Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ КАЛМЫКИИ И ПРИЛЕГАЮЩИХ ОБЛАСТЕЙ 7
Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕСПУБЛИКИ КАЛМЫКИЯ 13
2.1. Географическое положение 13
2.2. Рельеф 13
2.3. Климат 18
2.4. Почвы 21
2.5. Гидрография 24
2.6. Растительность 25
Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 32
3.1. Методика сбора и хранения чешуекрылых 33
3.2. Методика изготовления и хранения препаратов гениталий . 34
3.3. Определение 35
Глава 4. ФАУНА И ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ LEPIDOPTERA КАЛМЫКИИ 36
4.1. Таксономический анализ фауны Lepidoptera 36
4.2. Экологическое распределение Lepidoptera в различных биотопах типичных ландшафтов исследуемого региона 41
4.3. Сравнение фаунистических комплексов чешуекрылых из исследованных биотопов Республики Калмыкия 102
4.4. Экологическое распределение чешуекрылых фауны исследованных районов Республики Калмыкии 105
4.5. Фенология чешуекрылых (Lepidoptera) Калмыкии 107
4.6. Годичные циклы развития 112
4.7. Пищевые связи гусениц П4
4.8. Экологические типы гусениц 118
Глава 5. ХОРОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ КАЛМЫКИИ 122
5.1. Хорологические комплексы лепидоптерофауны Калмыкии 122
5.2. Хорологический анализ фауны ландшафтных районов республики 124
Глава 6. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ 127
6.1. Комплекс потенциальных вредителей Калмыкии 128
6.2. Биология особо опасных вредителей Калмыкии 131
Глава 7. РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ ВИДЫ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ 146
ВЫВОДЫ 167
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 170
ПРИЛОЖЕНИЕ 1 192
- ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ КАЛМЫКИИ И ПРИЛЕГАЮЩИХ ОБЛАСТЕЙ
- Географическое положение
- Методика сбора и хранения чешуекрылых
Введение к работе
Работа посвящена изучению фауны и экологии чешуекрылых (Lepidoptera) Республики Калмыкия. Чешуекрылые относятся к числу наиболее массовых представителей класса Insecta в экосистемах различных природных зон. Республика Калмыкия территориально включена в состав Нижнего Поволжья и является одним из ключевых районов формирования климата на юге этого региона. По природно-геологическим условиям территория республики разделяется на три района: Ергенинскую возвышенность, Прикаспийскую низменность и долину Маныча. По своему происхождению, возрасту, физико-географическим особенностям они сильно отличаются, что находит свое отражение во флоре и фауне этих районов. Поэтому большое теоретическое и практическое значение имеют работы по изучению видового состава насекомых своеобразного фаунистического комплекса данного региона, который представляет собой пересечение фаунистических границ средиземноморских, казахстанских, среднеазиатских элементов фауны юго-востока европейской части России.
Анализ изученности чешуекрылых в Нижнем Поволжье показал, что фауна остается хорошо исследованной только для Волгоградской и Саратовской областей, менее для Астраханской и практически не известной для Калмыкии. Если для первых трех областей имеются большие обзорные статьи по многим семействам макро- и микрочешуекрылым (Львовский, 1971; Кумаков, Коршунов, 1979; Anikin et al., 1993, 1999; Anikin., Piskunov, 1995; Anikin, Falkovitsh 1997), то для Республики Калмыкия к началу настоящих исследований было известно только 177 видов чешуекрылых (Полтавский, Коростов, 1981; Коростов, 1982, 1984, 1986). Отсутствие полных данных о фаунистическом составе и экологии Lepidoptera затрудняет анализ биоразнообразия чешуекрылых данного региона, их зоогеографических связей, биологических особенностей биотопических комплексов. Это приводит к недооценке экологических последствий процессов,
5 связанных с антропогенным фактором. Все это и определило необходимость и актуальность данного исследования.
Цель и задачи исследования.
Целью данного исследования является изучение фауны и экологических особенностей чешуекрылых (Lepidoptera) Калмыкии. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: изучить видовой состав чешуекрылых; провести таксономический и зоогеографический анализ; изучить ландшафтное и биотопическое распределение видов; выявить особенности фенологии, жизненных циклов и трофических связей чешуекрылых; провести анализ хозяйственного значения;
6) выявить редкие и нуждающиеся в охране виды этого отряда. Научная новизна.
В результате исследований впервые проведена инвентаризация фауны Lepidoptera Республики Калмыкия. Выявлено 656 видов из 48 семейства. Среди них впервые для региона отмечено 479 видов, новыми для Нижнего Поволжья оказались 6 видов, для России - 7 видов, для Европы - 3 вида. По нашим сборам было описано 3 новых вида. Впервые для региона изучено ландшафтно-биотопическое распределение чешуекрылых. Проанализированы закономерности их пищевой специализации, исследованы особенности жизненных циклов, типы диапаузы. По фенологическим периодам выделено 2 пика сезонной активности имаго. Проведен зоогеографический анализ лепидоптерофауны региона. Выявлено 197 видов (относящихся к 32 семействам) потенциально опасных вредителей сельскохозяйственных и лесных культур. Подготовлен список таксонов чешуекрылых, нуждающихся в охране на региональном и федеральном уровнях.
Научно-практическая значимость.
Фактический материал расширяет научные представления о видовом составе и распространении чешуекрылых. Полученные данные позволяют внести новые сведения в схемы фаунистического районирования Нижнего Поволжья. Результаты работы могут быть использованы в сравнительном аспекте при изучении фауны чешуекрылых других территорий со схожими природно-климатическими условиями. Данные по биологии и экологии вредителей могут быть использованы службами защиты растений. Составленный список редких и исчезающих таксонов чешуекрылых используется при подготовке к изданию Красной книги Республики Калмыкия. Полученные результаты также могут найти применение в различных биомониторинговых и других экологических исследованиях, включены в курсы лекций по зоологии безпозвоночных, энтомологии в Калмыцком, Саратовском, Ульяновском государственных университетах.
Автор выражает особую благодарность за консультации, критические и ценные замечания при написании диссертации своему научному руководителю, профессору кафедры морфологии и экологии животных СГУ им. Н.Г. Чернышевского, д.б.н. Аникину Василию Викторовичу; за оказанную помощь, ценные советы и предоставленный материал доценту кафедры зоологии УлГПУ им. И.Н. Ульянова, к.б.н. Золотухину Вадиму Викторовичу; за помощь в определении малоизвестных видов молевидных семейств сотрудникам отдела лепидоптерологии ЗИН РАН (СПб) - д.б.н. Синеву Сергею Юрьевичу, к.б.н. Львовскому Александру Леонидовичу, к.б.н. Миронову Владимиру Георгиевичу, к.б.н. Матову Алексею Юрьевичу; за предоставленный материал и помощь в определении Tortncidae Недошивиной Светлане Викторовне (кафедра энтомологии СПбГУ); за помощь в определении кормовых растений заведующей кафедрой ботаники и физиологии растений КГУ, д.б.н. Бакташевой Надежде Мацаковне и флористу Кирееву Евгению Александровичу; за всестороннюю помощь и поддержку декану биологического факультета СГУ им. Н.Г. Чернышевского д.б.н., профессору Шляхтину Геннадию Викторовичу, заведующей кафедрой физиологии человека и животных КГУ, к.мед.н. Кокшу-новой Людмиле Есиновне, декану биологического факультета КГУ, к.б.н. Му-заеву Валентину Манцаевичу.
История изучения фауны чешуекрылых Калмыкии и прилегающих областей
Начало изучению чешуекрылых Нижнего Поволжья было положено в XIX веке. Первые литературные данные, в которых упоминается о чешуекрылых данного региона, относятся к работам А.Таушера (Taucher, 1806, 1809). В дальнейшем исследования отряда Lepidoptera продолжили Э.Эверсманн, А.Беккер, Г.Мешлер и Г.Христоф. Большая часть работ принадлежит Э.Эверсманну. Места его сборов проходили от Каспийского моря, через Оренбургскую, Саратовскую и Симбирскую губернии к городу Казани. Результаты сборов были описаны в ряде работ (Eversmann, 1831, 1832, 1837, 1841, 1842, 1843, 1844, 1848, 1852), в которых представлены сроки лета, точки сборов и некоторые данные по биологии отмеченных видов. Главным итогом исследований явилась фундаментальная работа (Eversmann, 1844) «Fauna Lepidoptera Volgo-Uralensis», которая и по сей день не потеряла научного значения. Работа представляет собой полный список видов Вол го-Уральского региона, который насчитывает 1390 видов.
В последующие годы начинают появляться сообщения А.Беккера (Becker, 1854, 1855, 1857, 1858, 1862, 1864, 1866, 1867, 1871, 1872, 1880, 1884, 1888, 1892), которые были основаны на его сборах по Астраханской и Саратовской губерниям: на оз. Баскунчак, горе Богдо и в окресностях Сарепты (ныне город Красноармейск Волгоградской области). В это же время выходят публикации Г.Христофа (Christoph, 1862а, 1862b, 1867, 1868, 1872) и Г.Мешлера (Moeschler, 1854, 1860, 1862а, 1862b, 1863, 1866), которые также проводили свои исследования отчасти в Астраханской губернии, но в основном вблизи Сарепты.
Небольшие заметки о бабочках Нижнего Поволжья имеются в работах Г.Грумм-Гржимайло (Grumm-Grshimailo, 1884), Н.Ершова и А.Фильда (1870), В.Ковригина и К.Блекера(1898).
Начало XX века характеризуется преобладанием работ прикладного значения, к которым относятся отчеты по вредителям сельского хозяйства и лесоразведения. В это время появились работы А.М.Ильинского (1925, 1927), В.Д.Водолагина (1927), Н.Л.Сахарова (1914а, 1914b, 1915, 1923, 1926, 1928, 1930, 1939, 1940, 1947), С.Ю.Шембель (1922), П.И.Балахонова (1924).
В статье Н.Л.Сахарова «Природа Нижнего Поволжья и вредные насекомые» (1939) отмечено большое количество видов, встречающихся на территории Нижнего Поволжья, включающего Астраханскую, Саратовскую и Волгоградскую области. В работе Н.Л.Сахарова «Вредные насекомые Нижнего Поволжья» (1947) есть интересные и подробные сведения по биологии и экологии 90 видов бабочек - вредителей сельского хозяйства. В публикациях Н.С.Андрияповой (1950), Л.З.Захарова и В.Г.Левковича (1951), В.П.Романовой (1952), Г.А.Мазохина-Поршнякова (1953), А.С.Моравской (1957), В.А.Лебедевой (1955), Г.М.Свешниковой (1958), И.А.Паншина (1961, 1963) представлены обычные виды чешуекрылых - вредителей сельского хозяйства и предполагаемые меры борьбы с ними.
В середине XX века выходят в свет крупные работы - монографии И.В.Кожанчикова (1950, 1956), А.К.Загуляева (1960, 1964, 1973, 1975, 1879, 1988), А.С.Данилевского, В.И.Кузнецова (1968). В монографиях И.В.Кожанчикова по волнянкам (1950) и мешочницам (1956) фауны СССР для Нижнего Поволжья приводятся 22 вида Lymantriidae и Noctuidae, 14 видов Psy-chidae. В монографиях А.К.Загуляева по молевидцым чешуекрылым отмечается свыше 20 видов настоящих молей и 2 вида стеблевых злаковых молей для Нижнего Поволжья. В работе по фауне трибы плодожорок А.С.Данилевского и В.И.Кузнецова имеются сведения по 39 видам листоверток из Нижнего Поволжья.
Указания для Нижнего Поволжья отдельных видов микрочешуекрылых (Coleophoridae, Acrolepiidae) и первоописание видов на основании старых коллекционных сборов можно найти в работах зарубежных авторов (Toll, 1957, 1958, 1961).
Отдельные виды из различных семейств микрочешуекрых для Нижнего Поволжья приводятся в «Определителе насекомых европейской части СССР» (1978, 1981,1986).
К этому же периоду следует отнести сводку А.Л.Львовского (1971) по макрочешуекрылым Астраханской области. В своей работе А.Л.Львовский приводит данные по 234 видам. Автор отмечает места сборов, характерные стации обитания и частоту встречаемости, разбирает состав фауны и приводит его обоснование, а также рассматривает зо о географические элементы, слагающие фауну, и подчеркивает ее обособленность от фауны близлежащих районов. Дальнейшая серия работ А.Л.Львовского (1980, 1981, 1982, 1983, 1984), посвященная чешуекрылым-вредителям различных культур на территории бывшего СССР в том числе и для Нижнего Поволжья, представлена в определителе по вредным и полезным насекомым СССР.
В 70-е годы в Калмыкии также проводилось изучение вредителей сельского хозяйства. В частности, такие исследования проводила М.В.Севрюкова, доцент кафедры зоологии и физиологии КГУ. В 1974 г. были опубликованы 2 статьи (Севрюкова, 1974а, 1974b), в которых автор дает описание основных вредителей парковых культур г. Элисты и мер борьбы с ними. В том же году вышли еще 2 статьи (Севрюкова, 1974с, Севрюкова, Парахина, 1974), в которых особое внимание было уделено видам, вредящим крестоцветным и плодово-ягодным культурам.
Географическое положение
Рельеф республики сформировался при совместном участии множества факторов. Тектонические процессы обусловили наличие низменностей и возвышенностей. Другим важным фактором являются трансгрессии и регрессии Каспийского моря. Наступление моря обуславливало выравнивание поверхности суши. Отступление моря оставляло гряды, косы, понижения с лиманами и другие формы рельефа.
На территории республики преобладает равнинный рельеф с предельными колебаниями высот от 28 до 222 м. Рельеф образуют 3 геоморфологические области (Бананова и др., 1977):
1. Прикаспийская низменность.
2. Ергенинская возвышенность.
3. Кумо-Манычская впадина.
Прикаспийская низменность представлена на территории Калмыкии своей северо-западной окраиной. Суша начала опускаться здесь на границе палеогена и неогена. С тех пор низменность неоднократно затапливалась морскими водами во время трансгрессий, а во время регрессий уровень моря понижался, низменность освобождалась от воды. Последняя трансгрессия, при которой была затоплена вся низменность и море доходило до подножья Ергеней, была в нижнехвалынское время четвертичного периода. Море, отступая, оставило отложения тяжелых глин шоколадного цвета. Они встречаются на всем протяжении низменности, но на поверхность выходят только в северо-западном районе Калмыкии. На всей остальной части они перекрыты отложениями следующей верхнехвалынской трансгрессии, при которой море не доходило до подножья Ергеней. Отложения верхнехвальшского моря имеют гораздо более мелкий механический состав, главным образом песчаный. Таким образом, тяжелые ниж-нехвалынские глины образовали на северо-западе Калмыкии плоскую равнину с большим количеством замкнутых понижений различной величины и формы. Песчаные же отложения верхнехвальшского моря образовали грядово-волнистый рельеф в юго-восточной части Прикаспийской низменности (Ковда, 1950).
Абсолютные высоты Прикаспийской низменности на севере составляют +50 м, а на юге -29 м. При первом знакомстве с рельефом низменности она представляется идеальной, но в действительности отличается разнообразием мелких и средних форм рельефа. Если в южной части низменности преобладают бугристый и бугристо-грядовый рельефы, то на севере и в центральной части широкое развитие получили ложбины, западины и лиманы. На территории республики Прикаспийская низменность разделяется на 2 части: северную -Сарпинскую низменность и южную - Черные земли (Бакинова и др., 1999).
Сарпинская низменность расположена на правобережье р. Волги и отделена от Ергеней цепочкой Сарпинских озер. Колебания высоты - от 0 до +50 м.
Территория Черных земель представляет собой низменную равнину, в основном лежащую ниже уровня океана. С запада на восток абсолютные высоты снижаются от 0 до -29 м. Большая площадь занята песками, распространенными на юго-востоке Юстинского, востоке Черноземельского, западе Лаганского районов. Песчаные массивы создают бугристый характер рельефа.
В районе Черных земель проходят 2 крупные ложбины: Даванская на северо-западе и Адыкская на юго-западе. На юго-западе Черных земель вдоль русла восточного Маныча расположены мелкие соленые озера (Состинское, Можарское, Светлое и др.), называемые Состинскими. В южной половине Прикаспийской низменности имеются многочисленные бугры Бэра своеобразной формы из суглинистых песков и глин. Нередко бугры расположены вплотную друг к другу, но часто ширина межбугровых понижений достигает 1-2 км и более.
Методика сбора и хранения чешуекрылых
1. В дневное время проводился сбор дневных бабочек и некоторых видов, начинающих летать в сумерках, при помощи энтомологического сачка методом кошения по траве и кустарникам, а также ловлей сачком в воздухе. При отлове мелких форм производилось предварительное отряхивание ветвей кустарников и деревьев или вспугивание в траве. Более результативен сбор микрочешуекрылых перед заходом солнца и в сумерках, когда начинается активный лет, а иногда и ранним утром. Кроме того, имаго и гусениц собирали вручную с растений и деревьев или с помощью ловчей банки. Ночной сбор в населенных пунктах проводился при помощи электроосвещения: использовали общепринятый метод светоловушки Сахарова. В полевых условиях, при отсутствии электроисточника - при помощи электрогенератора «Honda», автомобильных фар или сильного фонаря. Сборы проводили с 22 до 3 часов со сменой ловчей банки через каждые 2 часа.
2. Выведение бабочек из преимаго. Собирались гусеницы с кормовых растений, и дальнейший цикл их развития шел под наблюдением в лабораторных условиях, максимально приближенных к природным. Если гусеницы погибали по каким либо причинам, то они фиксировались в спиртовом растворе (45-90%), и определение велось по A.M. Герасимову (1952). Определение кормовых растений производилось флористом Е.А. Киреевым, что облегчало работу в этом плане.
3. Для выяснения фенологии, фаунистического и экологического распределения видов характеристике данных наблюдений использовано пять категорий обилия вида: «массовый» - вид бабочек, который в течение многих лет исчислялся десятками, сотнями и тысячами экземпляров за определенное время учета; «фоновый» - бабочки этого вида встречались в количестве от нескольких до десятка экземпляров; «обычный» - вид встречался достаточно часто, но не каждый раз и насчитывавший от нескольких до десятка особей; «редкий» - вид встречался в нескольких экземплярах и достаточно нерегулярно в течении года; «очень редкий» - вид, который известен по нескольким экземплярам, но не являющийся мигрантом.
Сборы материала и наблюдения в природе начинались с конца марта - начала апреля и завершались в конце октября - начале ноября с установлением среднесуточной температуры О С. Наблюдения за лабораторными видами велось в течение круглого года.
Собранный материал этикетировался и частично раскладывался на ватные матрасики, но в основном накалывался на энтомологические булавки и помещался в коробки. Необходимые для работы и определения виды расправлялись.
Для исследования гениталий брюшко отламывают целиком препаровальной иглой. Этим предотвращается потеря мелких препаратов; кроме того, на сегментах брюшка могут присутствовать признаки, способствующие определению (андрокониальные и иные структуры). У самцов крупных бабочек в некоторых случаях отрезают лишь конец брюшка; перед этим насекомое лучше слегка размочить в эксикаторе. Вываривание брюшка производится в 10-15 %-ном растворе щелочи. При варке в химической пробирке на спиртовке во избежание выбрасывания кипящего раствора необходимо постоянное встряхивание, что способствует также быстрому удалению чешуек и позволяет своевременно заметить готовность препарата (прозрачность брюшка). Мелкие препараты обычно требуют обработки в течение 1-2 мин, крупные - до 5 и более минут. Лучше, однако, не варить брюшко до полной прозрачности - остатки тканей и жировое тело можно разрушить препаровальными иглами под бинокуляром, сохраняя целость брюшка, после чего для просветления препарата бывает достаточно двух-, трехкратного вскипания. Иногда, особенно при одновременной обработке нескольких препаратов применяют длительное выдерживание в холодном растворе щелочи. Промывку препаратов во избежание появления пузырьков воздуха предпочтительнее проводить в кипяченой воде. Рассматривают препараты в чистом глицерине; для крупных бабочек берут стекло с лункой, мелкие препараты помещают в каплю глицерина на обычное предметное стекло. Гениталии вытягивают из брюшка препаровальными иглами и расправляют в нужном ракурсе. Временное хранение препаратов возможно в капле глицерина на подколотом под бабочку прямоугольном кусочке фотопленки, отмытой от эмульсии. На длительное хранение препараты обычно помещают в пробирки со смесью спирта, воды и глицерина (в равных пропорциях). Наиболее надежны при хранении постоянные препараты в канадском бальзаме; их недостатки -большая трудоемкость и невозможность рассматривать детали во всех ракурсах. Препараты целесообразно заключать в бальзам лишь при ведении специальных морфологических исследований или при изготовлении точных рисунков (Определитель насекомых европейской части СССР, 1978).
