Введение к работе
Актуальность проблемы. Изменчивость крылового рисунка чешуекрылых представляет огромный интерес для микроэволюционных исследований.
Многие группы чешуекрылых при всей своей популярности у систематиков остаются до сих пор совершенно неизученными в географическом и эколого-генетическом отношении, хотя нуждаются в этом из-за высокой степени полиморфности природных популяций и сложных, дробных или очень широких ареалов (Некрутенко, 1990).
Кроме того, большинство из них являются мезоспециесами, и в настоящее время испытывают процессы видообразования и связанные с ними микроэволюционные явления, которые представляют огромный теоретический интерес.
Исследование фенотипической изменчивости политипических видов чешуекрылых позволяет выяснить механизмы микроэволюционных процессов и филогенетические отношения между формами, маркируемыми определенными фенотипами крылового рисунка. Работа выполнена на примере голубянки икара Polyommatits icarus Rott., так как крыловой рисунок данного вида обладает наибольшим количеством компонентов, которые могут присутствовать у большинства представителей семейства Lycaenidae, у булавоусых чешуекрылых в целом. P. icarus представляет интерес для решения проблем не только микроэволюции, но и внутривидовой таксономии, представляя собой политипический комплекс форм неясного таксономического ранга. К настоящему времени накоплен достаточно большой фактический материал по изменчивости крылового рисунка P. icarus, однако проблемы филогеографии данного политипического вида чешуекрылых до сих пор остаются нерешенными.
Вместе с этим появилась возможность эколого-генетического анализа значительного числа видов чешуекрылых, которые ранее в этом аспекте не рассматривались: выявление фенотипической структуры и границ популяций, решение проблем микроэволюции.
Поскольку популяция состоит из особей, обладающих уникальными фенотипами, целесообразно рассматривать групповой признак популяции, -фенотипическую структуру. При анализе фенотипической структуры не требуется отчуждения свойств от их носителей, так как основной единицей является фенотип особи, понимаемый как индивидуальный комплекс состояний признаков организма. Таким образом, переход от анализа отдельных состояний признаков к анализу фенотипов, - их комплексов,-представляется весьма актуальным. Обширный материал дает возможность проследить становление географически и эколого-генетически различных групп популяций чешуекрылых на примере Pofyommatus icarus Rott., что будет иметь важное значение для развития популяционных аспектов генетики, экологии и таксономии насекомых.
Актуальность темы обусловлена необходимостью изучения пространственной структуры популяций, определения их границ, решению проблем микроэволюции чешуекрылых и макроэволюции крылового рисунка.
Отметим, что Б. Н. Шванвич (1949), изучая родовое и видовое разнообразие крыловых рисунков чешуекрылых, не затрагивал разнообразие внутрипопуляционное, а ведь именно изучение фенотипической изменчивости признаков крылового рисунка (в том числе и криптических) в популяциях чешуекрылых может пролить свет на условия и причины возникновения и особенности развития в онтогенезе той или иной криптической модели, на особенности микроэволюции видов, обладающих тем или иным прототипом крылового рисунка.
Актуальность темы заключается в разработке интегрального подхода в изучении фенокомплекса крылового рисунка чешуекрылых, позволяющего проводить тонкие наблюдения за состоянием популяций чешуекрылых и ходом их микрофилогенеза.
Идея фенотипического исследования природных популяций не нова (Ларина, 1978; Захаров, 2001; Захаров и др., 2001). Фенотипические исследования популяций должны привести к выявлению фенотипов каждой конкретной совокупности. Были предложены и соответствующие подходы. В частности, для того, чтобы подойти к выявлению фенотипов, рекомендовалось выявить закономерности связей между отдельными состояниями признаков, использовать методы корреляционного анализа и т. п. Вместе с тем отмечается неразработанность этого вопроса.
Необходима генетическая интерпретация происходящих в популяциях событий. Вместе с этим в последнее время все более осознается значительная самостоятельность эпигенетических и онтогенетических процессов в морфологической эволюции, что предполагает развитие соответствующих методов исследования особенностей природных популяций и связано с недостаточностью развития надежных морфологических критериев.
Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является проведение эколого-морфологического анализа изменчивости крылового рисунка как характеристики микроэволюционных процессов в популяциях чешуекрылых на примере голубянки Polyommatus icarus Rott. Задачи исследования:
выявление фенотипического разнообразия крылового рисунка (в том числе и фенодевиаций);
анализ особенностей распределения частот фенотипов крылового рисунка в пространстве ареала политипического вида;
оценка влияния различных факторов на крыловой рисунок (экологического, географического, временного);
корреляционный анализ признаков крылового рисунка и выборок;
анализ микроэволюционных тенденций в изменении крылового рисунка на популяционном и межпопуляционном уровнях.
Научная новизна н теоретическая значимость. Сформулировано понятие морфологической системы признаков крылового рисунка, характерного для большинства семейств чешуекрылых.
Определены популяционные характеристики этой системы и показана возможность их использования , в мониторинговых исследованиях чешуекрылых.
Показана относительная независимость базальной, дискальной и субмаргинальной групп признаков крылового рисунка в пространстве и времени.
Выявлено 12 фенотипов крылового рисунка, которые могут, маркировать границы между популяционными группами и центры фенотипического разнообразия признаков крылового рисунка. '....-.
Описаны эколого-географические тенденции в развитии крылового рисунка.
Показана возможность использования признаков прототипа крылового рисунка и метода феногеографии в экологических (популяционных) исследованиях чешуекрылых.
Впервые выявлены различия между группами популяций, которые могут
отражать процессы видообразования. . .
Данное исследование относится к достаточно редким в настоящее время работам по теории признака. На примере политипического транспалеаркта, -Polyommatus icarus Rott. рассматривается филогеография вида.
Рассматривая фенотип в качестве фенокомплекса сильно скоррелированных признаков, весьма перспективным оказалось изучение внутрипопуляционной, межпопуляционной, видовой и надвидовой фенотипической структуры крылового рисунка, оказалось , возможным нахождение маркеров фенотипов различных таксономических уровней.
Необходимо отметить преимущество комплексного (выделение фенотипов и их популяционный и ареалогический анализ) подхода в изучении популяционной структуры признаков, который не столь редукционен, как фенетический. Сделан переход от поисков прототипа особи к прототипу популяции, от редукционизма к холизму.
Изучение популяционной структуры крылового рисунка особенно ценно для установления путей возникновения и развития той или иной критической модели. Следует отметить, что Б. Н. Шванвич (1949) при построении своей теории крылового рисунка не рассматривал внутрипопуляционную структуру вида, исследуя и сравнивая рисунки внутри родов и семейств. Положения теории Шванвича о морфологической целостности крьшового рисунка бабочек необходимо развивать на популяционном уровне, что и предпринято автором.
, Практическая ценность. Результаты исследования опубликованы в монографии "Крыловой рисунок чешуекрылых: микро- и макроэволюция" (Артемьева, 2003), послужат основой для составления атласа политипических видов чешуекрылых, а также могут быть использованы для биомониторинга популяций редких и исчезающих видов бабочек (Яблоков, 1987).
Предложены методы оценки фенотипической структуры крылового рисунка как важной характеристики состояния популяций чешуекрылых и особенностей микрофилогенеза политипических видов.
Созданы базы данных фенотипической изменчивости и банк фенотипов-маркеров крылового рисунка для использования в мониторинге природных популяций чешуекрылых.
Создана экспертная биоиндикационная система с использованием баз и банка данных крылового рисунка чешуекрылых.
Результаты работы используются в вузовских курсах лекций по зоологии беспозвоночных, энтомологии, генетике, эволюционного учения, экологии, биогеографии; на больших практикумах по зоологии, генетике и экологии в вузах Поволжья и других университетах России; включены в учебно-методические пособия для студентов биологических специальностей университетов.
Перспективы использования полученных данных. Интересным и перспективным для биомониторинга природных популяций чешуекрылых может оказаться учет признаков крылового рисунка, связанных с нарушением его симметрии или аномальным развитием как отдельных элементов рисунка, так и рисунка в целом (Захаров, 1979, 1982; Денисова, Христофорова, 1990; Савинов, 1990; Биоиндикация и биомониторинг, 1991; Артемьева, 1995в).
Результаты исследования могут быть использованы при изучении состояния популяций чешуекрылых в стрессовых ситуациях на территории ареала (Gaston, 1988; Захаров, 2000; Захаров, др., 2000а, 20006), в условиях контакта разных внутривидовых форм и в условиях загрязнения среды обитания природных популяций редких и исчезающих видов чешуекрылых {Balletto et al, 1987; Stewart, Ricci, 1988; Olivier, 1988; Gottfried, 1990), в оценке биоразнообразия и ресурсов природных сообществ (Макоедов, др., 1999).
' Предложенная методика исследования фенотипической изменчивости крылового рисунка чешуекрылых эффективна и экономична при выделении внутривидовых групп и нахождении их надежных признаков-маркеров (Batint, Lukchtanov, 1990).
Выяснение географических и эколого-генетических закономерностей фенотипической структуры крылового рисунка в пространстве-времени может оказать большую помощь в определении центров происхождения групп признаков крылового рисунка и решении проблем зоогеографического районирования и микроэволюции.
Декларация личного участия автора. Основная работа над диссертацией проводилась на кафедре зоологии Ульяновского государственного педагогического университета им. И. Н. Ульянова и лаборатории постнатального онтогенеза Института биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН. Диссертация основана на материалах исследований, которые выполнялись автором в течение 15 лет. Автор принимал непосредственное участие в сборе материала, работе с коллекционными
фондами в музеях, постановке цели и задач исследования, анализе результатов и формулировании выводов и обобщений.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Прототип крылового рисунка чешуекрылых представляет единую морфологическую систему, взаимодействие и связи отдельных компонентов которой могут быть описаны количественно и качественно.
-
Система крылового рисунка включает три онто-филогенетически самостоятельных (морфологических) группы признаков: базальную, дискальную и субмаргинальную.
-
Феногеографические характеристики прототипа крылового рисунка могут быть использованы в экологических исследованиях чешуекрылых в качестве маркеров групп популяций и межпопуляционных границ, в мониторинге природных популяций.
4. Изменчивость большинства признаков крылового рисунка имеет клинальный характер в пространстве ареала политипичёского вида.
5. В пределах ареала политипического вида выделяются центры фенотипического разнообразия, которые могут являться центрами формообразования и характеризовать таксономические отношения форм в эволюционно молодых комплексах.
6. Фенотипическое разнообразие политипического вида растет от центра к
периферии (экологической и географической) ареала. Популяции на границе
ареала характеризуются более значительными колебаниями частот фенотипов
крылового рисунка (в том числе и фенодевиаций).
7. Фенотипическое разнообразие является важной характеристикой
популяций, которая на определенном этапе может выступать как показатель
скорости микроэволюционных процессов и направление эколого-
ценотической стратегии вида.
Публикации и апробация результатов исследований.
По теме диссертации опубликовано 40 научных работ, общим объемом более 20 п. л.
Основные результаты работы доложены на следующих научных конференциях: I Семинар "Булавоусые чешуекрылые СССР: систематика, фаунистика, экология, охрана" (БИ СО АН СССР, Новосибирск, 1987); X Съезд Всероссийского энтомологического общества (ЗИН АН СССР, Ленинград, 1989); International Conference The East Carpathians Fauna: Its Present State and Prospects of Preservation (Uzhgorod, Ukraine, September 1993); Научно-практическое совещание "Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных" (ИПЭЭ РАН, Москва, 1994); Научно-практическое совещание "Новые методы исследования природных популяций" (ИБР РАН, Москва, 1995); Научно-практическая конференция "Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга" (У ГПУ, Ульяновск, 1995); III Международная и VI Всероссийская научно-практическая конференция "Экология и охрана окружающей среды", посвященная 90-летию П. Д. Ярошенко (ВГПУ, Владимир, 1996); Всероссийская научно-практическая конференция
"Краеведческие исследования в регионах России", посвященная 100-летию со дня рождения А. И. Куренцова (ОГПУ, Орел, 1996); XI Съезд Русского энтомологического общества (ЗИН РАН, С.-Петербург, 1997); IX - XIX Любищевские чтения (УГЛУ, Ульяновск, 1997 - 2006); Научные конференции "Природа Симбирского Поволжья" (Областной краеведческий музей, Ульяновск, 2001 - 2005); Областная межвузовская научно-практическая конференция "Молодые ученые — агропромышленному комплексу" (УГСХА, Ульяновск, 2002); XII Съезд Русского энтомологического общества (ЗИН РАН, С.-Петербург, 2002); Всероссийская научная конференция "Растительный и животный мир Поволжья и его охрана", посвященная 130-летию со дня рождения И. И. Спрыгина (ПГПУ, Пенза, 2003); Международная научно-практическая конференция "Биологическое разнообразие, методика и организация краеведческих исследований", посвященная 100-летию со дня рождения доктора биологических наук, профессора Дмитрия Николаевича Флорова (СГПУ, Самара, 2003); Региональная научная конференция "Эколого-фаунистические исследования в Поволжье" (УГЛУ, Ульяновск, 2004); VIII Международная научная экологическая конференция "Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем" (БелГУ, Белгород, 2004); Всероссийская конференция с участием зарубежных ученых "Сибирская зоологическая конференция" (ИСиЭЖ СО РАН, Новосибирск, 2004), а также на коллоквиумах Лаборатории постнатального онтогенеза ИБР РАН (Москва) и расширенных семинарах кафедр зоологии и экологии ННГУ (Н. Новгород).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 6 глав, Заключения, Выводов, списка литературы и Приложения. Список цитированной литературы включает 509 источников, из них 264 -русскоязычных и 245 — иностранных авторов. Текст дисертации изложен на 316 страницах, включает 18 оригинальных рисунков, 9 таблиц. Приложение составляет отдельный том на 95 страницах и включает 2 оригинальных рисунка, 71 дендрограмму, 29 карт.
