер и наблюдали за развитием насекомых. Выяснилось, что одни личинки (4 особи), содержавшиеся вместе с имаго, заканчивали свое развитие на 30 - 40 дней раньше личинок изолированной группы, хотя и были меньше родительских имаго по размерно-весовым характеристикам на 15 - 25 %; развитие же других 2 особей как бы тормозилось и продолжалось на 60-70 дней.
